Tylosis (Botanik)

Bei Holzgewächsen bezeichnet man als Tylosis (Plural: Tylosen ) eine blasenartige Ausstülpung einer Parenchymzelle in das Lumen benachbarter Gefäße. Der Begriff Tylosis fasst den physiologischen Prozess und den daraus resultierenden Verschluss im Xylem von Holzgewächsen zusammen, der als Reaktion auf Verletzungen oder zum Schutz des Kernholzes vor Fäulnis dient . [ ^{1 ] Sie} ist ein Schlüsselprozess in der ersten Wand des Kompartimentierungsmodells für Fäulnis bei Bäumen (CODIT) und anderen Holzgewächsen.

Im Schnitt unter dem Mikroskop erscheinen Thyllen als ballonartige Ausstülpungen, die von axialen paratrachealen Parenchymzellen durch Tüpfel, die beide verbinden, in die Xylemgefäße hineinragen. Bei manchen Typen kann eine deutliche Barriere zwischen den Thyllen, die von den Tüpfeln in die Gefäße hineinragen, bestehen, während sie in anderen Fällen kaum zu unterscheiden sind. ^{[ 2 ]}

Thyllen sind Auswüchse an den Parenchymzellen der Xylemgefäße des sekundären Kernholzes. Bei Stress durch Trockenheit oder Infektionen fallen die Thyllen von den Zellwänden ab und verschließen das Leitgewebe, um weitere Schäden an der Pflanze zu verhindern.

Thyllen können bei einigen Laubbäumen, insbesondere solchen mit größeren Gefäßen, die Umwandlung von Splintholz in Kernholz unterstützen . ^{[ 3 ]} Diese Verstopfungen können zusätzlich zu Harzpfropfen eingesetzt werden, sobald sich die Gefäße mit Luftblasen füllen, und tragen zur Bildung eines festeren Kernholzes bei, indem sie das Fortschreiten der Fäulnis verlangsamen. ^{[ 3 ]}

Die Tylosis in den Gefäßen von Blütenpflanzen wirkt der axialen Ausbreitung von Pilzhyphen und anderen Pathogenen entgegen, indem sie deren vertikale Ausbreitung durch eine physikalische Barriere verlangsamt. Ein ähnlicher Prozess findet bei Nacktsamern statt, die den Zugang zu Tracheiden blockieren, indem sie die Tüpfel verschließen, die diese miteinander verbinden. ^{[ 4 ]}

Die blockierten Gefäße bieten zudem Schutz vor der radialen Ausbreitung von Krankheitserregern und begrenzen deren horizontale Ausbreitung im Pflanzenstamm. Der Schutz ist an den Übergängen zwischen den Jahresringen besonders stark .

Die Wirksamkeit sowohl vertikaler als auch horizontaler Barrieren wird durch die Geschwindigkeit beeinflusst, mit der sie von den Thyllen gebildet werden; dies geschieht in der Regel schneller bei gesünderen Pflanzen. ^{[ 4 ]}

Während ein Baum wächst, bildet sein Kambium jährlich einen neuen Holzring. Bei vielen Baumarten verliert das ältere Holz im Inneren des Baumes an Bedeutung für physiologische Prozesse wie den Wasser- und Nährstofftransport und wird vom Baum in Kernholz umgewandelt. Dieses Kernholz besitzt keine aktiven Abwehrmechanismen gegen Infektionen, wird aber durch die Verstopfung der Xylemgefäße mit Thyllen und verschiedenen Substanzen wie Gummi, Harzen und Wachsen vor Infektionen und Fäulnis geschützt. Diese Substanzen enthalten hohe Konzentrationen flüchtiger organischer Verbindungen wie Terpene , die für Insektenlarven und Baumpathogene wie Bakterien und Pilze giftig sind. Sie werden vom Kambium produziert und durch Markstrahlen, die vom Stammzentrum ausgehen ^{[ 5 ]} , zum Stammzentrum transportiert, wo sie in lebende axiale paratracheale Parenchymzellen eindringen. Mit zunehmendem Alter des Holzes platzt der Inhalt der Parenchymzellen durch die Tüpfel, die die beiden Gefäße verbinden, in die abgestorbenen Gefäße. Die Parenchymzelle stirbt dann ab, indem ihr Inhalt in den leeren Raum des trockenen Gefäßes ausgestoßen wird, und es werden hochwirksame, den Verfall hemmende Substanzen, insbesondere Tannine, gebildet und von den angrenzenden Gefäßwänden aufgenommen.

• Bilder von Tylosis bei Ulmus (Ulme) mit detaillierter Beschreibung des Prozesses