Ökologische Stöchiometrie

Die ökologische Stöchiometrie (allgemeiner als biologische Stöchiometrie bezeichnet ) untersucht, wie das Gleichgewicht von Energie und Elementen lebende Systeme beeinflusst. Ähnlich der chemischen Stöchiometrie basiert sie auf den Massenbilanzgesetzen , die für Organismen und ihre Wechselwirkungen in Ökosystemen gelten . ^{[ 1 ]} Konkret geht es darum, wie das Gleichgewicht von Energie und Elementen Organismen und ihre Wechselwirkungen beeinflusst und wie dieses Gleichgewicht wiederum von ihnen beeinflusst wird. Konzepte der ökologischen Stöchiometrie haben eine lange Tradition in der Ökologie. Bereits Liebig , Lotka und Redfield wiesen früh auf die Grenzen der Massenbilanz hin . Diese früheren Konzepte wurden erweitert, um die Elementphysiologie von Organismen explizit mit ihren Nahrungsnetzinteraktionen und der Funktion von Ökosystemen zu verknüpfen. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Die meisten Arbeiten zur ökologischen Stöchiometrie konzentrieren sich auf die Schnittstelle zwischen einem Organismus und seinen Ressourcen. Diese Schnittstelle, sei es zwischen Pflanzen und ihren Nährstoffquellen oder großen Pflanzenfressern und Gräsern , ist oft durch dramatische Unterschiede in der Elementzusammensetzung der einzelnen Bestandteile gekennzeichnet. Die Differenz oder Diskrepanz zwischen dem Elementbedarf der Organismen und der Elementzusammensetzung der Ressourcen führt zu einem Elementungleichgewicht. Man denke beispielsweise an Termiten , deren Gewebe ein Kohlenstoff- Stickstoff - Verhältnis (C:N) von etwa 5 aufweist, die aber Holz mit einem C:N -Verhältnis von 300–1000 verbrauchen. Die ökologische Stöchiometrie fragt daher primär:

1. Warum entstehen elementare Ungleichgewichte in der Natur?
2. Wie werden die Physiologie und der Lebenszyklus von Konsumenten durch Elementungleichgewichte beeinflusst?
3. Welche Folgewirkungen ergeben sich für die Prozesse im Ökosystem?

Elementare Ungleichgewichte entstehen aus einer Reihe physiologischer und evolutionärer Gründe, die mit den Unterschieden in der biologischen Zusammensetzung von Organismen zusammenhängen, wie etwa Unterschieden in Art und Menge von Makromolekülen , Organellen und Geweben . Organismen unterscheiden sich in der Flexibilität ihrer biologischen Zusammensetzung und damit auch darin, inwieweit sie trotz schwankender Ressourcen eine konstante chemische Zusammensetzung aufrechterhalten können. Schwankungen der Ressourcen hängen von der Art der benötigten Ressourcen, ihrer relativen Verfügbarkeit in Raum und Zeit sowie ihrer Beschaffung ab. Die Fähigkeit, die interne chemische Zusammensetzung trotz Veränderungen der chemischen Zusammensetzung und der Ressourcenverfügbarkeit aufrechtzuerhalten, wird als „stöchiometrische Homöostase“ bezeichnet. Ähnlich dem allgemeinen biologischen Begriff der Homöostase bezieht sich die elementare Homöostase auf die Aufrechterhaltung der Elementzusammensetzung innerhalb eines biologisch festgelegten Bereichs. Photoautotrophe Organismen wie Algen und Gefäßpflanzen weisen eine sehr große physiologische Plastizität in der Elementzusammensetzung auf und besitzen daher eine relativ schwache stöchiometrische Homöostase. Im Gegensatz dazu weisen andere Organismen, wie beispielsweise vielzellige Tiere , eine nahezu strikte Homöostase auf und besitzen eine spezifische chemische Zusammensetzung. So kann beispielsweise das Kohlenstoff- Phosphor -Verhältnis in suspendierter organischer Substanz in Seen (z. B. Algen , Bakterien und Detritus ) zwischen 100 und 1000 schwanken, während das C:P-Verhältnis von Daphnien , einem Krebstier- Zooplankton , nahezu konstant bei 80:1 liegt. Die generellen Unterschiede in der stöchiometrischen Homöostase zwischen Pflanzen und Tieren können zu großen und variablen Elementungleichgewichten zwischen Konsumenten und Ressourcen führen.

Die ökologische Stöchiometrie untersucht, wie die chemische Zusammensetzung von Organismen deren Ökologie prägt. Sie findet Anwendung in Studien zum Nährstoffkreislauf , zur Ressourcenkonkurrenz , zum Tierwachstum und zu Nährstofflimitierungsmustern in ganzen Ökosystemen. Das Redfield-Verhältnis der Weltmeere ist ein bekanntes Beispiel für die Anwendung stöchiometrischer Prinzipien in der Ökologie. Die ökologische Stöchiometrie betrachtet sowohl Phänomene auf subzellulärer Ebene, wie den Phosphorgehalt eines Ribosoms , als auch auf Ebene der gesamten Biosphäre, wie den Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre .

Bis heute hat der Forschungsansatz der ökologischen Stöchiometrie die Forschung in verschiedenen Bereichen der Biologie, Ökologie, Biochemie und menschlichen Gesundheit angeregt, darunter die Erforschung des menschlichen Mikrobioms ^{[ 4 ]} , die Krebsforschung ^{[ 5 ]} , die Wechselwirkungen in Nahrungsnetzen ^{[ 6 ]} , die Populationsdynamik ^{[ 7 ]} , Ökosystemleistungen ^{[ 7 ]} , die Produktivität landwirtschaftlicher Nutzpflanzen ^{[ 7 ]} und die Ernährung von Honigbienen ^{[ 8 ] .}

Die Untersuchung von Elementverhältnissen (z. B. C:N:P) im Gewebe von Organismen ermöglicht es, deren Reaktion auf Veränderungen in der Qualität und Quantität von Ressourcen zu verstehen. So kann beispielsweise in aquatischen Ökosystemen die Stickstoff- und Phosphorbelastung von Fließgewässern, häufig bedingt durch landwirtschaftliche Aktivitäten, die Menge an verfügbarem Stickstoff und Phosphor für Primärproduzenten erhöhen. ^{[ 9 ]} Diese Aufhebung der limitierenden Faktoren Stickstoff und Phosphor kann die Abundanz, Wachstumsraten und Biomasse von Primärproduzenten im Fließgewässer beeinflussen. ^{[ 10 ]} Diese Veränderung der Primärproduktion kann sich über Bottom-up-Prozesse durch die Nahrungskette ausbreiten und die Stöchiometrie von Organismen, limitierende Elemente und biogeochemische Kreisläufe in Fließgewässern beeinflussen. Darüber hinaus können Bottom-up-Veränderungen der Elementverfügbarkeit die Morphologie, Phänologie und Physiologie von Organismen beeinflussen, wie im Folgenden erläutert wird. Der Schwerpunkt dieses Artikels liegt auf aquatischen Systemen; ähnliche Prozesse im Zusammenhang mit der ökologischen Stöchiometrie lassen sich jedoch auch auf terrestrische Ökosysteme anwenden.  

Der Bedarf von Wirbellosen an Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor in bestimmten Verhältnissen kann sich in verschiedenen Lebensstadien verändern. Die Wachstumsratenhypothese (GRH) erklärt dieses Phänomen und besagt, dass der Phosphorbedarf während aktiver Wachstumsphasen ansteigt, um phosphorreiche Nukleinsäuren für die Biomasseproduktion zu bilden. Dies spiegelt sich im Phosphorgehalt des Konsumenten wider. ^{[ 11 ] [ 12 ]}   In frühen Wachstumsstadien, den sogenannten Larvenstadien , benötigen Wirbellose möglicherweise mehr stickstoff- und phosphorreiche Ressourcen, um die ribosomale Produktion von Proteinen und RNA zu ermöglichen . In späteren Stadien kann sich der Bedarf an bestimmten Elementen verändern, da das Wachstum und die Produktion proteinreicher Biomasse nachlassen. Die Wachstumsraten von Wirbellosen können zudem durch die verfügbaren Ressourcen begrenzt sein.

• Energiefluss (Ökologie)
• Energiehomöostase