Ruhephase

Die Dormanz ist eine Phase im Lebenszyklus eines Organismus , in der Wachstum, Entwicklung und (bei Tieren) körperliche Aktivität vorübergehend eingestellt sind. Dies minimiert die Stoffwechselaktivität und hilft dem Organismus somit, Energie zu sparen . Die Dormanz ist eng mit Umweltbedingungen verknüpft . Organismen können den Eintritt in die Dormanzphase durch vorausschauende oder konsequenzielle Mechanismen mit ihrer Umwelt synchronisieren.

Prädiktive Dormanz tritt auf, wenn ein Organismus vor dem Einsetzen ungünstiger Bedingungen in eine Ruhephase eintritt . Beispielsweise nutzen viele Pflanzen die Photoperiode und sinkende Temperaturen , um den Wintereinbruch vorherzusagen.

Konsequentielle Dormanz tritt auf, wenn Organismen nach dem Eintreten widriger Bedingungen in eine Ruhephase eintreten . Dies ist häufig in Gebieten mit unvorhersehbarem Klima zu beobachten. Obwohl sehr plötzliche Umweltveränderungen bei Tieren, die auf konsequentielle Dormanz angewiesen sind, zu einer hohen Sterblichkeitsrate führen können , kann diese auch vorteilhaft sein, da die Organismen länger aktiv bleiben und somit die verfügbaren Ressourcen besser nutzen können.

Der Winterschlaf ist ein Mechanismus, den viele Säugetiere nutzen, um ihren Energieverbrauch zu reduzieren und den Winter mit Nahrungsmangel zu überstehen. Er kann sowohl eine Vorbedingung als auch eine Folgeerscheinung sein. Tiere bereiten sich auf den Winterschlaf vor, indem sie im Spätsommer und Herbst eine dicke Fettschicht anlegen, die ihnen während der Ruhephase Energie liefert. Im Winterschlaf durchlaufen die Tiere zahlreiche physiologische Veränderungen, darunter eine Verringerung der Herzfrequenz (um bis zu 95 %) und der Körpertemperatur . ^{[ 2 ]} Zusätzlich zum Kältezittern produzieren einige Winterschläfer Wärme durch zitterfreie Thermogenese, um nicht zu erfrieren. Die zitterfreie Thermogenese ist ein regulierter Prozess, bei dem der durch den Elektronentransport in den Mitochondrien erzeugte Protonengradient im braunen Fettgewebe zur Wärmeproduktion anstelle von ATP genutzt wird . ^{[ 3 ]} Zu den Tieren, die Winterschlaf halten, gehören Fledermäuse , Erdhörnchen und andere Nagetiere, Mausmakis, der Europäische Igel und andere Insektenfresser, Kloakentiere und Beuteltiere. Obwohl der Winterschlaf fast ausschließlich bei Säugetieren vorkommt, können auch einige Vögel, wie zum Beispiel der Fahlbrust-Schnepfenvogel , Winterschlaf halten.

Die Diapause ist eine durch den Genotyp eines Tieres vorbestimmte Entwicklungsstrategie . Sie ist bei Insekten weit verbreitet und ermöglicht es ihnen, ihre Entwicklung zwischen Herbst und Frühling zu unterbrechen. Auch bei Säugetieren wie dem Reh ( Capreolus capreolus , dem einzigen Huftier mit embryonaler Diapause ^{[ 4 ]} ) kommt sie vor. Hierbei sorgt eine Verzögerung der Einnistung des Embryos in die Gebärmutterschleimhaut dafür, dass die Nachkommen im Frühling geboren werden, wenn die Bedingungen am günstigsten sind.

Die Sommerruhe (auch Ästivation geschrieben ) ist eine Form der Ruhephase in einer Trockenzeit, typischerweise im Sommer, als Reaktion auf Nahrungs- oder Wassermangel. Das bedeutet oft, aber nicht notwendigerweise, dass die auslösende Jahreszeit heiß ist. ^{[ 5 ]}

Das Verhalten ist uralt, da in Gesteinen aus dem Devon bis zur Kreidezeit Ästivationsbauten ( Spurenfossilien ) von Lungenfischen gefunden wurden , während Amphibienbauten ( Lysorophiden ) aus dem Perm bekannt sind . ^{[ 5 ]}

^{Die Sommerruhe kommt in vielen Tierarten vor} . Zu den Arthropoden zählen Käfer wie Marienkäfer [ ^{6 ] ,} Fliegen wie Stechmücken ^[ 7 ^] , Schmetterlinge wie der Sumpfspinner ^[ 8 ^] und Krebstiere, darunter die Binnenwasserkrabbe Austrothelphusa transversa ^{[ 9 ]} . Bei den Wirbeltieren ist die Sommerruhe am häufigsten bei Reptilien und Amphibien anzutreffen. Beispiele für sommerruhende Reptilien sind die Wüstenschildkröte und die Fleckenschildkröte , während Amphibien wie der Kalifornische Tigersalamander und der Kalifornische Rotbeinfrosch dieses Verhalten zeigen ^{[ 10 ]} . Moderne Lungenfische wie der Afrikanische Lungenfisch halten Sommerruhe ^{[ 11 ] [ 12 ],} genau wie ihre Vorfahren ^{[ 5 ] .}

Während Endotherme und andere Heterotherme wissenschaftlich als Winterschlaf bezeichnet werden , verläuft die Winterruhe von Ektothermen wie Eidechsen unter kalten Bedingungen ganz anders. In den 1920er Jahren wurde dafür ein eigener Begriff geprägt: Brumation . ^{[ 13 ]} Sie unterscheidet sich vom Winterschlaf durch die beteiligten Stoffwechselprozesse: Energie wird zusätzlich zu oder anstelle von Fetten in Glykogen gespeichert , und eine regelmäßige Wasseraufnahme ist erforderlich. ^{[ 14 ]}

In der Pflanzenphysiologie bezeichnet man als Dormanz eine Phase des Wachstumsstillstands bei Pflanzen. Es handelt sich um eine Überlebensstrategie, die von vielen Pflanzenarten angewendet wird und es ihnen ermöglicht, unter rauen Bedingungen und in Klimazonen zu überleben, in denen ein Teil des Jahres für das Wachstum ungeeignet ist, wie beispielsweise im Winter oder in Trockenzeiten . ^{[ 1 ]}

Viele Pflanzenarten, die eine Winterruhe einlegen, besitzen eine innere Uhr , die ihnen signalisiert, wann sie ihre Aktivität verlangsamen und ihr Gewebe auf Frost oder Wassermangel vorbereiten sollen. Andererseits kann Winterruhe auch nach einer normalen Vegetationsperiode durch sinkende Temperaturen, kürzere Tage und/oder geringere Niederschläge ausgelöst werden . Die chemische Behandlung von Winterpflanzen hat sich als wirksame Methode erwiesen, die Winterruhe zu beenden, insbesondere bei Gehölzen wie Weinreben, Beerensträuchern, Äpfeln, Pfirsichen und Kiwis. Cyanamid stimuliert die Zellteilung und das Wachstum von Winterpflanzen und bewirkt so das Austreiben der Knospen, wenn die Pflanze kurz vor dem Ende der Winterruhe steht. Eine leichte Zellschädigung könnte dabei eine Rolle spielen. Diese Schädigung führt vermutlich zu einer erhöhten Durchlässigkeit der Zellmembranen. Sie ist mit der Hemmung der Katalase verbunden, was wiederum den Pentosephosphatweg anregt. Cyanamid interagiert mit dem Cytokinin-Stoffwechselzyklus und löst dadurch einen neuen Wachstumszyklus aus. Die beiden nebeneinanderliegenden Bilder zeigen zwei besonders weit verbreitete Ruhephasenmuster bei sympodial wachsenden Orchideen :

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  Jährlicher Lebenszyklus sympodial wachsender Orchideen mit Ruhephase nach Abschluss des neuen Wachstums/der Pseudobulbe, z. B. Miltonia oder Odontoglossum.
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  Jährlicher Lebenszyklus sympodial wachsender Orchideen mit Ruhephase nach der Blüte, z. B. Cycnoches ventricosum , Dendrobium nobile oder Laelia

Keimt ein reifer und keimfähiger Samen unter günstigen Bedingungen nicht, spricht man von Keimruhe. Diese Keimruhe wird auch als Embryonalruhe oder innere Keimruhe bezeichnet und beruht auf endogenen Eigenschaften des Embryos, die die Keimung verhindern . ^{[ 15 ]} Keimruhe ist nicht zu verwechseln mit der äußeren Keimruhe oder der sogenannten Hartköpfigkeit. Letztere entsteht durch eine harte Samenschale, die verhindert, dass Wasser und Sauerstoff den Embryo erreichen und aktivieren . Es handelt sich dabei um eine physikalische Barriere für die Keimung, nicht um eine echte Keimruhe. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Samenruhe ist in der Natur erwünscht, in der Landwirtschaft jedoch unerwünscht. Denn in der Landwirtschaft wird eine schnelle Keimung und ein rasches Wachstum für die Nahrungsmittelproduktion angestrebt, während die meisten Pflanzen in der Natur nur einmal jährlich keimen können. Daher ist es für Pflanzen vorteilhaft, einen bestimmten Zeitpunkt für die Fortpflanzung zu wählen. Für viele Pflanzen ist die Fortpflanzung im Frühjahr der im Herbst vorzuziehen, selbst bei ähnlichen Licht- und Temperaturbedingungen, da der Winter bald darauf folgt. Viele Pflanzen und Samen gehen daher im Herbst in die Ruhephase. Getreide ist hierfür ein bekanntes Beispiel: Da die Pflanzen im Winter oberirdisch absterben würden, ist die Ruhephase für die Keimlinge vorteilhaft. Durch die intensive Domestizierung und Kreuzung haben jedoch die meisten Ruhemechanismen ihrer Vorfahren verloren gegangen. ^{[ 18 ]}

Obwohl die Keimruhe von Samen mit vielen Genen zusammenhängt, hat Abscisinsäure (ABA), ein Pflanzenhormon, einen wesentlichen Einfluss darauf. In einer Studie an Reis- und Tabakpflanzen wurde gezeigt, dass Defekte im Zeaxanthin-Epoxidase-Gen mit dem ABA-Syntheseweg in Verbindung stehen. Samen mit einem höheren ABA-Gehalt, bedingt durch die Überexpression von Zeaxanthin-Epoxidase, wiesen eine verlängerte Keimruhe auf, während Pflanzen mit einem niedrigeren Zeaxanthin-Epoxidase-Gehalt eine kürzere Keimruhe zeigten. ABA hemmt somit die Keimung, während Gibberellin (GA, ebenfalls ein Pflanzenhormon) die ABA-Produktion hemmt und die Keimung fördert. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Typischerweise benötigen verholzende, mehrjährige Pflanzen gemäßigter Klimazonen Kälte, um die Winterruhe zu überwinden. Die Wirkung der Kälte hängt von der Pflanzenart und dem Wachstumsstadium ab. ^{[ 20 ]} Bei manchen Arten lässt sich die Winterruhe in jedem Stadium innerhalb weniger Stunden durch Chemikalien, Wärme oder Frost beenden. Die wirksame Dosierung scheint dabei von subletalem Stress abzuhängen, der zu einer Stimulation der Ethylenproduktion und einer erhöhten Zellmembranpermeabilität führt.

Winterruhe tritt bei Nadelbäumen wie der Weißfichte ( Picea glauca) auf . ^{[ 21 ] [ 22 ]} Wie viele Gehölze in gemäßigten und kühleren Regionen benötigt auch die Weißfichte mehrere Wochen Kälteeinwirkung, bevor sie ihr normales Wachstum und ihre Entwicklung wieder aufnehmen kann. Dieses Kältebedürfnis wird bei der Weißfichte durch eine ununterbrochene Exposition gegenüber Temperaturen unter 7 °C über 4 bis 8 Wochen, abhängig vom physiologischen Zustand, erfüllt. ^{[ 21 ] [ 23 ]} Knospen und Blätter können sich bereits entwickeln, bevor die Triebe zu wachsen beginnen oder neue Blätter austreiben. Knospen, die scheinbar in Winterruhe verharren, können daher morphologisch und physiologisch sehr aktiv sein. ^{[ 22 ]}

Die Winterruhe von Fichten wird durch kurze Photoperioden ausgelöst ; dies ermöglicht die Bildung von Nadelprimordien, die 8 bis 10 Wochen dauert und von einer 6-wöchigen Kälteperiode bei 2 °C gefolgt werden muss. Der Austrieb erfolgt rasch, wenn die Sämlinge anschließend 16-stündigen Photoperioden bei einem Temperaturregime von 25 °C/20 °C ausgesetzt werden. Das freie Wachstum, ein jugendliches Merkmal, das nach etwa 5 Jahren verloren geht, erlischt bei Sämlingen, die Umweltstress ausgesetzt sind. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Viele Bakterien können widrige Bedingungen wie Temperatur, Austrocknung und Antibiotika überleben , indem sie Endosporen , Zysten oder einen allgemein reduzierten Stoffwechselzustand ohne spezialisierte Zellstrukturen bilden. ^{[ 26 ]} Bis zu 80 % der Bakterien in Proben aus der Natur scheinen metabolisch inaktiv zu sein ^{[ 27 ]} – viele davon können jedoch reaktiviert werden. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Diese Ruhephase ist für die hohe Artenvielfalt der meisten natürlichen Ökosysteme verantwortlich. ^{[ 30 ]}

Bakterien treten nicht nur unter Stressbedingungen, sondern auch dann in einen Zustand reduzierter Stoffwechselaktivität ein, wenn eine Bakterienpopulation ein stabiles Stadium erreicht hat. ^{[ 31 ]} Viele Bakterien sind in der Lage, sogenannte Hibernationsfaktoren zu produzieren, die an ihre Ribosomen binden und diese inaktivieren , wodurch die Proteinproduktion unterbrochen wird . Dies kann mehr als 50 % des Energieverbrauchs einer Zelle ausmachen. ^{[ 32 ]}

Eine Studie aus dem Jahr 2014 charakterisierte das bakterielle Zytoplasma als eine glasartige Flüssigkeit nahe dem Flüssig-Glas-Übergang . Große Zytoplasmabestandteile benötigen demnach die Unterstützung metabolischer Aktivität , um das umgebende Zytoplasma zu verflüssigen und sich so durch das viskose, glasartige Zytoplasma bewegen zu können. Während der Dormanz, wenn diese metabolischen Aktivitäten ruhen, verhält sich das Zytoplasma wie festes Glas . Es „friert“ subzelluläre Strukturen ein und schützt sie möglicherweise, während kleine Moleküle wie Metaboliten sich frei in der Zelle bewegen können, was für Zellen beim Übergang aus der Dormanz hilfreich sein kann. ^{[ 33 ]}

Der Begriff der Dormanz trifft in seiner strengen Definition nicht auf Viren zu , da diese keinen Stoffwechsel aufweisen. Einige Viren, wie beispielsweise Pockenviren und Picornaviren , können jedoch nach dem Eindringen in den Wirt über lange Zeiträume oder sogar unbegrenzt latent bleiben, bis sie von außen aktiviert werden. Herpesviren beispielsweise können nach der Infektion des Wirts latent werden und nach Jahren wieder aktiviert werden, wenn der Wirt Stress ausgesetzt ist oder ultravioletter Strahlung ausgesetzt ist. ^{[ 34 ]}

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