Muscle

Muscle is a specialised soft tissue, one of the four basic types of animal tissues. There are three types of muscle tissues in vertebrates: skeletal muscle tissue, cardiac muscle tissue, and smooth muscle tissue. Muscle tissue gives skeletal muscles the ability to contract and relax. Muscle tissue contains special contractile proteins called actin and myosin which interact to cause movement. Among many other muscle proteins present are two regulatory proteins, troponin and tropomyosin.^[1] Muscle is formed during embryonic development, in a process known as myogenesis.^[2]

Skelettmuskelgewebe ist quergestreift und besteht aus länglichen, vielkernigen Muskelzellen , den sogenannten Muskelfasern . Es ist für die Bewegungen des Körpers verantwortlich . Weitere Bestandteile der Skelettmuskulatur sind Sehnen und Perimysium . ^{[ 3 ]} Glatte Muskulatur und Herzmuskulatur kontrahieren unwillkürlich, ohne bewusste Steuerung. Diese Muskeltypen können sowohl durch Interaktion des zentralen Nervensystems als auch durch Innervation aus peripheren Nervengeflechten oder endokrine (hormonelle) Aktivierung aktiviert werden. Skelettmuskeln kontrahieren ausschließlich willkürlich unter dem Einfluss des zentralen Nervensystems. Reflexe sind eine Form der unbewussten Aktivierung von Skelettmuskeln, entstehen aber dennoch durch Aktivierung des zentralen Nervensystems, wobei kortikale Strukturen erst nach erfolgter Kontraktion einbezogen werden.

Die verschiedenen Muskeltypen reagieren unterschiedlich auf Neurotransmitter und Hormone wie Acetylcholin , Noradrenalin , Adrenalin und Stickstoffmonoxid , abhängig vom Muskeltyp und der genauen Lage des Muskels. ^{[ 4 ]}

Eine Unterkategorisierung des Muskelgewebes ist ebenfalls möglich, abhängig unter anderem vom Gehalt an Myoglobin , Mitochondrien und Myosin-ATPase usw.

Das Wort Muskel stammt vom lateinischen musculus , der Verkleinerungsform von mus , was Maus bedeutet , weil das Aussehen des angespannten Bizeps dem Rücken einer Maus ähnelt.

Die gleiche Etymologie findet sich im Griechischen , wo μῦς, mȳs , sowohl „Maus“ als auch „Muskel“ bedeutet.

Bei Wirbeltieren gibt es drei Arten von Muskelgewebe: Skelettmuskulatur , Herzmuskulatur und glatte Muskulatur. Skelett- und Herzmuskulatur sind quergestreifte Muskelgewebe . ^{[ 2 ]} Glatte Muskulatur ist nicht quergestreift.

Bei Wirbellosen lassen sich drei Arten von Muskelgewebe anhand ihres Streifenmusters unterscheiden: quergestreifte, schräggestreifte und glatte Muskulatur. Arthropoden besitzen keine glatte Muskulatur. Die quergestreifte Muskulatur weist die größte Ähnlichkeit mit der Skelettmuskulatur der Wirbeltiere auf. ^{[ 5 ]}

Das Skelettmuskelgewebe von Wirbeltieren ist ein längliches, quergestreiftes Muskelgewebe. Die Muskelfasern variieren in ihrer Länge von wenigen Millimetern bis zu mehreren Zentimetern und ihrer Breite von 10 bis 100 Mikrometern. ^{[ 6 ]} Das quergestreifte Skelettmuskelgewebe ist in regelmäßigen, parallelen Bündeln von Myofibrillen angeordnet . Diese enthalten zahlreiche kontraktile Einheiten, sogenannte Sarkomere , die dem Gewebe sein quergestreiftes Aussehen verleihen. Skelettmuskulatur ist willkürlich steuerbar und über Sehnen oder manchmal Aponeurosen an den Knochen verankert . Sie dient der Ausführung von Skelettbewegungen wie der Fortbewegung und der Aufrechterhaltung der Körperhaltung . Die Haltungskontrolle erfolgt in der Regel unbewusst als Reflex, die verantwortlichen Muskeln können aber auch bewusst gesteuert werden. Die Körpermasse eines durchschnittlichen erwachsenen Mannes besteht zu 42 % aus Skelettmuskulatur, die einer durchschnittlichen erwachsenen Frau zu 36 %. ^{[ 7 ]}

Herzmuskelgewebe findet sich ausschließlich in den Wänden des Herzens als Myokard und ist ein unwillkürlicher Muskel, der vom autonomen Nervensystem gesteuert wird . Wie die Skelettmuskulatur ist auch das Herzmuskelgewebe quergestreift und besteht aus Sarkomeren, die in streng regelmäßigen Bündeln angeordnet sind. Während die Skelettmuskulatur in regelmäßigen, parallelen Bündeln angeordnet ist, sind die Sarkomere im Herzmuskel in verzweigten, unregelmäßigen Winkeln, den sogenannten Glanzstreifen, verbunden .

Glattes Muskelgewebe ist nicht quergestreift und unwillkürlich. Glatte Muskulatur findet sich in den Wänden von Organen und Strukturen wie Speiseröhre , Magen , Darm , Bronchien , Gebärmutter , Harnröhre , Blase , Blutgefäßen und den Haaraufrichtemuskeln der Haut, die die Aufrichtung der Körperbehaarung steuern.

	glatte Muskulatur	Herzmuskel	Skelettmuskulatur
Anatomie
Neuromuskuläre Verbindung	keiner		gegenwärtig
Fasern	spindelförmig, kurz (<0,4 mm)	Verzweigung	zylindrisch, lang (<15 cm)
Mitochondrien		zahlreich	viele zu wenigen (nach Typ)
Zellkerne	1	1	>1
Sarkomere	keiner	vorhanden, maximale Länge 2,6 μm	vorhanden, maximale Länge 3,7 μm
Synzytium	keine (unabhängigen Zellen)	keine (aber als solche funktionsfähig)	gegenwärtig
Sarkoplasmatisches Retikulum	wenig ausführlich	mäßig ausgearbeitet	hochgradig ausgearbeitet
ATPase	wenig	mäßig	reichlich
Physiologie
Selbstregulierung	Spontane Aktion (langsam)	ja (schnell)	keine (erfordert Nervenreiz)
Reaktion auf einen Reiz	reagiert nicht	"Alles oder nichts"	"Alles oder nichts"
Aktionspotenzial	Ja	Ja	Ja
Arbeitsplatz	Die Kraft-Längen-Kurve ist variabel.	die Zunahme der Kraft-Längen-Kurve	am Scheitelpunkt der Kraft-Längen-Kurve
Reaktion auf einen Reiz

Die Skelettmuskulatur wird im Allgemeinen in zwei Fasertypen unterteilt: Typ I (langsame Muskelfasern) und Typ II (schnelle Muskelfasern).

• Typ-I-Muskeln, auch langsam zuckende , langsam oxidative oder rote Muskeln genannt, sind dicht mit Kapillaren durchzogen und reich an Mitochondrien und Myoglobin , was dem Muskelgewebe seine charakteristische rote Farbe verleiht. Sie können mehr Sauerstoff transportieren und aerobe Aktivität aufrechterhalten.
• Typ II, die schnellzuckenden Muskelfasern, lassen sich in drei Haupttypen unterteilen, die in der Reihenfolge zunehmender Kontraktionsgeschwindigkeit wie folgt lauten: ^{[ 8 ] [ 9 ].}
  • Typ IIa, der wie ein langsamer Muskel aerob ist, reich an Mitochondrien und Kapillaren ist und im desoxygenierten Zustand rot erscheint.
  • Typ IIx (auch bekannt als Typ IId) ist weniger dicht an Mitochondrien und Myoglobin. Er ist der schnellste Muskeltyp beim Menschen. Er kann sich schneller und mit größerer Kraft zusammenziehen als oxidative Muskeln, jedoch nur kurze, anaerobe Belastungsspitzen aufrechterhalten, bevor die Muskelkontraktion schmerzhaft wird (oft fälschlicherweise einer Milchsäureansammlung zugeschrieben ) . Anmerkung: In einigen Büchern und Artikeln wurde dieser Muskel beim Menschen verwirrenderweise als Typ IIB bezeichnet. ^{[ 10 ]}
  • Typ IIb ist ein anaerober, glykolytischer , „weißer“ Muskel, der noch weniger Mitochondrien und Myoglobin enthält. Bei kleinen Tieren wie Nagetieren ist dies der vorherrschende Typ schneller Muskelkontraktionen, was die helle Farbe ihres Fleisches erklärt. Bei Labormäusen führt ein intronischer Einzelnukleotid-Polymorphismus im Gen für das schwere Myosin-Polypeptid 4 ^{[ 11 ]} zu einer starken Reduktion der Typ-IIb-Muskulatur und damit zum „Mini-Muskel“-Phänotyp, der aufgrund der stark reduzierten (~50 %) Hinterbeinmuskelmasse entdeckt wurde.

Die Dichte von Skelettmuskelgewebe bei Säugetieren beträgt etwa 1,06 kg/Liter. ^{[ 12 ]} Im Vergleich dazu beträgt die Dichte von Fettgewebe 0,9196 kg/Liter. ^{[ 13 ]} Damit ist Muskelgewebe etwa 15 % dichter als Fettgewebe.

Skelettmuskulatur ist ein stark sauerstoffverbrauchendes Gewebe, und oxidative DNA-Schäden , die durch reaktive Sauerstoffspezies hervorgerufen werden , akkumulieren mit zunehmendem Alter . ^{[ 14 ]} Das oxidative DNA-Schadensprodukt 8-OHdG reichert sich mit dem Alter sowohl in der Herz- als auch in der Skelettmuskulatur von Mäusen und Ratten an. ^{[ 15 ]} Auch DNA-Doppelstrangbrüche akkumulieren mit dem Alter in der Skelettmuskulatur von Mäusen. ^{[ 16 ]}

Glatte Muskulatur ist unwillkürlich und nicht quergestreift. Sie wird in zwei Untergruppen unterteilt: die einkernige (unitäre) und die mehrkernige glatte Muskulatur . Bei einkernigen Zellen kontrahiert das gesamte Bündel oder die gesamte Schicht als Synzytium (d. h. als vielkernige Zytoplasmamasse , die nicht in einzelne Zellen unterteilt ist). Mehrkernige glatte Muskulatur innerviert einzelne Zellen und ermöglicht dadurch eine feine Steuerung und graduelle Reaktionen, ähnlich der Rekrutierung von motorischen Einheiten in der Skelettmuskulatur.

Glatte Muskulatur findet sich in den Wänden von Blutgefäßen (diese spezielle glatte Muskulatur wird als vaskuläre glatte Muskulatur bezeichnet ), beispielsweise in der Tunica media der großen ( Aorta ) und kleinen Arterien , Arteriolen und Venen . Glatte Muskulatur kommt auch in Lymphgefäßen, der Harnblase , der Gebärmutter (dort als uterine glatte Muskulatur bezeichnet ), den männlichen und weiblichen Geschlechtsorganen , dem Magen-Darm-Trakt , den Atemwegen , den Haaraufrichtemuskeln der Haut , dem Ziliarmuskel und der Iris des Auges vor. Struktur und Funktion der glatten Muskelzellen in verschiedenen Organen sind im Wesentlichen gleich, die auslösenden Reize unterscheiden sich jedoch erheblich, um zu unterschiedlichen Zeitpunkten im Körper unterschiedliche Aktionen auszuführen. Darüber hinaus enthalten die Glomeruli der Nieren glattmuskelähnliche Zellen, die Mesangialzellen genannt werden .

Der Herzmuskel ist ein unwillkürlicher, quergestreifter Muskel , der in den Wänden und der histologischen Grundlage des Herzens , dem Myokard, vorkommt . Die Herzmuskelzellen (auch Kardiomyozyten oder Myokardiozyten genannt) enthalten überwiegend nur einen Zellkern, obwohl auch Populationen mit zwei bis vier Zellkernen existieren. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Das Myokard ist das Muskelgewebe des Herzens und bildet eine dicke Mittelschicht zwischen der äußeren Epikardschicht und der inneren Endokardschicht .

Die koordinierten Kontraktionen der Herzmuskelzellen befördern das Blut aus den Vorhöfen und Herzkammern in die Blutgefäße des linken (körperlichen) und rechten (pulmonalen) Kreislaufsystems . Dieser komplexe Mechanismus veranschaulicht die Systole des Herzens.

Herzmuskelzellen benötigen, anders als die meisten anderen Gewebe im Körper, eine ausreichende Blut- und elektrische Versorgung, um Sauerstoff und Nährstoffe zu transportieren und Abfallprodukte wie Kohlendioxid abzutransportieren . Die Koronararterien tragen zu dieser Funktion bei.

Alle Muskeln entstehen aus dem paraxialen Mesoderm . Dieses ist entlang der Embryonallänge in Somiten unterteilt , entsprechend der Segmentierung des Körpers (am deutlichsten in der Wirbelsäule zu sehen ). ^{[ 19 ]} Jeder Somit besteht aus drei Abschnitten: dem Sklerotom (aus dem die Wirbel entstehen ), dem Dermatom (aus dem die Haut entsteht) und dem Myotom (aus dem die Muskeln entstehen). Das Myotom ist in zwei Abschnitte unterteilt, das Epimer und das Hypomer, die jeweils die epaxialen und hypaxialen Muskeln bilden . Die einzigen epaxialen Muskeln beim Menschen sind der Musculus erector spinae und die kleinen Zwischenwirbelmuskeln. Sie werden von den dorsalen Ästen der Spinalnerven innerviert . Alle anderen Muskeln, einschließlich der Gliedmaßenmuskeln, sind hypaxial und werden von den ventralen Ästen der Spinalnerven innerviert. ^{[ 19 ]}

Während der Entwicklung verbleiben Myoblasten (Muskelvorläuferzellen) entweder im Somiten und bilden die mit der Wirbelsäule verbundenen Muskeln oder wandern in den Körper aus, um alle anderen Muskeln zu bilden. Der Myoblastenmigration geht die Bildung von Bindegewebsstrukturen voraus , die üblicherweise aus dem somatischen lateralen Plattenmesoderm entstehen . Myoblasten folgen chemischen Signalen zu den entsprechenden Orten, wo sie zu länglichen Skelettmuskelzellen verschmelzen. ^{[ 19 ]}

Die Hauptfunktion des Muskelgewebes ist die Kontraktion . Die drei Arten von Muskelgewebe (Skelettmuskulatur, Herzmuskulatur und glatte Muskulatur) weisen deutliche Unterschiede auf. Alle drei nutzen jedoch die Bewegung von Aktin gegen Myosin , um eine Kontraktion zu erzeugen.

In der Skelettmuskulatur wird die Kontraktion durch elektrische Impulse ausgelöst , die von den motorischen Nerven übertragen werden . Kontraktionen der Herz- und glatten Muskulatur werden durch intrazelluläre Schrittmacherzellen stimuliert, die regelmäßig kontrahieren und die Kontraktionen auf benachbarte Muskelzellen ausbreiten. Alle Kontraktionen der Skelettmuskulatur und viele Kontraktionen der glatten Muskulatur werden durch den Neurotransmitter Acetylcholin vermittelt . ^{[ 20 ]}

Glatte Muskulatur findet sich in nahezu allen Organsystemen , beispielsweise in Hohlorganen wie Magen und Harnblase , in röhrenförmigen Strukturen wie Blut- und Lymphgefäßen sowie Gallengängen und in Schließmuskeln wie in der Gebärmutter und im Auge. Darüber hinaus spielt sie eine wichtige Rolle in den Ausführungsgängen exokriner Drüsen. Sie erfüllt verschiedene Aufgaben, wie den Verschluss von Körperöffnungen (z. B. Pylorus, Muttermund) oder den Transport des Speisebreis durch wellenförmige Kontraktionen des Darmtrakts. Glatte Muskelzellen kontrahieren langsamer als Skelettmuskelzellen, sind aber kräftiger, ausdauernder und benötigen weniger Energie. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur, die einen Reiz benötigt, ist glatte Muskulatur zudem unwillkürlich.

Der Herzmuskel ist der Muskel des Herzens. Er kontrahiert sich selbst, wird autonom reguliert und muss sich während des gesamten Lebens des Organismus rhythmisch zusammenziehen. Daher weist er besondere Merkmale auf. ^{[ 21 ]}

Bei Wirbellosen lassen sich drei Arten von Muskelgewebe anhand ihres Streifenmusters unterscheiden : quergestreifte, schräggestreifte und glatte Muskulatur. Arthropoden besitzen keine glatte Muskulatur. Die quergestreifte Muskulatur weist die größte Ähnlichkeit mit der Skelettmuskulatur der Wirbeltiere auf. ^{[ 5 ]}