Polypodium hydriforme ist eine Nesseltierart , diein den Eiern von Stören und ähnlichen Fischen ( Acipenseridae und Polyodontidae ) parasitiert . [ 2 ] Sie gehört zu den wenigen Tieren, die in den Zellen anderer Tiere leben. P. hydriforme ist die einzige Art der Klasse Polypodiozoa .

Taxonomie

Die ungewöhnlichen Eigenschaften von Polypodium haben zu vielen Kontroversen hinsichtlich seiner phylogenetischen Stellung innerhalb der Metazoen geführt. [ 2 ]

Polypodium wurde traditionell zu den Nesseltieren gezählt, da es Nematocysten besitzt , die für Nesseltiere charakteristischen Nesselorgane. [ 2 ] Molekularphylogenetische Studien anhand von 18S-rDNA -Sequenzdaten stellten diese Interpretation vorübergehend in Frage und zeigten, dass Polypodium eng mit den Myxozoen verwandt ist. Es wurde zudem vermutet, dass diese beiden Arten eine engere Verwandtschaft zu den Bilateria als zu den Nesseltieren aufweisen. [ 3 ] Aufgrund der variablen Sequenzierraten von 18S-rDNA wurde vermutet, dass diese Ergebnisse ein Artefakt der Long-Branch-Attraction sind [ 2 ] , und Myxozoen wurden ebenfalls den Nesseltieren zugeordnet. [ 4 ]

Evans et al. (2008) [ 2 ] führten phylogenetische Analysen von Metazoen anhand von 18S- und partiellen 28S-rDNA-Sequenzen in einem großen Datensatz durch, der Polypodium und eine umfassende Auswahl an Nesseltieren ( Cnidaria) umfasst . Dies stützt die Einordnung von Polypodium in die Cnidaria. [ 2 ] Dies stimmt mit der traditionellen Klassifizierung überein, insbesondere mit der Tatsache, dass Polypodium Nesselzellen besitzt und einen nesseltierähnlichen Körperbau aufweist. [ 2 ] Auch Myxozoen werden derzeit den Nesseltieren zugeordnet. [ 4 ]

Beschreibung und Lebenszyklus

Frei lebender Stolon.

Polypodium wurde 1871 von M. M. Owsiannikov in den Eiern des Sterlets ( Acipenser ruthenus ) aus der Wolga in Russland entdeckt . 1885 benannte Ussov die Art Polypodium hydriforme und lieferte eine morphologische Beschreibung des Parasiten. [ 5 ] Polypodium galt lange als einzigartiger intrazellulärer Parasit unter den Nesseltieren. [ 6 ] [ 7 ] Zu seinen Wirten zählen 14 Arten der Gattung Acipenser , zwei Arten der Gattung Huso , der Amerikanische Löffelstör [ 6 ] und der Schaufelstör . [ 2 ]

Polypodium hydriforme ist ein endozellulärer Parasit mit einem ungewöhnlichen Lebenszyklus, einer eigentümlichen Morphologie und einer hohen DNA-Evolutionsrate. Polypodium verbringt den Großteil seines Lebens in den Oozyten von Acipenseriformes . In infizierten Oozyten entwickelt sich Polypodium von einer zweikernigen Zelle über eine nach innen gestülpte , planuliforme Larve zu einem länglichen, nach innen gestülpten Stolon . Die Epidermis befindet sich dabei im Körperinneren, die Gastrodermis hingegen außerhalb. [ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] Embryo, Larve und Stolon sind von einer schützenden polyploiden Zelle umgeben, die auch an der Verdauung beteiligt ist. [ 6 ] Kurz vor dem Ablaichen des Wirts stülpt sich Polypodium in die normale Position der Zellschichten aus und gibt so die entlang des Stolons verteilten Tentakel frei. [ 2 ] Während der Eversion füllt der Dotter der Wirtsoozyte die Gastralhöhlen des Parasiten und versorgt so das zukünftige freilebende Stadium mit Nährstoffen. [ 2 ] [ 8 ] Die parasitäre Phase seines Lebenszyklus dauert in der Regel mehrere Jahre. Schließlich, nach dem Schlüpfen aus dem Wirtsei im Süßwasser, zerfällt der freilebende Stolon in einzelne medusoidartige Organismen, die sich durch Längsteilung vermehren. Im Sommer bilden sie endodermale Geschlechtsorgane : „weibliche“ mit Ovarien und Gonodukten und „männliche“ mit einfacherem Aufbau. [ 8 ] Die „weiblichen“ Gonaden sind vermutlich abortiv; [ 6 ] [ 8 ] die „männlichen“ produzieren schließlich zweikernige Zellen und werden zu Gametophoren , die Wirtsfische infizieren. [ 6 ] [ 8 ] Polypodium hydriforme weist viele Besonderheiten auf, von denen einige mit Myxozoen geteilt werden. [ 2 ] [ 7 ]

Lebensraum

Der Lebensraum von Polypodium hydriforme ist Süßwasser. [ 2 ] Obwohl Süßwasser für Nesseltiere ein ungewöhnlicher Lebensraum ist, kommt er nicht selten vor, insbesondere bei Hydrozoen . [ 2 ] Beispielsweise sind der Modellorganismus Hydra und die Qualle Craspedacusta sowerbii ausschließlich im Süßwasser lebende Hydrozoen. [ 2 ] Hydra und Craspedacusta sowerbii sind nicht eng mit Polypodium verwandt . Auch der obligate Parasit Myxobolus cerebralis lebt im Süßwasser. Demnach scheint die Besiedlung von Süßwasserlebensräumen in der Evolution der Nesseltiere mindestens dreimal unabhängig voneinander stattgefunden zu haben. [ 2 ]

Referenzen

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  1. ^ Ussov, MM (1885). „ Polypodium hydrodiforme – novaя forma пресноводных кишечнополостных“ [ Polypodium hydrodiforme – eine neue Form der Süßwasser-Coelenterate]. Trudy Kazanskogo Obshestva Estestvoispytatelei (auf Russisch). 14 : 1– 24.
  2. Evans NM; Lindner A.; Raikova EV; Collins AG; Cartwright P. (2008 ) . „ Phylogenetische Einordnung des rätselhaften Parasiten Polypodium hydriforme innerhalb des Stammes der Nesseltiere “ . BMC Evolutionary Biology . 8 : 139. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-139 . PMC 2396633. PMID 18471296 .  
  3. ^ Zrzavý J. & Hypša V. (2003). „Myxozoa, Polypodium und der Ursprung der Bilateria: Die phylogenetische Stellung der „Endocnidozoa“ im Lichte der Wiederentdeckung der Buddenbrockia “. Cladistics 19 (2): 164–169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x
  4. ^ a b E. Jímenez-Guri; et al. (Juli 2007). „ Buddenbrockia ist ein Nesseltierwurm“. Science . 317 (116): 116–118 . Bibcode : 2007Sci...317..116J . doi : 10.1126 / science.1142024 . PMID 17615357. S2CID 5170702 .  
  5. ^ Ussov, MM (1887). „Eine neue Form von Süßwasser-Coelenteraten“. Morphol. Jb . 12 : 137–153 .
  6. Raikova , Ekaterina V. (1994). „ Lebenszyklus , Zytologie und Morphologie von Polypodium hydriforme , einem Hohltierparasiten der Eier von Acipenseriformes“ . The Journal of Parasitology . 80 ( 1 ): 1–22 . doi : 10.2307/3283338 . ISSN 0022-3395 . JSTOR 3283338. PMID 7905920 .   
  7. ^ a b Raikova, EV (2008). „Zytomorphologische Besonderheiten von Polypodium hydriforme (Cnidaria)“ . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom . 88 (8): 1695–1702 . doi : 10.1017/S0025315408002737 . ISSN 0025-3154 . S2CID 86085281 .  
  8. ^ a b c d e Lipin, AN (1911). „Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydroforme Uss“. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere . 31 : 317–426 .