Flechten und der Stickstoffkreislauf

Einige Flechtenarten können Stickstoff aus der Atmosphäre binden. Dieser Prozess ist auf das Vorhandensein von Cyanobakterien als Symbiosepartner innerhalb der Flechte angewiesen. Dank dieser Fähigkeit können Flechten in nährstoffarmen Umgebungen überleben. Sie können außerdem Stickstoff aus dem Gestein aufnehmen, auf dem sie wachsen.

Die Stickstofffixierung und damit die Häufigkeit von Flechten und ihren Wirtspflanzen kann durch die Anwendung stickstoffhaltiger landwirtschaftlicher Düngemittel und durch Luftverschmutzung verringert werden.

Der Stickstoffkreislauf ist einer der biogeochemischen Kreisläufe der Erde . Er umfasst die Umwandlung von Stickstoff in verschiedene chemische Formen. Die Hauptprozesse des Stickstoffkreislaufs sind die Stickstofffixierung, Ammonifizierung, Nitrifikation und Denitrifikation. Als Makronährstoff spielt Stickstoff eine wichtige Rolle für das Pflanzenwachstum. Der Stickstoffkreislauf wird von Umweltfaktoren beeinflusst. Beispielsweise kann in der subarktischen Heide ein Temperaturanstieg die Stickstofffixierung je nach Jahreszeit erhöhen oder verringern, während die allgemeine Klimaerwärmung indirekt zu Veränderungen der Vegetation führt, die wiederum die Stickstofffixierung beeinflussen. ^{[ 1 ]}

Flechten sind symbiotische Organismen, die eine wichtige Rolle im biogeochemischen Kreislauf der Erde spielen. Ihre Eigenschaften, wie die hohe Resistenz gegenüber Faktoren wie Austrocknung, die Fähigkeit zu wachsen und Gestein zu zersetzen, ermöglichen es ihnen, in verschiedenen Umgebungen zu gedeihen, darunter auch in stickstoffarmen Gebieten wie der subarktischen Heide . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Die Bildung von Akineten (einer von Cyanobakterien gebildeten, kälte- und austrocknungsresistenten Zellart) wurde in stickstofffixierenden Flechten beobachtet, wenn auch selten . ^{[ 2 ]} Je nach Symbiosepartner beziehen Flechten Kohlenstoff und Stickstoff von Algen und Cyanobakterien ( Photobionten , die Stickstoff aus der Luft binden). ^{[ 3 ]} Flechtenpilze können Stickstoff sowohl tagsüber als auch nachts fixieren, solange die Dunkelphase nicht zu lang ist. ^{[ 2 ]}

Sowohl stickstofffixierende als auch nicht-stickstofffixierende Flechten nehmen Stickstoff aus der Umgebung als Nährstoff auf. ^{[ 4 ]} Beide Flechtenarten scheiden zahlreiche verschiedene organische Verbindungen aus, um Mineralien aus dem Substrat zu absorbieren.

Der Hauptunterschied zwischen stickstofffixierenden und nicht-stickstofffixierenden Flechten liegt in ihrem Photosynthesepartner: Stickstofffixierende Flechten leben mit Cyanobakterien zusammen, die Stickstoff aus der Luft binden können, während die Partner nicht-stickstofffixierender Flechten, Grünalgen, diesen Prozess nicht durchführen. ^{[ 5 ]} Die Stickstofffixierung ist aufgrund der chemischen Umwandlung energieaufwendig, und nur etwa 10 % der Flechten leben in Symbiose mit Cyanobakterien. ^{[ 5 ] [ 6 ]} In landwirtschaftlich genutzten Gebieten weisen nicht-stickstofffixierende Flechten eine erhöhte Ammoniakaufnahme auf, was auf einen geringeren Stickstoffgehalt hindeutet. ^{[ 7 ]}

Einige Flechtenarten, wie beispielsweise Placopsis gelada, beherbergen sowohl stickstofffixierende als auch nicht-stickstofffixierende Phototrophe, in denen Nostoc (ein Cyanobakterium, das als phototropher Stickstofffixierer wirkt) in Cephaloidien (kleinen gallenartigen Strukturen innerhalb der Flechte, die Cyanobakterien-Symbionten enthalten) vorkommt. ^{[ 4 ]} In solchen Fällen war die Heterocystendifferenzierung in den Cephaloidien stärker ausgeprägt als bei Flechten, in denen Nostoc der primäre Symbiont ist. Dies zeigt, dass sich Nostoc in Gegenwart nicht-stickstofffixierender Phototrophe auf die Stickstofffixierung spezialisiert. ^{[ 4 ]}

Die Reaktion einer Flechte auf Nährstoffanreicherung hängt nicht nur von der Art und Umweltfaktoren ab, sondern auch teilweise von der Konzentration von Nährstoffen wie Stickstoff und Phosphor im Thallus . ^{[ 8 ]}

Ammonium, Nitrat und organischer Stickstoff können von Flechten, zusammen mit Phosphor als wichtigem Wachstumsstimulans für Cyanolichenen, assimiliert werden . Mit zunehmender Stickstoffdeposition wird der Photobiont weniger abhängig von der Nährstoffversorgung durch Pilze, da er auf seinen eigenen Stickstoff zugreifen kann. Dies stimuliert den Photobionten, was zu dessen Anreicherung und somit zu erhöhter Photosynthese und damit zu einem höheren Kohlenstoffeintrag führt. ^{[ 8 ]} Für Flechten, die ihr Photobiontenwachstum nicht steigern können, kann Stickstoffdeposition jedoch aufgrund höherer Stickstoffkonzentrationen als ihrem biologischen Bedarf schädlich sein. ^{[ 8 ]}

Im Allgemeinen führt die Zugabe von Stickstoff bei stickstofflimitierten Flechtenzellen zu deren Wachstum. ^{[ 8 ]} Unter diesen Bedingungen korreliert die Chlorophyllkonzentration positiv mit dem Wachstum der Algenzellen, was darauf hindeutet, dass mit steigender Chlorophyllkonzentration auch die Population der Photobionten zunimmt. ^{[ 8 ]} Da Flechten Stickstoff durch Fixierung aufnehmen, reagieren sie stark negativ auf Veränderungen der Stickstoffverfügbarkeit, was ihre Sensibilität gegenüber Umweltveränderungen unterstreicht. Laut einem Experiment von Sparrius et al. reduzierte die Zugabe von Stickstoffdünger zum Boden die Flechtenbedeckung um etwa 50 %, während die Zugabe von Phosphor den gegenteiligen Effekt hatte. ^{[ 9 ]} In Regionen wie borealen Wäldern , wo Stickstoff und Phosphor limitierende Nährstoffe sind und eine gesunde Symbiose möglich ist, muss ihr Verhältnis ausgeglichen sein. ^{[ 8 ]} Auch die allgemeine Umweltverschmutzung, die sich in der Stickoxidkonzentration widerspiegelt, kann das Flechtenwachstum beeinträchtigen. ^{[ 10 ]} Im Vergleich zu Bryophyten (nicht-vaskulären Landpflanzen), die ebenfalls empfindlich auf Stickstoffdünger reagieren, zeigten Flechten eine wesentlich stärkere Reaktion. ^{[ 9 ]}

Es gibt viele verschiedene Flechtenarten, und jede hat ihre eigene Art der Stickstoffverteilung. Nicht-stickstofffixierende Flechten investieren einen Großteil des Stickstoffs in photosynthetisches Gewebe, während stickstofffixierende Flechten ihn in das Pilzgewebe investieren. ^{[ 3 ]} Stickstofffixierende Flechtenarten können nur eine bestimmte Stickstoffmenge aufnehmen, da die Zugabe von Ammonium ihre Stickstofffixierungsrate verringert, wodurch die Menge an Stickstoff, die in die benachbarten Hyphen exportiert wird, abnimmt . ^{[ 3 ]} Die Stickstofffixierung ist energieabhängig und sehr aufwändig für Flechten. ^{[ 11 ]} In Regionen mit hohem Stickstoffeintrag nehmen Flechten im Vergleich zur antarktischen Grünalgenflechte, die 90 % des Stickstoffeintrags in Form von Nitrat und Ammonium aufnimmt, weniger Stickstoff auf . ^{[ 3 ]} Einige Flechtenarten sind in der Lage, die Aufnahme übermäßiger Stickstoffmengen zu vermeiden, um eine ausgeglichene Gewebekonzentration aufrechtzuerhalten. ^{[ 3 ]} Die meisten Flechtenarten absorbieren mehr NH4+ als NO3- und der Einfluss der Temperatur auf die Fixierungsrate entspricht ihrer normalen Enzymkinetik. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

Stickstofffixierende Flechten binden aktiv atmosphärischen Stickstoff mithilfe des Nostocs in den Cephalodia . Flechten reagieren empfindlich auf die Stickstoffverfügbarkeit. ^{[ 11 ]} Durch die Stickstofffixierung kommt es zu vermehrtem Algenwachstum, erhöhter Chlorophyllkonzentration und einer gesteigerten Photobiontenpopulation. Obwohl die Stickstofffixierung energieaufwendig ist, stellt sie in Regionen mit geringer Stickstoffverfügbarkeit die wichtigste Möglichkeit für Flechten dar, Stickstoff – einen Makronährstoff (essentiellen Nährstoff) – aufzunehmen.

Stickstoff beeinflusst als Makronährstoff und Bestandteil des biogeochemischen Kreislaufs die Ökologie. Im Stickstoffkreislauf wird er in chemische Formen umgewandelt, die Pflanzen als Nährstoffe aufnehmen können. In manchen Regionen der Welt können die meisten Pflanzen aufgrund unwirtlicher Umweltbedingungen und Nährstoffmangels, wie beispielsweise Stickstoff, nicht überleben. Das bedeutet, dass der biogeochemische Kreislauf (einschließlich Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf ) in einigen Regionen wahrscheinlich nicht reibungslos abläuft. Flechten können Stickstoff in verschiedenen Formen aus Boden, Gestein und Luft aufnehmen und sind gleichzeitig am Kohlenstoffkreislauf beteiligt. Obwohl nur ein kleiner Teil der Flechten Stickstoff fixieren kann, trägt diese Fähigkeit dazu bei, dass sich die Flechten weltweit verbreiten und selbst unter extremen Bedingungen überleben können. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Industriell eingesetzte Stickstoffdünger hatten weltweit großen Einfluss auf Vegetation und Landwirtschaft und führten zwar zu einer signifikanten Steigerung der Nahrungsmittelmenge und -qualität, langfristig jedoch zu negativen Auswirkungen auf die Ökologie. ^{[ 12 ]} Stickstoffablagerungen verursachen Bodenversauerung, wobei der Stickstoff aus den Düngemitteln häufig durch Boden und Grundwasser ausgewaschen wird und sich in verschiedenen Gebieten verteilt. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Die Bodenversauerung erhöht die Toxizität des Bodens, was die Pflanzenvielfalt verringert. Abhängig vom Grad der Bodenversauerung lassen sich Schwermetalle wie Aluminium und Eisen im Bodenwasser nachweisen. ^{[ 14 ]}

Der Erdmantel enthält nicht-atmosphärischen Stickstoff in Form von Gesteinen und im Boden. ^{[ 15 ]} Die Verwitterung von Gesteinen und Steinen wird üblicherweise durch physikalische, chemische und biologische Prozesse verursacht. Pflanzen können keinen Stickstoff aus Gesteinen aufnehmen, Pilze hingegen schon. Pilze in Flechten können Nährstoffe von Mineraloberflächen extrahieren, indem sie organische Säuren absondern. Diese organischen Säuren (z. B. Phenolsäuren) sind wichtig für die Solubilisierung von Nährstoffen aus anorganischen Substraten. ^{[ 4 ]} In einer Studie wurde die Solubilisierung von Rohphosphat durch flechtenbildende Pilze untersucht. Bakterien, die an biotischen oder abiotischen Oberflächen anhaften, stimulieren die Exopolysaccharidsynthese. ^{[ 4 ]} Obwohl Flechten Stickstoff aus Gestein aufnehmen können, macht dies im Vergleich zur Umwandlung von atmosphärischem Stickstoff, der leichter verfügbar ist, nur einen kleinen Teil des Stickstoffkreislaufs aus.

Bei zunehmender Stickstoffdeposition werden Photobionten weniger abhängig von der Nährstoffversorgung durch Pilze, da sie dann auf ihren eigenen Stickstoff zugreifen können und die Nährstoffgrenze der Primärproduzenten ebenfalls sinkt. ^{[ 8 ]}

Stickstoff ist einer der limitierenden Nährstoffe. Seine Zufuhr stimuliert den Photobionten, wodurch sich dessen Zelle aufbaut, was wiederum die Photosynthese und den Kohlenstoffeintrag erhöht. Flechten können verschiedene Stickstoffverbindungen wie NH₄⁺, NO₃⁻ und organische Stickstoffverbindungen assimilieren ^. _[ 8 _] Stickstoffeintrag ^{verringert die Nährstofflimitierung der} Primärproduktion. Eine erhöhte Stickstoffzufuhr ermöglicht es dem Photobionten, auf eigenen Stickstoff zuzugreifen, wodurch er weniger abhängig von Pilzen wird, jedoch nur bis zu einem gewissen Grad. ^{[ 8 ]}

Abhängig von der Stickstoffverfügbarkeit in der Umgebung kann die Stickstoffzugabe das Wachstum der Flechte entweder fördern oder hemmen. Kann die Flechte ihr Photobiontenwachstum nicht steigern, kann eine hohe Stickstoffaufnahme zu einer höheren Konzentration führen, als physiologisch notwendig ist. Dies wirkt sich negativ auf die Flechte und ihre Wirtspflanze aus, da die anderen Nährstoffe dann zu knapp werden.

Die Reaktion von Flechten auf Nährstoffanreicherung ist sowohl artspezifisch als auch abhängig von Umweltfaktoren wie Nährstoffkonzentration, Lichtverfügbarkeit und Wasserversorgung. ^{[ 8 ]}

Flechten reagieren empfindlich auf Stickstoff, und Veränderungen der Stickstoffverfügbarkeit können ihren Gesundheitszustand stark beeinträchtigen.

Zwei Hauptfaktoren für Stickstoffstress bei Flechten sind Stickstoffmangel und hohe Stickstoffeinträge. ^{[ 3 ]} Beide Arten von Stickstoffstress führen zu einer Verringerung des Thalluswachstums. Bei stickstoffgestressten Flechten zeigte sich keine signifikante Veränderung des Chitin-Chlorophyll-Verhältnisses, jedoch war die Ergosterolkonzentration signifikant erhöht, was auf einen höheren Bedarf des Atmungssystems hindeutet.

Einem Experiment zufolge verringerte die durch Stickstoffeintrag verursachte Ammoniumtoxizität die Vitalität von Flechten in verschiedenen Regionen wie Binnendünen, borealen Gebieten und subarktischen Heiden erheblich. ^{[ 3 ] [ 9 ]}