Brachiation

Brachiation (vom lateinischen „brachium“ für „Arm“) ist eine Fortbewegungsart in Bäumen , bei der Primaten sich ausschließlich mit ihren Armen von Ast zu Ast schwingen. Dabei wird der Körper abwechselnd von einer Vordergliedmaße gestützt. Diese Fortbewegungsart ist die primäre Fortbewegungsart der kleinen Gibbons und Siamangs Südostasiens. Gibbons nutzen Brachiation sogar für bis zu 80 % ihrer Fortbewegung. ^{[ 1 ]} Einige Neuweltaffen , wie Klammeraffen und Muriquis , wurden ursprünglich als Semibrachiatoren klassifiziert und bewegen sich durch die Bäume mittels einer Kombination aus Springen und Brachiation fort. Manche Neuweltaffenarten nutzen zudem ihren Greifschwanz , der als fünfte Greifhand fungiert, um sich an den Ästen festzuhalten . ^{[ 2 ]} Es gibt Hinweise darauf, dass der ausgestorbene Affe Proconsul aus dem Miozän Ostafrikas eine frühe Form des Hängens entwickelte und daher als Probrachiator bezeichnet wurde. ^{[ 3 ]}

Nach eingehenderen Beobachtungen und einem tieferen Verständnis der Anatomie und des Verhaltens von Primaten haben die Begriffe „Semibrachiator“ und „Probrachiator“ in der wissenschaftlichen Gemeinschaft weitgehend an Bedeutung verloren. ^{[ 3 ]} Aktuell werden Gibbons und Siamangs als die einzigen echten Brachiatoren und die Menschenaffen als modifizierte Brachiatoren klassifiziert. ^{[ 3 ]} Alle anderen Brachiationsverhaltensweisen, die keiner dieser Klassifizierungen entsprechen, werden als Unterarm-Suspensionshaltungen und Fortbewegung bezeichnet. ^{[ 3 ]}

Zu den Merkmalen, die Primaten das Hängenklettern ermöglichen, gehören eine kurze Wirbelsäule (insbesondere die Lendenwirbelsäule ), kurze Fingernägel (statt Krallen), lange, gebogene Finger, reduzierte Daumen, lange Vorderbeine und frei drehbare Handgelenke. ^{[ 2 ]} Der moderne Mensch weist noch viele körperliche Merkmale auf, die auf einen hängekletternden Vorfahren hindeuten, darunter flexible Schultergelenke und Finger, die sich gut zum Greifen eignen. Bei den Kleinen Menschenaffen waren diese Merkmale Anpassungen an das Hängenklettern. Obwohl Menschenaffen normalerweise nicht hängenklettern (mit Ausnahme der Orang-Utans ), legt die menschliche Anatomie nahe, dass das Hängenklettern eine Exaptation zum aufrechten Gang sein könnte , und gesunde moderne Menschen sind immer noch dazu fähig. ^{[ 4 ]} In manchen Kinderspielplätzen gibt es Klettergerüste , an denen Kinder hängend spielen.

Neben der Gestaltung der Körperstruktur von Gibbons hat die Brachiation auch deren Verhaltensweise und -struktur beeinflusst. Im Gegensatz zu anderen Primaten, die ihre Jungen auf dem Rücken tragen, tragen Gibbons ihre Jungen beispielsweise ventral. Auch ihr Spielverhalten, die Paarung und Kämpfe werden dadurch beeinflusst. Man geht davon aus, dass Gibbons durch die Brachiation und das Festhalten an beiden Armen ( bimanuelle Suspension ) beim Fressen evolutionäre Vorteile erlangen. Während kleinere Primaten sich nicht lange an beiden Armen festhalten können und größere Primaten zu schwer sind, um Nahrung an den Astspitzen zu erreichen, können Gibbons lange Zeit in der Luft hängen bleiben und mit ihren langen Armen leichter an Nahrung in den obersten Ästen gelangen. Eine andere Theorie besagt, dass die Brachiation eine leisere und unauffälligere Fortbewegungsart ist als das Springen und Klettern auf vier Beinen und ihnen so hilft, Raubtieren besser zu entgehen . ^{[ 5 ]}

Diese Form der Hangelbewegung tritt bei langsameren Fortbewegungsgeschwindigkeiten auf und ist dadurch gekennzeichnet, dass das Tier ständigen Kontakt zu einem Griff, beispielsweise einem Ast, hält. ^{[ 6 ]} Diese Gangart nutzt den passiven Austausch zwischen zwei Energiearten, dem Gravitationspotenzial und der translatorischen kinetischen Energie , um das Tier mit geringem Kraftaufwand vorwärts zu bewegen. ^{[ 6 ]} Diese Hangelbewegung wurde mit den Bewegungsmustern des aufrechten Gangs beim Menschen verglichen. ^{[ 7 ]}

Diese Art der Fortbewegung wird von Primaten genutzt, um sich schneller fortzubewegen, und ist durch eine Flugphase zwischen jedem Kontakt mit einem Griff gekennzeichnet. ^{[ 8 ]} Die ricochetale Fortbewegung nutzt den Austausch von translatorischer und rotatorischer kinetischer Energie zur Vorwärtsbewegung und wird mit einer peitschenartigen Bewegung verglichen. ^{[ 7 ]} Aufgrund ihrer Flugphase ähnelt die ricochetale Fortbewegung dem zweibeinigen Laufen beim Menschen. ^{[ 7 ]}

Das kontinuierliche Hängen an Baumstümpfen wurde oft mit der Bewegung eines einfachen Pendels verglichen. ^{[ 8 ]} Dies liegt an der gegenphasigen Energiefluktuation, die auftritt, wenn sich der Primat zwischen den einzelnen Baumstümpfen hin und her schwingt und dabei Energie von potenzieller in kinetische Energie und umgekehrt umwandelt. ^{[ 9 ]} Die Nutzung der Gravitationsbeschleunigung zur Fortbewegung findet sich sowohl beim Hängen an Baumstümpfen als auch bei der Bewegung einer Kugel im Pendelmodell. ^{[ 9 ]} Ein Hänger kann diesen Impuls auf verschiedene Weise nutzen: Während des Abschwungs kann der Primat seine kinetische Energie maximieren, während des Aufschwungs den Verlust an kinetischer Energie minimieren oder eine seitliche Bewegung während des Aufwärtsschwungs vermeiden. ^{[ 9 ]} Hängende Primaten haben diese drei Strategien zur Maximierung der Vorwärtsbewegung angepasst, indem sie ihre Körperhaltung während jedes Schwungs verändern. ^{[ 9 ]}

Die Energie, die bei pendelartigen Bewegungen von potenzieller in kinetische Energie umgewandelt wird, wird als Energierückgewinnung bezeichnet. ^{[ 8 ]} Eine höhere Energierückgewinnung beim Hangeln kostet weniger Energie und ermöglicht dem Tier, sein Ziel schnell zu erreichen; allerdings ist diese Bewegungsart auch schwieriger zu kontrollieren. ^{[ 8 ]} Da das Risiko, einen Halt zu verfehlen, zu Verletzungen oder zum Tod führen kann, überwiegt der Vorteil einer langsameren Bewegung mit geringerer Energierückgewinnung und besserer Kontrolle wahrscheinlich die Kosten des zusätzlichen Energieaufwands. ^{[ 8 ]}

Das Hängen an Ästen entstand vor dreizehn Millionen Jahren in Afrika . Das Auftreten größerer Primaten , die lernten, sich hängend an Ästen fortzubewegen, zwang die nachfolgenden Generationen zu einigen körperlichen Veränderungen, die bis heute bei vielen Arten, einschließlich des Menschen , fortbestanden haben .

Spezialisierte Fortbewegungsarten wie das Schwingen an Hängern sollen sich aus dem vierbeinigen Baumleben entwickelt haben . Dieses Verhalten ist der ursprüngliche und häufigste Fortbewegungsmechanismus bei Primaten. ^{[ 10 ]} Dies würde erklären, warum lebende Affen und Menschen viele ungewöhnliche morphologische Merkmale der oberen Extremitäten und des Thorax gemeinsam haben. ^{[ 10 ]} Der Übergang zum Schwingen an Hängern gilt als bedeutender Wendepunkt in der Primatenevolution und wird als möglicher Vorläufer der Anpassung an den aufrechten Gang bei frühen Hominiden angesehen . ^{[ 11 ]} Spezialisiertes Hängen an Hängern hat sich nachweislich unabhängig voneinander in verschiedenen Hominidengruppen entwickelt. ^{[ 11 ]}

Es gibt verschiedene Hypothesen darüber, wie frühe seilkletternde Primaten zum aufrechten Gang übergingen. Die am weitesten verbreitete ist die Hypothese des vertikalen Kletterns, die besagt, dass das vertikale Klettern die biomechanische Verbindung zwischen Seilklettern und aufrechtem Gang darstellt. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Viele Anpassungen an das Klettern wurden bei frühen Homininen gefunden , und einige dieser Anpassungen sind noch heute beim Menschen zu beobachten. Die charakteristische Körperhaltung, die Gliedmaßenproportionen und der Rumpfbau lebender Affen lassen sich am besten durch die frühere Anpassung an das Kletterverhalten erklären. ^{[ 13 ]}

• Fortbewegung in Bäumen
• Suspensorisches Verhalten