Galerina ist eine Gattung kleiner, braunsporiger,saprobiontischer Speisepilze mit über 300 Arten [ 3 ] weltweit . [ 4 ] [ 5 ] Galerina- Pilze sind typischerweise klein und hygrophan mit einem schlanken, brüchigen Stiel . Sie wachsen häufig auf Holz und bevorzugen am Boden moosige Standorte. Die Gattung ist für einige extrem giftige Arten bekannt, die gelegentlich mit halluzinogenen Psilocybe -Arten oder essbaren Arten verwechselt werden

Vor 1909 war die Gattung unter dem Namen Galera bekannt ; dieser Name war jedoch ungültig, da er bereits für eine Orchideengattung verwendet worden war. 1909 benannte Franklin Sumner Earle die Gattung in Galerina um – ein gültiger Name .

Beschreibung

Galerina marginata

Die Fruchtkörper der Gattung Galerina sind typischerweise kleine, unscheinbare Pilze mit der typischen Morphologie eines kleinen braunen Champignons und einem gelbbraunen, hellbraunen bis zimtbraunen Sporenpulver . Die meisten Arten sind klein und ähneln oberflächlich Myzinosomen , mit Ausnahme der Naucoriopsis- Gruppe (einschließlich G. marginata ), die fleischiger und naucorioides Aussehen aufweisen. Der Hut ist typischerweise kahl und oft hygrophan , und ein cortinaartiger Schleier ist bei jungen Exemplaren von etwa der Hälfte der bekannten Arten vorhanden, der jedoch bei vielen dieser Arten mit zunehmendem Alter des Pilzes verschwindet.

Mikroskopisch weisen sie ebenfalls eine hohe Variabilität auf, obwohl die meisten Arten ornamentierte Sporen ohne Keimpore und mit einer Plage besitzen . Viele Arten weisen zudem charakteristische tibiiforme Zystiden auf . Es gibt jedoch zahlreiche Ausnahmen, und vielen Galerina -Arten fehlt eines oder mehrere dieser mikroskopischen Merkmale. Ökologisch gesehen sind alle Galerina saprobiontisch und wachsen in Habitaten wie verrottendem Holz oder Moos. [ 3 ]

Die Sporen der Gattung Galerina weisen eine Ornamentierung auf, die dadurch entsteht, dass sich die äußere Sporenhülle bei der Reife auflöst und Warzen, Runzeln oder „Ohren“ bildet – abgelöste Materiallappen an der Stelle, an der die Spore an den Basidien anhaftete . Diese äußere Sporenhülle ist oft unvollständig, weist aber bei vielen Arten direkt über der Anhaftungsstelle eine durchsichtige Stelle auf, die als Plage bezeichnet wird . Diese Plage ist nicht bei allen Arten sichtbar, und die Sporenhülle löst sich nicht immer vollständig auf, was die Bestimmung eines Pilzes dieser Gattung mitunter erschwert.

Die Arten besitzen eine Huthaut, die eine Cutis ist, und ornamentierte Sporen, die im Ablagerungszustand braun sind, wobei die Sporenornamentierung von einer zusätzlichen Spore stammt.

Die spezifischen Merkmale, die die Gattung definieren, lassen sich nur unter dem Mikroskop bestätigen. In freier Natur kann es schwierig sein, eine Galerina von einer Reihe ähnlicher Gattungen wie Pholiota , Tubaria , Conocybe , Pholiotina , Agrocybe , Gymnopilus , Phaeogalera und Psilocybe zu unterscheiden . Galerinas findet man meist in Moosen , was die Gattung in der Natur recht gut abgrenzt. Schwieriger gestaltet sich die Bestimmung jedoch bei der Sektion Naucoriopsis , da diese nicht in Moosen lebt und Holz zersetzt.

Phaeogalera ist eine Gattung, dievon Robert Kühner von Galerina abgetrennt wurde . [ 6 ]

Etymologie

Galerina leitet sich vom älteren Gattungsnamen Galera ab , der die weibliche Singularform der ersten Deklination des lateinischen Wortes galerum ist und Helm oder Kappe aus Tierhaut oder Leder bezeichnet. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Das Suffix -ina ist die weibliche Form von -inus und bedeutet „ähnlich“ oder „zugehörig zu“. [ 10 ]

Taxonomie

Geschichte

Dieses Taxon wurde 1821 von Elias Magnus Fries in seinem Werk „Systema Mycologicum“ erstmals beschrieben und als Tribus Galera (damals stand der taxonomische Rang der Tribus unter dem der Gattung) innerhalb der Gattung Agaricus (die in der frühen Pilzklassifikation alle Lamellenpilze umfasste) eingeordnet. [ 11 ] 1871 erhob Paul Kummer in „Der Führer in die Pilzkunde“ Galera in den Rang einer Gattung. [ 12 ] Dieser Gattungsname wurde von Mykologen mehrere Jahrzehnte lang anerkannt und verwendet. Allerdings war die Veröffentlichung ungültig , da Galera bereits als Gattungsname existierte. Carl Ludwig Blume hatte ihn 1825 zur Beschreibung einer Orchideengattung verwendet (heute ein Synonym für Epipogium ). 1909 veröffentlichte Franklin Sumner Earle die Gattung gültig unter dem neuen Namen Galerina . [ 2 ] [ 13 ]

Phylogenie und aktueller Status

Molekulargenetische Untersuchungen haben gezeigt, dass Galerina polyphyletisch ist. Gulden et al. (2005) identifizierten anhand von LSU- und ITS-Sequenzen drei bis vier gut gestützte monophyletische Gruppen, die eng mit Kühners Untergattungen und mehreren Sektionen von Smith & Singer übereinstimmen. Eine nachfolgende Multilocus-Analyse (ITS, LSU, RPB2) von Landry et al. (2021) bestätigte und verfeinerte diese Topologie: Die Naucoriopsis- und die Kern -Galerina -Klade bilden ein gut gestütztes Schwestergruppenpaar; Tubariopsis ist die Schwestergruppe dieses Paares oder nur schwach gestützte; die Sideroides- Klade nimmt eine weiter entfernte Position ein, teilweise in der Nähe von Psilocybe ; und die traditionelle Mycenopsis- Gruppe ist paraphyletisch, wobei Gymnopilus in sie eingebettet ist. Diese Ergebnisse stellen die weitere Verwendung eines breiten Galerina- Konzepts für die praktische Bestimmung nicht in Frage. Die Gattung wird durch eine Kombination von Merkmalen und nicht durch einzigartige Apomorphien identifiziert. Die Arten sind typischerweise kleine bis sehr kleine Champignons mit hygrophanen, oft durchscheinend gestreiften Hüten in Gelbbraun- bis Umbratönen. Die Lamellen sind angewachsen bis freiliegend oder gelegentlich herablaufend und bilden ein rostbraunes bis ockerbraunes Sporenlager . Der Stiel ist schlank und kann eine Cortina, einen häutigen Ring oder eine Ringzone tragen. Die meisten Arten leben saprophytisch auf verrottendem Holz, zwischen Bryophyten (insbesondere Torfmoosen ) oder in Humus . Mikroskopisch sind die Sporen ellipsoid bis mandelförmig, pigmentiert und bei den meisten Arten warzig mit einer glatten Oberfläche; eine Keimpore ist nur bei wenigen Taxa vorhanden. Die Zystiden sind sehr variabel (tibiiform, bauchig-spindelförmig, metuloid oder abgerundet) und liefern wichtige taxonomische Informationen. Schnallenverbindungen sind in der Regel vorhanden, und die Pileipellis ist cutis, manchmal leicht ixocutis. Aktuelle phylogenetische Erkenntnisse stützen die Unterscheidung mehrerer Hauptkladen:

- Naucoriopsis- Klade (weitgehend der Sektion Naucoriopsis entsprechend ): robustere Arten, häufig mit einem membranösen Ring oder einer deutlichen Ringzone; überwiegend holzbewohnend; Sporen deutlich warzig mit einer auffälligen Plage; große bauchig-spindelförmige Pleuro- und Cheilozystiden. Diese Klade ist die einzige, in der bisher Amatoxine nachgewiesen wurden.

- Kern -Galerina- Klade (Sektion Galerina sensu stricto , die die Typusart enthält): zarte, mycenoide, überwiegend bryophile Taxa ohne beständigen Schleier; auffällig ornamentierte Sporen mit Plage und großen bauchig-spindelförmigen Zystiden, die auch als Caulocystiden und Pileocystiden vorkommen können. Viele Arten sind zweisporig.

- Tubariopsis- Klade: gekennzeichnet durch dominante tibiiforme Zystiden an den Lamellenrändern, am Stiel und oft auch am Hut; Pleurozystiden fehlen oder sind selten; viele Arten sind mit Sphagnum oder anderen Sumpfmoosen assoziiert; einigen fehlen Schnallenverbindungen.

- Sideroides- Klade: tibiiforme Zystiden deutlich ausgeprägt, Sporen jedoch glatt oder nahezu glatt; nimmt eine intermediäre morphologische Position ein und ist in molekularen Stammbäumen weiter entfernt platziert.

Die traditionelle Mycenopsis- Gruppe ist paraphyletisch; sie besteht hauptsächlich aus moosbewohnenden Arten mit glatten oder fein ornamentierten Sporen und Cheilozystiden. Teile dieser Gruppe enthalten Gymnopilus.

Die von Smith & Singer unterschiedenen peripheren Sektionen ( Inocyboides, Calyptrospora, Physocystis, Porospora ) sind durch spezielle mikroskopische Merkmale definiert; einige Taxa, die früher zu Porospora gezählt wurden, werden heute häufig Phaeogalera zugeordnet . Diese Gruppen sind in molekularen Datensätzen noch nicht vollständig erfasst, und ihre genaue Einordnung wird weiterhin verfeinert. [ 14 ]

Identifikation

Die extreme Giftigkeit einiger Galerina -Arten macht die korrekte Bestimmung dieser Gattung für Pilzsammler , die halluzinogene Psilocybe- Pilze suchen, von großer Bedeutung . Arten wie Galerina marginata können Psilocybe cyanescens und anderen Psilocybe - Arten oberflächlich ähneln und wachsen häufig in deren Nähe , was die Identifizierung für Laien zusätzlich erschwert. Galerina lässt sich von Psilocybin- Pilzen durch folgende Merkmale unterscheiden:

  • Die Sporenfarbe variiert von schwarzbraun bis lilabraun bei Psilocybe und von hellbraun bis rostbraun bei Galerina . Die Sporenfarbe lässt sich anhand eines Sporenabdrucks oder durch die Suche nach Sporenresten am Stiel oder an benachbarten Pilzen erkennen.
  • Färbereaktion: Psilocybin. Die Fruchtkörper von Psilocybe färben sich bei Quetschung unterschiedlich stark blau, während Galerina dies nicht tut (mit der einzigen Ausnahme von Galerina steglichii , einer in Deutschland endemischen Art) . [ 15 ]

Die Stärke dieser Reaktion variiert mit der Menge an Psilocin im Pilzgewebe. [ 16 ] Fruchtkörper mit wenig Psilocin (wie z. B. Psilocybe semilanceata mit hohem Psilocybin- und niedrigem Psilocingehalt) färben sich nur schwach oder gar nicht, während Sporokarpe mit hohem Psilocingehalt eine intensive Blaufärbung zeigen. Nur eine seltene Galerina-Art weist blau färbendes Gewebe auf, wobei sich das Fleisch in manchen Fällen bei Berührung schwarz verfärbt, was fälschlicherweise als Blaufärbung interpretiert werden kann. [ 17 ]

Obwohl diese Regeln speziell für die Trennung von Galerina von bestimmten Psilocybe-Arten gelten, ist es unerlässlich, die Identität jedes gesammelten Fruchtkörpers sicherzustellen, da auch gemischte Bestände von Psilocybe und Galerina vorkommen können.

Galerina birgt zudem ein gewisses Verwechslungsrisiko mit verschiedenen Arten kleiner Speisepilze, insbesondere mit Kuehneromyces mutabilis [ 18 ] und den Schopftintlingen ( L. camphoratus und verwandte Arten). [ 19 ] [ 20 ]

Toxizität

Viele Galerina- Arten der Sektion Naucoriopsis enthalten α-Amanitin und andere Amatoxine . Diese Verbindungen wurden in Galerina- Arten außerhalb der Gattung Naucoriopsis nicht nachgewiesen. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Galerina marginata (auch bekannt als Herbst-Helmkraut, Tödliche Galerina usw.) ist eine giftige Art, die in den gemäßigten Zonen der Welt in so unterschiedlichen Lebensräumen wie Wäldern und Stadtparks vorkommt, überall dort, wo verrottendes Holz zu finden ist. [ 18 ] Galerina sulciceps ist eine tödliche Art, die in Indonesien vorkommt und dort für Todesfälle verantwortlich ist. Mehrere Studien haben gezeigt, dass sie eine höhere Konzentration an Amatoxinen pro Gewichtseinheit enthält als der Kleine Knollenblätterpilz (Amanita phalloides) . [ 18 ] [ 24 ]

Galerina steglichii ist sehr selten, verfärbt sich bei Druckstellen blau und enthält das Halluzinogen Psilocybin . [ 25 ] [ 26 ]

Ausgewählte Arten

Galerina patagonica am Marriott Falls Track, Tasmanien, Australien

Galerina vittiformis ist die Typusart der Gattung Galerina . Diese Art ist häufig in feuchten Moosbeständen anzutreffen (zusammen mit vielen anderen Galerina -Arten ). Im Laufe der Jahre wurden mehrere Varietäten dieser Art benannt: var. vittiformis f. vittiformis ist eine zweisporige Art; var. vittiformis f. tetrasporis ist eine viersporige Form; var. pachyspora wurde auf Macquarie Island gefunden . [ 27 ]

Im Jahr 2001 ergaben DNA-Studien, dass Galerina autumnalis und fünf weitere Galerina- Arten mit ähnlicher Morphologie tatsächlich Synonyme von Galerina marginata sind . [ 28 ]

Galerina patagonica ist in Gondwana verbreitet . [ 29 ] Galerina hypnorum ist eine weit verbreitete Art.

Galerina graminea kann , anders als viele Galerina- Pilze, auch in moosfreiem Gras überleben. Sie war viele Jahre lang unter dem Namen „Galerina laevis“ bekannt, ein Vorschlag von Christiaan Hendrik Persoon .

Mehrere Galerina- Arten sind vom US Forest Service im Northwest Forest Plan als „besonders schutzbedürftige Arten“ aufgeführt . Diese Arten gelten als Indikatorarten für alte Nadelwälder im pazifischen Nordwesten : Galerina atkinsonia , Galerina cerina , Galerina heterocystis , Galerina sphagnicola und Galerina vittiformis . [ 30 ]

Referenzen

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Weiterführende Literatur