Borkenkäfer

Borkenkäfer ist die gebräuchliche Bezeichnung für die Unterfamilie der Borkenkäfer (Scolytinae ) . ^{[ 1 ]} Früher galt sie als eigenständige Familie ( Scolytidae ), wird heute aber als spezialisierte Gruppe innerhalb der Familie der Rüsselkäfer ( Curculionidae ) verstanden. Obwohl der Begriff „Borkenkäfer“ darauf hinweist, dass viele Arten sich in der inneren Rindenschicht (Phloem) von Bäumen ernähren, umfasst die Unterfamilie auch zahlreiche Arten mit anderen Lebensweisen. Dazu gehören solche, die sich in Holz bohren, Früchte und Samen fressen oder Gänge in krautige Pflanzen graben. ^{[ 1 ]} Bekannte Arten gehören zur Typusgattung Scolytus , namentlich der Europäische Ulmenborkenkäfer (S. multistriatus) und der Große Ulmenborkenkäfer (S. scolytus) . Wie der Amerikanische Ulmenborkenkäfer (Hylurgopinus rufipes ) übertragen sie den Ulmensterbenpilz ( Ophiostoma ) . Der Bergkieferkäfer (Dendroctonus ponderosae) , der Südliche Kieferkäfer (Dendroctonus frontalis) und ihre nahen Verwandten sind bedeutende Schädlinge in den Nadelwäldern Nordamerikas. Eine ähnlich aggressive Art in Europa ist der Buchdrucker ( Ips typographus) . Der winzige Borkenkäfer Hypothenemus hampei ist ein wichtiger Schädling auf Kaffeeplantagen weltweit.

Borkenkäfer durchlaufen vier Entwicklungsstadien: Ei, Larve, Puppe und Käfer. Die Entwicklungsdauer hängt oft von der Art und der aktuellen Temperatur ab. Obwohl es Unterschiede zwischen den Arten gibt, bohren sich die Käfer im Allgemeinen zunächst in einen Baum und legen ihre Eier in das Phloem . Dies geschieht üblicherweise im Hoch- bis Spätsommer. Nach dem Schlüpfen leben die Larven im Baum und ernähren sich vom lebenden Gewebe unter der Rinde. Bei einem starken Larvenbefall kann dies zum Absterben des Baumes führen. Am Ende des Larvenstadiums bauen die Puppen Kammern, in denen sie überwintern, bis sie als Käfer schlüpfen. ^{[ 2 ]}

Borkenkäfer zeichnen sich durch ihre geringe Größe und zylindrische Form aus. Sie besitzen zudem kleine Anhängsel, darunter in den Körper einklappbare Fühler und große Mandibeln, die das Aushöhlen von Holzgewebe erleichtern. Die Beine der meisten Borkenkäfer sind sehr kurz und können eingezogen oder in den Körper gefaltet werden. Die Kombination aus ihrer Körperform und ihren Anhängseln unterstützt sie optimal beim Aushöhlen von Holzgewebe. Die abgeflachten Augen dienen vermutlich dem Sehen bei schwachem Licht. ^{[ 1 ]}

Borkenkäfer ernähren sich und vermehren sich zwischen der Rinde und dem Holz verschiedener Baumarten. Während einige Arten, wie der Bergkiefernkäfer ( Dendroctonus ponderosae ), auch lebende Bäume befallen, ernähren sich viele Borkenkäferarten von geschwächten, absterbenden oder toten Fichten, Tannen und Hemlocktannen. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Die meisten beschränken ihren Brutplatz auf einen bestimmten Teil des Baumes: Zweig, Ast, Stamm oder Wurzelhals. Einige vermehren sich nur in Bäumen einer einzigen Art, andere hingegen in mehreren. In ungestörten Wäldern tragen Borkenkäfer zur Beschleunigung des Recyclings und der Zersetzung von totem und absterbendem Holz und damit zur Erneuerung des Waldes bei. Einige Arten sind jedoch aggressiv und können große Populationen bilden, die gesunde Bäume befallen und abtöten. Daher gelten sie als Schädlinge . ^{[ 5 ]}

Borkenkäfer befallen häufig Bäume, die bereits durch Krankheiten , Überbesatz, Artgenossen oder physische Beschädigungen geschwächt sind. Als Abwehrmechanismus produzieren gesündere Bäume Saft, Harz oder Latex , die oft zahlreiche insektizide und fungizide Verbindungen enthalten, welche die angreifenden Insekten abtöten, verletzen oder immobilisieren können. Saft ist eine der ersten Verteidigungslinien von Kiefern gegen Borkenkäfer. Austretender Saft oder Harz kann die Bohrlöcher der Borkenkäfer verschließen und Wunden abdichten. Harze fangen zudem Insektenschädlinge und verhindern so das Eindringen der Borkenkäfer. Bestimmte Baumarten können auch chemische Verbindungen produzieren, die sich an Aminosäuren im Darm der Borkenkäfer binden und deren Fähigkeit zur Holzverdauung beeinträchtigen. ^{[ 3 ]} Bei einem massiven Befall kann die schiere Anzahl der Käfer die Abwehrkräfte des Baumes überfordern und nachhaltige Auswirkungen auf die Holzindustrie , die Wasserqualität, Fische und Wildtiere sowie Immobilienwerte haben. ^{[ 6 ]}

Das älteste bekannte Mitglied der Gruppe ist Cylindrobrotus aus dem unterkretazischen ( barremischen ) libanesischen Bernstein . ^{[ 7 ]} Eine Art der heute noch existierenden , überwiegend neotropischen Gattung Microborus ist ebenfalls aus dem cenomanen burmesischen Bernstein Myanmars bekannt. ^{[ 8 ]}

Borkenkäfer werden von Vögeln wie Spechten ^{[ 9 ]} , anderen Käfern wie dem Schwarzbauch-Schildlaus ( Enoclerus lecontei ) ^{[ 10 ]} und bestimmten anderen Vertretern der Familie Cleridae [ ^{11 ]} , Fliegen wie den Langbeinfliegen (Dolichopodidae) ^{[ 12 ]} sowie bestimmten phoretischen Milben ^{[ 12 , 13] gejagt. Phoretische Milben nutzen Borkenkäfer zur Fortbewegung [12, 13 ] ,} einige dieser ^{Milbenarten ernähren sich jedoch auch von den Eiern} oder Larven der Borkenkäfer oder leben als Parasiten ^{[ 13 ] .}

Die Brackwespe Spathius canadensis ist dafür bekannt , den einheimischen Ulmenrindenkäfer Hylurgopinus rufipes zu parasitieren . ^{[ 11 ] : 33–35 [ 14 ]}

Einige Borkenkäferarten gehen eine Symbiose mit bestimmten Ophiostomatales -Pilzen ein und werden als Ambrosiakäfer bezeichnet . Diese Käfer (wie beispielsweise Xyleborus ) ernähren sich von Pilzgärten, die auf dem Holzgewebe des Baumes angelegt sind. Sie tragen die Pilzsporen entweder in ihrem Darm oder in speziellen Strukturen, den Mycangien , und infizieren die Bäume beim Befall. Sobald ein Käfer einen Baum auswählt, setzt er die Sporen des Pilzes in Gängen im Inneren des Baumes frei. Diese Sporen keimen und bilden schließlich Fruchtkörper, die von den Käfern verzehrt werden. Dadurch können Ambrosiakäfer indirekt mehr Baumarten befallen, da sie auf die Pilze als Nahrungsquelle angewiesen sind und diese einige der chemischen Abwehrmechanismen der Pflanzen überwinden können. ^{[ 15 ]} Während die meisten Ambrosiakäfer abgestorbene Bäume befallen, infizieren einige Arten auch gesunde oder geschwächte Bäume. ^{[ 1 ]}

Die Pheromone des Borkenkäfers , darunter Kairomone , können andere Insekten anlocken. ^{[ 16 ]} Bei den als Kairomone bezeichneten Pheromonen handelt es sich um Hormone, Pheromone oder Allomone des Borkenkäfers, die von angelockten Insekten, wie beispielsweise Fliegen, als Orientierungshilfe genutzt werden. Diese Insekten können den Borkenkäfer selbst schädigen. ^{[ 16 ]} Diese chemischen Substanzen interagieren mit Kiefern ^{[ 17 ]} , dem Wirt des Borkenkäfers, basierend auf den verhaltensbezogenen, physiologischen und biochemischen Wirkungen von Monoterpenen. ^{[ 17 ]}

Monoterpene sind Duftstoffe, die eine wichtige Rolle in der Interaktion zwischen Bäumen und Insekten spielen, insbesondere bei Kiefern. Sie wirken als Aggregationspheromone und locken Insekten, darunter auch Borkenkäfer, zum Wirtsbaum. Monoterpene hemmen zudem das Pilzwachstum ^{[ 18 ]} und sind in hohen Dampfkonzentrationen toxisch für Borkenkäfer ^{[ 17 ]} . Dieser letztgenannte Prozess verdeutlicht die Verteidigung von Kiefern gegen Borkenkäfer mithilfe von Monoterpenen.

Es gibt rund 6.000 beschriebene Borkenkäferarten in 246 Gattungen, die in 26 verschiedene Triben unterteilt sind . ^{[ 19 ]}

Borkenkäfer sind vor allem durch ihre Auswirkungen auf die Holzindustrie bekannt. Massive Ausbrüche des Bergkieferkäfers im Westen Nordamerikas nach etwa 2005 haben Millionen Hektar Wald von New Mexico bis British Columbia vernichtet . ^{[ 20 ]} Borkenkäfer dringen in Bäume ein, indem sie Löcher in die Rinde bohren. Dabei nutzen sie mitunter die Lentizellen , die Poren, die Pflanzen für den Gasaustausch verwenden, um durch die Rinde zu gelangen. ^{[ 3 ]} Während die Larven das innere Gewebe des Baumes fressen, verbrauchen sie oft so viel Phloem, dass der Baum ringförmig abgeschnürt wird und die Versorgung mit Wasser und Nährstoffen unterbrochen wird. Ambrosiakäfer sind außerdem dafür bekannt, die Verbreitung von Krankheitserregern zu fördern, die Krebsgeschwüre verursachen und die befallenen Bäume weiter schädigen. ^{[ 21 ]} Wie viele andere Insekten geben Borkenkäfer Pheromone ab, um Artgenossen anzulocken , die so zu bereits von Borkenkäfern befallenen Bäumen gelangen. Dies kann zu starkem Befall und schließlich zum Absterben des Baumes führen. ^{[ 3 ] [ 22 ]} Viele werden auch vom Ethanol angelockt, das als Nebenprodukt des mikrobiellen Wachstums im abgestorbenen Holzgewebe entsteht. ^{[ 23 ]} Der zunehmende internationale Handel sowie die Verwendung von Holzbehältern zur Lagerung haben die weltweite Verbreitung zahlreicher Borkenkäferarten begünstigt. ^{[ 24 ]} Sie sind zudem äußerst anpassungsfähig und können sich schnell in neuen Umgebungen ausbreiten, wie man in Frankreich mit elf verschiedenen Arten beobachten kann. ^{[ 25 ]} Es wird erwartet, dass Borkenkäferbefall mit der globalen Erwärmung zunimmt , was bedeutet, dass die Befallshäufigkeit mit steigenden Temperaturen höchstwahrscheinlich steigen wird. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Neben der Tatsache, dass diese steigenden Temperaturen optimale Bedingungen für das Larvenwachstum bieten, verkürzt sich auch die Entwicklungszeit der Larven bis zum adulten Stadium von 8–9 Wochen auf 6–7 Wochen. Als dritte Folge der globalen Erwärmung verlängert sich die Brutzeit des Borkenkäfers, was zu einer höheren Anzahl von Generationen pro Jahr führt. ^{[ 28 ]} All diese Faktoren tragen zu einer Zunahme der Borkenkäferpopulation bei und werden daher wahrscheinlich häufigere Befälle zur Folge haben. In der Vergangenheit wurde Feuer als mögliche Methode zur Bekämpfung von Borkenkäferpopulationen vorgeschlagen; die meisten Studien dazu …Untersuchungen zu Waldbränden nach Borkenkäferbefall haben keinen Einfluss der durch Borkenkäfer verursachten Baumsterblichkeit auf die Größe oder Schwere der Waldbrände festgestellt. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Borkenkäfer können auch verschiedene Pflanzenpathogene wie beispielsweise Krebserreger übertragen. Die Übertragung der Pathogene führt außerdem zu einer Zunahme von Pilzen, Milben und Nematoden im Baum. ^{[ 32 ]}

Laut einem BBC- Artikel vom August 2025 hat der Fichtenborkenkäfer bereits Millionen von Fichten in ganz Europa vernichtet. Der Käfer gelangte über den Ärmelkanal nach Großbritannien und bedroht nun dessen Wälder. Um dieser Bedrohung zu begegnen, setzen britische Wissenschaftler Drohnen, Spürhunde und sogar Modelle für Atommüll ein und behaupten, den Käfer in gefährdeten Regionen im Süden und Südosten des Landes ausgerottet zu haben. Doch mit fortschreitendem Klimawandel und den dadurch geschwächten Bäumen wird die Bekämpfung des Käfers immer schwieriger. Experten warnen, dass diese Schädlinge, die als „Staatsfeind Nummer eins“ gelten, bei einer weiteren Ausbreitung massive Schäden anrichten könnten. ^{[ 33 ]}

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• Waldpathologie
• Ambrosiakäfer
• Xyleborus glabratus
• Euwallacea fornicatus
• Lorbeerwelke-Krankheit

• Amerikanische und mexikanische Borken- und Ambrosiakäfer
• Nordhaus, Hannah. Borkenkäferplagen im westlichen Nordamerika: Ursachen und Folgen . University of Utah Press: Salt Lake City, 2009. ISBN 978-0-87480-965-7