Trematoden

Trematoden sind eine Klasse von Plattwürmern , die als Trematoden und umgangssprachlich als Saugwürmer bekannt sind . ^{[ 1 ]} Sie sind obligate Endoparasiten mit einem komplexen Lebenszyklus, der mindestens zwei Wirte erfordert . Der Zwischenwirt, in dem die ungeschlechtliche Fortpflanzung stattfindet, ist ein Weichtier , meist eine Schnecke . Der Endwirt, in dem sich die Saugwürmer geschlechtlich fortpflanzen , ist ein Wirbeltier . ^{[ 1 ]} Eine Infektion mit Trematoden kann in allen fünf Wirbeltiergruppen – Säugetieren , Vögeln , Amphibien , Reptilien und Fischen – Krankheiten verursachen . ^{[ 2 ]}

Trematoden werden umgangssprachlich auch als Saugwürmer bezeichnet. Dieser Begriff lässt sich auf die altenglische Bezeichnung für Flunder zurückführen und bezieht sich auf die abgeflachte, rautenförmige Gestalt der Organismen. ^{[ 3 ]} Die Etymologie des Wortes Trematode stammt vom griechischen Wort trēmatṓdēs , was „durchbohrt“ bedeutet und sich auf den Saugnapf des Wurms bezieht , mit dem er sich beim Saugen und Fressen in den Wirt bohrt. ^{[ 4 ]}

Es gibt 18.000 ^{[ 5 ]} bis 24.000 ^{[ 6 ]} bekannte Trematodenarten, die in zwei Unterklassen unterteilt sind: die Aspidogastrea und die Digenea . Die Aspidogastrea sind die kleinere Unterklasse mit 61 Arten. Diese Saugwürmer befallen hauptsächlich Muscheln und Knochenfische . ^{[ 7 ]} Die Digenea – die den Großteil der Trematoden ausmachen – kommen in bestimmten Weichtieren und Wirbeltieren vor .

Saugwürmer, die beim Menschen Krankheiten verursachen, werden oft nach dem Organsystem klassifiziert , das sie infizieren, wie zum Beispiel Blut , Leber , Lunge und Darm :

Blutegel leben in bestimmten Stadien ihres Lebenszyklus im Blut. Zu den Blutegeln, die beim Menschen Krankheiten auslösen, gehören Trichobilharzia regenti , der Erreger der Badedermatitis , und sieben Arten der Gattung Schistosoma , die Schistosomiasis verursachen : S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. japonicum , S. malayensis , S. mansoni und S. mekongi . Als Endwirt infizieren sich Menschen, wenn die Zerkarien (die Larvenstadien der Saugwürmer) durch die Haut dringen. Jeglicher Kontakt mit Wasser, das diese Zerkarien enthält, kann potenziell zu einer Infektion führen. Adulte Blutegel können jahrelang in menschlichen oder tierischen Wirten überleben . ^{[ 8 ]} S. haematobium und S. japonicum sind von besonderer Bedeutung, da es sich um krebserregende Parasiten handelt . S. haematobium , das die Harnblase infiziert , zählt zu den wichtigsten Ursachen für Blasenkrebs beim Menschen. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Dieser Organismus wird von der Internationalen Agentur für Krebsforschung (IARC) als Karzinogen der Gruppe 1 (weitgehend nachgewiesen) eingestuft . ^{[ 11 ]} S. japonicum wird mit der Entstehung von Leberkrebs in Verbindung gebracht und ist als Karzinogen der Gruppe 2B (möglicherweise krebserregend für den Menschen) eingestuft . ^{[ 11 ]}

Leberegel kommen häufig in den Gallengängen , der Leber und der Gallenblase bestimmter Säugetier- und Vogelarten vor. Zu ihnen gehören Clonorchis sinensis , Dicrocoelium dendriticum , Dicrocoelium hospes , Fasciola gigantica , Fasciola hepatica , Opisthorchis felineus und Opisthorchis viverrini . Clonorchis und Opisthorchis sind krebserregende Parasiten, die stark mit der Entstehung von Gallengangskrebs in Verbindung gebracht werden . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Lungenegel : Es gibt zehn Arten von Lungenegeln, die Menschen infizieren und Paragonimiasis verursachen . ^{[ 14 ]} Der häufigste Erreger der menschlichen Paragonimiasis ist Paragonimus westermani , der Orientalische Lungenegel. ^{[ 15 ]} Lungenegel benötigen drei verschiedene Wirte, um ihren Lebenszyklus zu vollenden. Der erste Zwischenwirt ist eine Schnecke, der zweite Zwischenwirt eine Krabbe oder ein Flusskrebs, und der Endwirt ist der Mensch oder ein anderes Tier. ^{[ 8 ]}

Darmegel besiedeln das Epithel des Dünndarms . Dazu gehören Fasciolopsis buski (der Fasciolopsiasis verursacht ), Metagonimus miyatai , Metagonimus takahashii , Metagonimus yokogawai (die Metagonimiasis verursachen ) sowie Heterophyes heterophyes und Heterophyes nocens (die Heterophyiasis verursachen).

Trematoden sind abgeflachte, ovale oder wurmartige Tiere, die in der Regel nicht länger als wenige Zentimeter sind, obwohl auch Arten von nur 1 Millimeter Größe bekannt sind. Ihr auffälligstes äußeres Merkmal sind zwei Saugnäpfe , einer in der Nähe des Mundes und der andere an der Unterseite des Tieres. ^{[ 16 ]}

Die Körperoberfläche der Trematoden besteht aus einem widerstandsfähigen synzytialen Tegument , das bei den im Darm größerer Tiere lebenden Arten zum Schutz vor Verdauungsenzymen beiträgt . Sie dient auch dem Gasaustausch; Atmungsorgane sind nicht vorhanden . ^{[ 16 ]}

Die Mundöffnung befindet sich am Vorderende des Tieres und mündet in einen muskulösen, pumpenden Pharynx . Dieser ist über eine kurze Speiseröhre mit einem oder zwei blind endenden Blinddärmen verbunden , die fast die gesamte Körperlänge einnehmen. Bei manchen Arten sind die Blinddärme selbst verzweigt. Wie bei anderen Plattwürmern fehlt ein After , und die Ausscheidung von Abfallstoffen erfolgt über den Mund. ^{[ 16 ]}

Obwohl die Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallprodukte hauptsächlich über das Tegument erfolgt, besitzen Trematoden ein Exkretionssystem , das primär der Osmoregulation dient . Dieses besteht aus zwei oder mehr Protonephridien , wobei die Protonephridien auf jeder Körperseite in einen Sammelkanal münden. Die beiden Sammelkanäle treffen typischerweise in einer einzigen Blase zusammen , die sich durch eine oder zwei Poren nahe dem Hinterende des Tieres nach außen öffnet. ^{[ 16 ]}

Das Gehirn besteht aus einem Paar Ganglien im Kopfbereich, von denen zwei oder drei Paare Nervenstränge entlang des Körpers verlaufen. Die Nervenstränge an der Bauchseite sind stets die größten, während die Rückenstränge nur bei Aspidogastrea vorkommen . Trematoden besitzen im Allgemeinen keine spezialisierten Sinnesorgane , obwohl einige ektoparasitäre Arten ein oder zwei Paare einfacher Ocellen aufweisen . ^{[ 16 ]}

Die Körperwandmuskulatur besteht aus drei verschiedenen Muskelschichten: Ring-, Längs- und Diagonalmuskeln. Die äußerste Schicht wird von den Ringmuskelfasern gebildet, direkt dahinter befinden sich die Längsmuskelfasern. Die innere Schicht besteht aus den Diagonalmuskelfasern. Zusammen bilden diese Muskelfasern die segmentierte Körperwand der Trematoden. ^{[ 17 ]}

Mundsaugnapf und Acetabulum: Bei einigen Trematodenarten, wie z. B. T. bragai, existiert ein Acetabulum . Dieses schalenförmige Organ ist bei manchen Trematoden und anderen parasitären Würmern mit dem Mundsaugnapf verbunden. Dadurch können sich die parasitären Würmer an ihren Wirt anheften, indem sie mit den Stacheln des Acetabulums in dessen Gewebe eindringen. Bei Trematoden ist der Mundsaugnapf über einen Kanal, der aus meridionalen, äquatorialen und radialen Muskelfasern besteht, mit dem Pharynx verbunden. ^{[ 17 ]} Mund, Pharynx und Ösophagus bilden zusammen den Vorderdarm der Trematoden. ^{[ 18 ]}

Die meisten Saugwürmer sind Zwitter , ebenso wie viele innere Parasiten. Blutegel ( Schistosoma ) sind die einzigen getrenntgeschlechtlichen Saugwürmer (sie besitzen sowohl männliche als auch weibliche Geschlechter). Blutegel sind insofern einzigartig, als sie sich sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich fortpflanzen können. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet im Hepatopankreas einer Süßwasserschnecke statt , die als Zwischenwirt dient. Die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt später im Lebenszyklus im Endwirt (einem Wirbeltier).

Das männliche Fortpflanzungssystem besteht üblicherweise aus zwei Hoden , wobei einige Arten mehr besitzen können. Die Hoden befinden sich hinter und oberhalb des Bauchsaugnapfes . Bei der Spermatogenese entstehen zweigeißelige Spermien (Spermien mit zwei Schwänzen). Die Spermien werden in den Samenbläschen gespeichert , die über den Samenleiter mit den Hoden verbunden sind . Die Struktur des männlichen Fortpflanzungssystems variiert erheblich zwischen den Arten; dies kann bei der Artbestimmung sehr hilfreich sein.

Das weibliche Fortpflanzungssystem besteht aus einem Eierstock, der über einen bewimperten Eileiter mit einer länglichen Gebärmutter verbunden ist . Die Gebärmutter mündet nach außen an der Geschlechtsöffnung (der gemeinsamen äußeren Öffnung der männlichen und weiblichen Fortpflanzungssysteme). Die Lage des Eierstocks variiert zwischen verschiedenen Arten, wodurch das weibliche Fortpflanzungssystem für die Artbestimmung hilfreich ist. Am unteren Ende des Eileiters befindet sich der Begattungskanal – der sogenannte Laurer-Kanal –, der der Vagina ähnelt. Die Eizellen werden aus dem Eierstock in den Ootypus (das erweiterte proximale Ende des Eileiters) freigesetzt. Die Spermien wandern aus den Samenbläschen durch die Gebärmutter zum Ootypus (dem erweiterten distalen Teil des Eileiters), wo die Befruchtung stattfindet. Der Ootypus ist über zwei Gänge mit mehreren Dottergängen verbunden , die den Dotter produzieren . Nachdem das Ei vom Dotter umgeben ist, bildet sich seine Schale aus den Sekreten der Mehlis-Drüsen , deren Ausführungsgänge ebenfalls in den Ootypus münden. Vom Ootypus wandert die befruchtete Eizelle dann zurück in die Gebärmutter und wird schließlich aus dem Genitalatrium freigesetzt . ^{[ 19 ]}

Trematoden besitzen einen sehr komplexen Lebenszyklus. Je nach Taxon kann dieser mit nur einem Wirt abgeschlossen werden, im Gegensatz zu den üblicherweise drei Wirten. Bei nur einem Wirt handelt es sich in der Regel um eine bestimmte Schneckenart aus der Familie der Lymnaeidae. Fast alle Trematoden befallen Weichtiere als ersten Wirt in ihrem Lebenszyklus, und die meisten haben einen komplexen Zyklus mit weiteren Wirten. Die meisten Trematoden sind einhäusig und vermehren sich abwechselnd sexuell und asexuell. Die beiden wichtigsten Ausnahmen bilden die Aspidogastrea , die sich nicht asexuell vermehren , und die Schistosomen , die zweihäusig sind . ^{[ 2 ]}

Im Endwirt, in dem die sexuelle Fortpflanzung stattfindet, werden die Eier üblicherweise mit dem Kot ausgeschieden. Aus den ins Wasser abgegebenen Eiern schlüpfen freischwimmende Larven (Miracidien) , die den Zwischenwirt infizieren, in dem die asexuelle Fortpflanzung erfolgt. ^{[ 1 ]}

Ein Beispiel für den bemerkenswerten Lebenszyklus der Saugwürmer ist der Vogelegel Leucochloridium paradoxum . Die Endwirte, in denen sich der Parasit vermehrt, sind verschiedene Waldvögel , während die Zwischenwirte, in denen er sich vermehrt, verschiedene Schneckenarten sind . Der adulte Parasit im Vogeldarm produziert Eier, die schließlich mit dem Kot ausgeschieden werden. Einige Eier werden von einer Schnecke verschluckt und schlüpfen zu Larven ( Miracidien ). Diese Larven wachsen und nehmen eine sackartige Form an. Dieses Stadium wird als Sporozyste bezeichnet und bildet in der Verdauungsdrüse der Schnecke einen Zentralkörper, der sich in einen Brutsack im Kopf, dem muskulösen Fuß und den Augenstielen der Schnecke ausdehnt. Im Zentralkörper der Sporozyste vermehrt sich der Parasit und produziert zahlreiche winzige Embryonen ( Redien ). Diese Embryonen wandern in den Brutsack und reifen zu Zerkarien heran . ^{[ 2 ]}

Trematoden weisen im Laufe ihres Lebenszyklus eine große Formenvielfalt auf. Die Lebenszyklen einzelner Trematodenparasiten können von dieser Liste abweichen. Sie durchlaufen fünf Larvenstadien sowie das Zystenstadium und das vollständig ausgereifte Erwachsenenstadium.

1. Trematoden werden vom Endwirt als Eier freigesetzt, die sich so entwickelt haben, dass sie der rauen Umwelt standhalten können.
2. Aus dem Ei schlüpft das Miracidium . Dieses infiziert den ersten Zwischenwirt auf zwei Arten: aktiv oder passiv. Der erste Wirt ist normalerweise ein Weichtier. a) Bei der aktiven Übertragung ist die Ausbreitung im Raum durch ein frei schwimmendes, bewimpertes Miracidium mit Anpassungen zur Erkennung und zum Eindringen in den ersten Zwischenwirt möglich. b) Bei der passiven Übertragung ist die Ausbreitung zeitlich angepasst; die Infektion erfolgt direkt im Ei.
3. Die Sporozyste bildet sich im Inneren des ersten Zwischenwirts, der Schnecke, und ernährt sich durch Diffusion durch die Körperoberfläche .
4. Die Redien bilden sich ebenfalls im ersten Zwischenwirt der Schnecke und ernähren sich durch einen entwickelten Pharynx . Entweder die Redien oder die Sporozyste entwickeln sich durch Polyembryonie in der Schnecke zu Zerkarien .
5. Die Zerkarien sind an die räumliche Ausbreitung angepasst und weisen eine große morphologische Vielfalt auf. Sie sind in der Lage, den zweiten Zwischenwirt zu erkennen und zu durchdringen, und besitzen Verhaltens- und physiologische Anpassungen, die in früheren Lebensstadien nicht vorhanden sind.
6. Die Metacercarien sind eine angepasste Zystenform, die im sekundären Zwischenwirt in einem Ruhezustand verharrt.
7. Das adulte Stadium ist die vollständig entwickelte Form, die den Endwirt infiziert.

Das erste Stadium ist das Miracidium, das dreieckig ist und von einem bewimperten Ektoderm, der äußersten Schicht der drei Keimblätter, umgeben ist. Aus dem Miracidium entwickeln sich die Epidermis und das Epidermisgewebe des Parasiten. Sie besitzen außerdem einen vorderen Stachel, der ihnen hilft, sich in die Schnecke einzubohren. Das Miracidium entwickelt sich zur Sporozyste, einer sackartigen Struktur, in der sich die Larven entwickeln. Die Zellen vermehren sich. Aus den Larven entwickeln sich Redien und Zerkarien, die freigesetzt werden und sich als Metazerkarien einkapseln, beispielsweise auf Wasserpflanzen. Menschen und größere Meerestiere infizieren sich durch den Verzehr dieser Pflanzen.

Wenn sie Menschen infizieren, kann es 3–4 Monate dauern, bis die Metacercarien zu ausgewachsenen Saugwürmern heranreifen und Eier legen.

Leberegel, eine von mehreren Arten, verursachen die Leberegelkrankheit, auch Fasziolose genannt . Es handelt sich um zwittrige Darmparasiten. Die Infektion entsteht durch die Wanderung einer großen Anzahl unreifer Egel durch die Lebergänge oder durch adulte Egel, die in die Gallenwege wandern. Leberegel befallen alle Weidetiere und infizieren auch Menschen durch den Verzehr von rohem oder unzureichend gegartem Fisch.

Wie andere Saugwürmer benötigen auch Leberegel Zwischenwirte. Die Übertragung von Tieren auf Menschen erfolgt daher in drei Phasen. In der ersten Phase infizieren die Leberegel die Schnecke (den ersten Zwischenwirt) über den Kot. Dort durchlaufen sie ihre Entwicklung und schlüpfen als Zerkarien. Diese verlassen die Schnecke und infizieren Fische, ihren zweiten Zwischenwirt. Schließlich nehmen größere Tiere die Metazerkarien in rohem oder unzureichend gegartem Fisch auf. Im Menschen oder in Weidetieren vollenden die Metazerkarien ihren Lebenszyklus und entwickeln sich zu ausgewachsenen Leberegeln.

Eine Saugwurmart, Haplorchis pumilio , hat eine eusoziale Lebensweise entwickelt , bei der eine Kolonie von ihnen eine Klasse steriler Soldaten bildet. Ein Saugwurm befällt einen Wirt und gründet eine Kolonie von Dutzenden bis Tausenden Klonen, die zusammenarbeiten, um den Wirt zu übernehmen. Da rivalisierende Saugwurmarten ebenfalls eindringen und sie verdrängen könnten, schützt eine spezialisierte Kaste steriler Soldaten-Saugwürmer die Kolonie. ^{[ 20 ]}

Soldaten sind kleiner, beweglicher und entwickeln sich anders als geschlechtsreife Tiere. Ein wesentlicher Unterschied liegt in ihren Mundwerkzeugen (Pharynx), die fünfmal so groß sind wie die der Geschlechtstiere. Sie machen fast ein Viertel des Volumens des Soldaten aus. Diese Soldaten besitzen keine Keimzelle, können sich nicht zu Geschlechtstieren entwickeln und sind daher obligat steril.

Soldaten lassen sich leicht von den unreifen und geschlechtsreifen Würmern unterscheiden. Soldaten sind aggressiver als Geschlechtstiere und greifen artfremde Trematoden an, die ihren Wirt in vitro infizieren . Interessanterweise greifen Soldaten von H. pumilio keine Artgenossen aus anderen Kolonien an.

Die Soldaten sind nicht gleichmäßig im Wirtskörper verteilt. Ihre höchste Anzahl findet sich in der basalen Eingeweidemasse, wo sich konkurrierende Trematoden in der Frühphase der Infektion bevorzugt vermehren. Diese strategische Positionierung ermöglicht ihnen eine effektive Verteidigung gegen Eindringlinge, ähnlich wie bei anderen Tieren mit Verteidigungskasten.

Sie „scheinen eine obligat sterile physische Kaste zu sein, ähnlich derjenigen der am weitesten entwickelten sozialen Insekten“. ^{[ 20 ]} In einer Rezension, die ihre Verwendung zum Verständnis der Evolution sozialer Kasten bei Tieren betrachtete, hieß es: „Trematoden sind eine Abstammungslinie, die Soziobiologen genau im Auge behalten sollten!“ ^{[ 21 ]}

Trematoden können bei vielen Wirbeltierarten, darunter Säugetieren, Vögeln, Reptilien und Fischen, Krankheiten verursachen. Rinder und Schafe können sich durch den Verzehr kontaminierter Nahrungsmittel infizieren. Diese Infektionen führen zu einem Rückgang der Milch- oder Fleischproduktion, was für die Viehwirtschaft erhebliche wirtschaftliche Folgen haben kann. ^{[ 18 ]}

Trematodeninfektionen beim Menschen treten am häufigsten in Asien, Afrika und Lateinamerika auf. Trematoden können jedoch überall dort vorkommen, wo unbehandelte menschliche Abfälle als Dünger verwendet werden . Menschen können sich durch Eintauchen in oder Verschlucken von kontaminiertem Wasser oder durch den Verzehr von rohen oder unzureichend gekochten kontaminierten Tieren oder Pflanzen infizieren. ^{[ 22 ]}

Albendazol kann zur Behandlung von Clonorchiasis und Opisthorchiasis eingesetzt werden . Triclabendazol wird häufig zur Behandlung von Fasciolose verwendet [ 23 ^{] und kann} auch bei Paragonimiasis ^{[ 24 ]} und Dicrocoeliasis ^{[ 25 ]} hilfreich sein . Praziquantel ist wirksam bei der Behandlung aller durch Saugwürmer verursachten Erkrankungen (Clonorchiasis, Dicrocoeliasis, Echinostomiasis , Fasciolopsiasis , Fasciolose, Gastrodiscoidiasis , Heterophyiasis , Metagonimiasis , Opisthorchiasis, Paragonimiasis und Schistosomiasis ) ^{[ 26 ] .}

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