Das Hawaii Ocean Time-series ( HOT )-Programm ist eine Langzeitstudie der Ozeanographie an der Universität von Hawaii in Manoa . Im Jahr 2015 wurde die Feldstation ALOHA (A Long-Term Oligotrophic Habitat Assessment; ()) des HOT-Programms von der American Society for Microbiology als „Meilenstein der Mikrobiologie “ ausgezeichnet, da sie „eine Schlüsselrolle bei der Definition der Disziplin der mikrobiellen Ozeanographie und der Aufklärung der Öffentlichkeit über die wichtige Rolle mariner Mikroben in globalen Ökosystemen“ spielt. [ 1 ]

Wissenschaftler des Hawaii Ocean Time-series (HOT)-Programms führen seit Oktober 1988 wiederholte Beobachtungen der Hydrographie , Chemie und Biologie der Wassersäule an einer Station nördlich von Oahu, Hawaii, durch. [ 2 ] Ziel dieser Forschung ist die umfassende Beschreibung des Ozeans an einem für den subtropischen Wirbel des Nordpazifiks repräsentativen Standort . [ 3 ] Etwa einmal im Monat finden Forschungsfahrten zur Tiefseestation ALOHA statt, die 100 km nördlich von Oahu, Hawaii, liegt. Auf jeder Fahrt werden Messungen der thermohalinen Struktur, der Wassersäulenchemie , der Strömungen , der optischen Eigenschaften, der Primärproduktion , der Planktongemeinschaft und der Partikelexportraten durchgeführt. Das HOT-Programm nutzt außerdem autonome Unterwasserfahrzeuge , darunter Bojen und Gleiter , um zwischen den Fahrten Daten an der Station ALOHA zu sammeln. [ 4 ]

Überblick

HOT wurde gegründet, um die Prozesse zu verstehen, die die Flüsse von Kohlenstoff und damit verbundenen Bioelementen im Ozean steuern, und um Veränderungen in der physikalischen Struktur der Wassersäule zu dokumentieren. Um dies zu erreichen, verfolgt das HOT-Programm mehrere spezifische Ziele:

1. Quantifizierung der zeitlichen (saisonalen bis dekadischen) Veränderungen der Speicher und Flüsse von Kohlenstoff und den damit verbundenen Bioelementen (Stickstoff, Sauerstoff, Phosphor und Silizium).
2. Identifizieren Sie die Prozesse, die den Kohlenstoffaustausch zwischen Atmosphäre und Meer, die Kohlenstoffumwandlungsraten im planktonischen Nahrungsnetz und die Kohlenstoffflüsse in den Ozean steuern.
3. Auf der Grundlage der gesammelten Daten soll eine mehrjährige Basislinie geschaffen werden, die es den Forschern ermöglicht, natürliche und anthropogene Einflüsse auf das NPSG-Ökosystem zu entschlüsseln.
4. Wissenschaftliche und logistische Unterstützung anderer wissenschaftlicher Programme, die von den Forschungsergebnissen und Dienstleistungen des HOT-Programms profitieren. Dies umfasst Projekte zur Implementierung, Erprobung und Validierung neuer Methoden, Modelle und bahnbrechender Technologien zur Probenahme im Ozean. [ 5 ]

Die im Rahmen des HOT-Programms gesammelten Daten zum gelösten anorganischen Kohlenstoff belegen den Anstieg des Kohlendioxids im Oberflächenwasser des Pazifiks und die daraus resultierende Versauerung des Ozeans . [ 6 ] Die von diesen Forschungsfahrten erhobenen Daten sind online verfügbar.

Die 200. Forschungsfahrt des HOT-Programms fand im Jahr 2008 statt. [ 7 ] HOT feierte kürzlich sein 25-jähriges Bestehen mit der 250. Forschungsfahrt im März 2013.

Station ALOHA

Umfeld

Die Meeresstation ALOHA befindet sich in einer warmen, nährstoffarmen Region [ 8 ] und weist geringe Mengen an Chlorophyll, Nitrat und Biomasse auf [ 9 ] . Ein solches Umfeld ist für die Forschung relevant, da nährstoffarme subtropische Wirbelökosysteme einen großen Teil der Erdoberfläche bedecken [ 10 ] . Meeresstationen wie ALOHA ermöglichen Langzeitstudien, die zu einem tieferen Verständnis der Auswirkungen des vom Menschen verursachten Klimawandels auf marine Ökosysteme [ 11 ] sowie der genetischen Vielfalt und Evolution mariner Organismen führen [ 9 ] .

Kreuzfahrten

Die Station ALOHA befindet sich in tiefem Wasser (ca. 4.800 m) und liegt etwa 100 km nördlich der hawaiianischen Insel Oahu. Die Region ist somit weit genug vom Festland entfernt, um frei von küstennahen Meeresströmungen und terrestrischen Einflüssen zu sein, aber gleichzeitig nahe genug an einem wichtigen Hafen (Honolulu), um relativ kurze (weniger als fünf Tage) und nahezu monatliche Forschungsfahrten logistisch und finanziell realisierbar zu machen. Die Probenahme erfolgt in einem Radius von 10 km um das Zentrum der Station.

Jede HOT-Expedition beginnt mit einem Stopp an einer Küstenstation südlich der Insel Oahu, etwa 10 km vor Kahe Point (21° 20,6' N, 158° 16,4' W) in 1500 m Wassertiefe. Station Kahe (Station 1) dient der Erprobung von Ausrüstung und der Schulung von neuem Personal vor der Weiterfahrt zur Station ALOHA. Seit August 2004 befindet sich an Station ALOHA auch eine Oberflächenverankerung für meteorologische Messungen und Messungen der oberen Ozeanschicht. Diese Verankerung, WHOTS (auch Station 50 genannt), ist ein Gemeinschaftsprojekt der Woods Hole Oceanographic Institution und HOT. WHOTS liefert als Teil von HOT langfristige, hochwertige Daten zu den Stoffaustausch zwischen Ozean und Atmosphäre und trägt so zu den Programmzielen der Beobachtung von Wärme-, Süßwasser- und chemischen Stoffflüssen bei. Im Jahr 2011 nahm das ALOHA Cabled Observatory (ACO) seinen Betrieb auf. Dieses instrumentierte, glasfaserverkabelte Observatorium versorgt den Meeresboden (4.728 m Tiefe) mit Strom und Kommunikationsverbindungen. Das ACO ist derzeit mit einer Anordnung von Thermistoren , Strömungsmessern , Leitfähigkeitssensoren, zwei Hydrophonen und einer Videokamera ausgestattet . [ 5 ]

Feldprobenahmestrategie

Zu Beginn des Programms wurde ein Kernset an Umweltvariablen ausgewählt, von denen erwartet wird, dass sie innerhalb von Tagen bis zu einem Jahrzehnt messbare Veränderungen aufweisen. Seit 1988 umfasst die interdisziplinäre Stationsarbeit physikalische, chemische, biologische und sedimentologische Beobachtungen und Messungen der Sedimentationsraten. Die erste Phase des HOT-Programms (Oktober 1988 – Februar 1991) wurde, abgesehen von den verfügbaren Satelliten- und Ozeanbojendaten, vollständig von Forschungsschiffen getragen. Im Februar 1991 wurde ein Array von invertierten Echoloten (IES) um die Station ALOHA installiert, und im Juni 1992 wurde wenige Kilometer nördlich davon eine Sedimentfallenverankerung mit sequenzieller Sedimentation ausgebracht. 1993 wurde das IES-Netzwerk durch zwei strategisch positionierte Instrumente ersetzt: eines an der Station ALOHA und das andere an der Küstenstation Kaena. Eine physikalisch-biogeochemische Verankerung (bekannt als HALE-ALOHA) wurde von Januar 1997 bis Juni 2000 für hochfrequente atmosphärische und ozeanische Beobachtungen eingesetzt. [ 12 ]

HOT relies on the University-National Oceanographic Laboratory Systemresearch vesselKilo Moana operated by the University of Hawaii for most of the near-monthly sampling expeditions. When at Station ALOHA, a variety of sampling strategies is used to capture the range of physical and biogeochemical dynamics natural to the NPSG ecosystem. These strategies include high resolution conductivity-temperature-depth (CTD) profiles, biogeochemical analyses of discrete water samples, in situ vertically profiling bio-optical instrumentation, free-drifting arrays for determinations of primary production and particle fluxes, deep ocean sediment traps, and oblique plankton net tows.

The suite of core measurements conducted by HOT has remained largely unchanged over the program's lifetime. On each HOT cruise, samples are collected from the surface ocean to near the sea bed (~4,800 m), with the most intensive sampling occurring in the upper 1,000 m. HOT utilizes a “burst” vertical profiling strategy where physical and biogeochemical properties are measured at 3 hour intervals over a 36-hour period, covering 3 semi-diurnal tidal cycles and 1 inertial period (~31 hours). This approach captures variability in ocean dynamics due to internal tides around Station ALOHA. It is designed to assess variability on time scales of a few hours to a few years. High frequency variability (less than 6 hours) and variability on time scales of between 3–60 days are not adequately sampled at the present time.[5][13]

Microbial Community Structures

Dominant Taxa

Cyanobacteria, SAR11 alphaproteobacteria, and planktonic archaea were identified as dominant microbial taxa near Station ALOHA.[14]

Data from the HOTS shows that cyanobacteria, which includes Prochlorococcus sp. and Synechococcus sp., made up a significant portion of the prokaryotic community in surface waters.[15][14] Prochlorococcus was identified as the most abundant phototroph in the ocean, including at Station ALOHA.[14] While cyanobacteria is dominant near the surface, its abundance decreases with depth.[15]

Samples from Station ALOHA also provided information about the distribution of SAR11, which accounts for up to 50% of surface microbes in the ocean and were identified to be the most abundant marine microbe in oceans worldwide.[14]

Planktonische Archaeen, von denen man bisher annahm, dass sie nur in extremen Umgebungen vorkommen, wurden in Oberflächengewässern in geringer Anzahl gefunden, erreichten aber in großen Tiefen an der Station ALOHA die gleiche Häufigkeit wie Bakterien. [ 14 ] Insbesondere die Taxa Actinobacteria, Chloroflexi und Verrucomicrobia nahmen mit der Tiefe an Häufigkeit zu, während Alphaproteobacteria und Gammaproteobacteria in der gesamten Wassersäule häufig vorkamen. [ 15 ]

Verteilung

Die Wassertiefe spielt eine entscheidende Rolle für die Verteilung der Mikroorganismen um die Station ALOHA und führt zu einer vertikalen Schichtung der mikrobiellen Gemeinschaften. [ 15 ] Die erhobenen Daten zeigen, dass die Konzentration der für die Photosynthese benötigten Gene in der epipelagischen Zone am höchsten war, was darauf hindeutet, dass die Oberflächengewässer von photosynthetischen Organismen dominiert werden . [ 16 ] Darüber hinaus weisen mikrobielle Gemeinschaften im Oberflächenwasser im Vergleich zu Gemeinschaften in tieferen Meeresgewässern eine höhere zeitliche Variabilität auf, bedingt durch die größere Stabilität der Schichten unterhalb der euphotischen Zone. [ 17 ] In größeren Tiefen verschiebt sich der Stoffwechsel hin zu chemolithotrophen Organismen, beispielsweise zu marinen Crenarchea der Gruppe I, die Ammoniak oxidieren . [ 16 ] Mit zunehmender Tiefe nimmt die Artenvielfalt ab, während die Stammesvielfalt zunimmt. Dies lässt vermuten, dass ein breiteres Spektrum an Stoffwechselwegen das Leben in nährstoffarmen Umgebungen der Tiefsee ermöglicht. [ 15 ] So gibt es beispielsweise Belege für ein höheres Maß an chemolithotrophen Aktivitäten in der mesopelagischen Zone des subtropischen Wirbels im Nordpazifik, wie etwa Kohlenstofffixierung und Schwefeloxidation. [ 17 ]

Ökologie

Die Forschung der Station ALOHA lieferte auch Informationen über die mikrohabitatspezifischen metagenomischen Unterschiede zwischen an absinkende Partikel gebundenen (SPA) und freilebenden (FL) Mikroben in einem oligotrophen Meeresmilieu. Abhängig von der Verfügbarkeit organischer und anorganischer Substanzen entwickelten verschiedene Mikrobenarten unterschiedliche Anpassungen. Die Genome partikelgebundener Mikroben kodierten für eine größere Vielfalt an Transportern und polymerabbauenden Enzymen als freilebende Bakterien, wobei diese Vielfalt mit zunehmender Tiefe abnahm [ 18 ]. Freilebende Partikel zeigten diese Veränderungen nicht; stattdessen nahm ihre Genomgröße mit der Tiefe zu, bedingt durch die erhöhte Verfügbarkeit von anorganischem Stickstoff [ 18 ] . Entsprechend kodierten die Genome von FL-Mikroben hauptsächlich für Mannopin-Transporter, wobei Mannopin diesen Bakterien als Kohlenstoff-, Energie- und Stickstoffquelle diente [ 18 ] .

Weitere Untersuchungen an der Station ALOHA haben einen Zusammenhang zwischen Wind und Sonneneinstrahlung mit der Alpha- bzw. Beta-Diversität nachgewiesen. [ 17 ] Die möglichen Mechanismen, wie Windgeschwindigkeiten die mikrobielle Alpha-Diversität beeinflussen, sind noch nicht vollständig geklärt, es wurden jedoch Hypothesen aufgestellt. Beispielsweise ist bekannt, dass im offenen Ozean windbedingte Durchmischung stattfindet. Die Zunahme der mikrobiellen Alpha-Diversität könnte demnach darauf zurückzuführen sein, dass Organismen häufiger unterschiedliche Lichtverhältnisse in der durchmischten Schicht durchlaufen und dadurch die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft beeinflussen. [ 17 ] Die Sonneneinstrahlung korreliert, ähnlich wie der Wind die Alpha-Diversität beeinflusst, auf eine nicht-abundanzbasierte Weise mit der Beta-Diversität und wirkt sich somit auf die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft selbst aus. [ 17 ]

Forschungsergebnisse und wissenschaftliche Erkenntnisse

Die 25-jährige Messreihe des ozeanischen Kohlenstoffs an der Station ALOHA belegt , dass der CO₂ -Partialdruck ( pCO₂ ) in der Deckschicht etwas stärker ansteigt als in der Atmosphäre. Dies geht mit einem fortschreitenden Rückgang des pH-Werts im Meerwasser einher. Obwohl der Einfluss des anthropogenen CO₂ durch langfristige pH-Wert-Abnahmen in den oberen 600 m des Meerwassers nachgewiesen ist, variiert die Versauerungsrate an der Station ALOHA mit der Tiefe. So sinkt der pH-Wert im oberen Mesopelagial (ca. 160–310 m) fast doppelt so schnell wie im Oberflächenwasser. Diese tiefenabhängigen Unterschiede in der Versauerung sind auf eine Kombination regionaler Unterschiede in zeitlich variierenden Klimasignaturen, Durchmischung und Veränderungen der biologischen Aktivität zurückzuführen. [ 19 ] [ 20 ]

Carbon Cycling

An der ALOHA-Station wird der Kohlenstoffkreislauf durch den Kohlendioxidaustausch zwischen Luft und Meer sowie die biologische Aufnahme und Remineralisierung von organischem Kohlenstoff im Wasser beeinflusst. [ 3 ] Der Kohlendioxidpartialdruck (pCO₂) im Oberflächenmeerwasser ist typischerweise niedriger als in der Atmosphäre, was zu einer Nettoaufnahme von Kohlendioxid durch den Ozean führt. [ 21 ] Gelöstes Kohlendioxid ist Bestandteil des Carbonatsystems und bildet Kohlensäure, Bicarbonat (HCO₃⁻) und Carbonat (CO₃²⁻). [ 22 ]

Die Konzentration an gelöstem anorganischem Kohlenstoff (DIC) nimmt mit der Tiefe zu und erreicht ein Maximum zwischen 800 und 1000 Metern, während der pH-Wert von etwa 8,1 an der Oberfläche auf 7,6 in größeren Tiefen sinkt. [ 22 ]

Physikalische Prozesse spielen ebenfalls eine wichtige Rolle. Saisonale Durchmischung und Temperaturschwankungen sind für den Großteil der Veränderungen des Kohlendioxid-Partialdrucks und des pH-Werts an der Meeresoberfläche verantwortlich, während Wassermassentransport und absinkende Partikel Kohlenstoff in die Tiefsee verlagern. Diese Prozesse führen zu erheblichen saisonalen und zwischenjährlichen Schwankungen im Kohlenstoffkreislauf. [ 21 ]

Zeitreihenmessungen zeigen einen langfristigen Aufwärtstrend des Kohlenstoffgehalts im Ozean. Die Zunahme des Kohlendioxidpartialdrucks (pCO₂) an der Meeresoberfläche ist vergleichbar mit der Zunahme der atmosphärischen Kohlendioxidkonzentration [ 21 ] , während der pH-Wert des Oberflächenmeerwassers um etwa 0,0019 Einheiten pro Jahr sinkt [ 22 ] . Diese Trends deuten insgesamt darauf hin, dass der Kohlenstoffkreislauf an der ALOHA-Station sowohl von kurzfristigen physikalischen und biologischen Faktoren als auch von langfristigen Veränderungen im Zusammenhang mit steigenden atmosphärischen Kohlendioxidkonzentrationen beeinflusst wird.

Nährstoffkreislauf

Die ALOHA-Station befindet sich in der oligotrophen subtropischen Zirkulation des Nordpazifiks (NPSG). Der Oberflächenwasserbereich ist durch extrem niedrige Konzentrationen anorganischer Nährstoffe gekennzeichnet, und eine anhaltende Schichtung trennt die Oberflächenmischungsschicht von den tieferen, nährstoffreichen Wasserschichten, was zu chronischer Nährstoffverarmung führt. [ 9 ] Vertikale Profile zeigen, dass sowohl die Stickstoff- als auch die Phosphorkonzentration mit der Tiefe zunehmen, wobei die Nährstoffgrenzschicht zwischen etwa 200 und 600 Metern liegt. [ 23 ]

Die Konzentrationen anorganischen Stickstoffs im Oberflächenwasser sind extrem niedrig und weisen erhebliche saisonale und zwischenjährliche Schwankungen auf. Aufgrund starker Durchmischung und intermittierender Nährstoffeinträge sind die Stickstoffwerte an der Oberfläche im Winter typischerweise höher als im Sommer. [ 23 ] Physikalische Prozesse wie Wirbel können Nährstoffe aus tieferen Wasserschichten in die oberen Wasserschichten transportieren. [ 9 ] Insgesamt ist die Aufwärtsdiffusion von Stickstoff unter geschichteten Bedingungen jedoch begrenzt. [ 23 ]

Die Phosphorkonzentrationen an der Oberfläche sind ebenfalls extrem niedrig; im Gegensatz zum Stickstoff weisen sie jedoch keine anhaltenden saisonalen Schwankungen auf, die mit Durchmischungsereignissen zusammenhängen. Langzeitbeobachtungen haben gezeigt, dass der Phosphorgehalt an der Oberfläche primär durch biologische Aufnahme und interne Kreislaufprozesse beeinflusst wird und signifikante interannuelle Schwankungen aufweist, wie beispielsweise Perioden kontinuierlichen Rückgangs. [ 23 ]

In der euphotischen Zone sind gelöster organischer Stickstoff (DON) und gelöster organischer Phosphor (DOP) Hauptbestandteile des gesamten Nährstoffpools und gleichen kurzfristige Schwankungen der anorganischen Nährstoffzufuhr aus. [ 23 ] Mikroorganismen, darunter Bakterien, Archaeen und kleines Phytoplankton, spielen eine entscheidende Rolle bei der Regulierung und dem Antrieb des Nährstoffkreislaufs im Meerwasser. Mikrobielle Gemeinschaften regulieren den Nährstoffkreislauf im Wasser durch Prozesse wie Absorption, Umwandlung und Remineralisierung. [ 9 ]

Biologische Pumpe und Kohlenstoffexport

Im oligotrophen Meeresgebiet der Station ALOHA dient die biologische Pumpe, die hauptsächlich durch absinkende Partikel angetrieben wird, als Hauptverbindung zwischen Oberflächenproduktion und Tiefseeökosystem und ist der primäre Mechanismus für den Kohlenstofftransfer von der euphotischen Zone in tiefere Wasserschichten. [ 24 ] Die Produktion partikulärer organischer Substanz (POM) wird durch Mikroorganismen und ihre Ökosysteme reguliert. [ 18 ] Da diese Partikel aus verschiedenen Quellen stammen, ist ihre Zusammensetzung heterogen. [ 24 ]

Langzeitbeobachtungen an der Station ALOHA haben ebenfalls signifikante saisonale und zwischenjährliche Schwankungen im Export von partikulärem Kohlenstoff gezeigt, wobei im Sommer typischerweise ein höherer Export beobachtet wird, der sich mitunter um das Dreifache unterscheidet. [ 24 ] Diese saisonale Steigerung, bekannt als „Sommer-Exportpuls“, ist eng mit der Oberflächenproduktivität verknüpft. [ 24 ] Allerdings sind auch die zwischenjährlichen Schwankungen signifikant; sie können sogar zu schwächeren oder ausbleibenden saisonalen Schwankungen führen. [ 24 ] Dies deutet darauf hin, dass der Kohlenstoffexport sowohl von ökologischen als auch von Umweltfaktoren beeinflusst wird und keinem streng periodischen Muster folgt. [ 24 ]

Metagenomische Analyse

Aus dem Hawaiian Ocean Time-series (HOTS) Programm sind neue Forschungsergebnisse hervorgegangen, wie die Entdeckung mariner Archaeen, neue Stoffwechselwege wie die Expression von Proteorhodopsin-Genen in E. coli und die aerobe Produktion von Methan aus dem Katabolismus von Methylphosphonat durch Trichodesmium . [ 9 ]

Studien an Stationen wie der Ocean Station ALOHA können auch genutzt werden, um die Funktionsweise verschiedener Mikroorganismen in unterschiedlichen Umgebungen zu vergleichen. So zeigte beispielsweise ein Vergleich koexistierender Populationen zweier häufiger Meeresbakterien, Prochlorococcus spp. und Pelagibacter spp., an der Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS) -Station und der ALOHA-Station deutliche Unterschiede in Genen, die Proteine ​​für die Phosphataufnahme und den Phosphatstoffwechsel kodieren. Die Arten an der BATS-Station wiesen eine erhöhte Expression von Genen für die Phosphataufnahme auf, da sie sich an die dort niedrigere Phosphatkonzentration anpassten. [ 9 ]

Weitere metagenomische Untersuchungen verglichen die Zusammensetzung und relative Häufigkeit von Protisten in Proben des Hawaiian Ocean Time-series-Programms (HOTS) mit Proben aus den sauerstoffarmen Zonen (ODZs) des östlichen tropischen Nord- und Südpazifiks. [ 25 ] Diese Studie ergab, dass die Häufigkeit verschiedener Pilz- und Protistenarten, wie beispielsweise Choanoflagellaten und Ciliaten , in den ODZs stark abnimmt. Dieses Phänomen ist jedoch in den Daten aus der sauerstoffreichen mesopelagischen Zone des HOTS nicht zu beobachten. [ 25 ]

Siehe auch

Referenzen

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22°45′N 158°00′W / 22,750°N 158,000°W / 22.750; -158.000