Überbleibsel

Als Vestigialität bezeichnet man das Fortbestehen genetisch determinierter Strukturen oder Merkmale im Laufe der Evolution , die in einer bestimmten Art einen Teil oder ihre gesamte ursprüngliche Funktion verloren haben. ^{[ 2 ]} Die Beurteilung der Vestigialität beruht in der Regel auf dem Vergleich mit homologen Merkmalen verwandter Arten. Vestigialität entsteht durch normale evolutionäre Prozesse, typischerweise durch den Funktionsverlust eines Merkmals, das in einer sich verändernden Umwelt keinen positiven Selektionsdruck mehr erfährt. Die Selektion gegen das Merkmal kann sich verstärken, wenn seine Funktion eindeutig schädlich wird. Bietet das Fehlen des Merkmals jedoch keinen Vorteil und seine Anwesenheit keinen Nachteil, kann es durch natürliche Selektion nicht eliminiert werden und über Arten hinweg erhalten bleiben.

Beispiele für rudimentäre Strukturen (auch degenerierte, atrophierte oder rudimentäre Organe genannt) sind der Verlust funktionsfähiger Flügel bei auf Inseln lebenden Vögeln; das menschliche Vomeronasalorgan ; und die Hinterbeine der Schlange und des Wals .

Rudimentäre Merkmale können verschiedene Formen annehmen; beispielsweise Verhaltensmuster, anatomische Strukturen oder biochemische Prozesse. Wie die meisten anderen körperlichen Merkmale, so funktional sie auch sein mögen, können rudimentäre Merkmale innerhalb einer bestimmten Art in verschiedenen Stadien des Lebenszyklus des Organismus – von der frühen Embryonalentwicklung bis zum späten Erwachsenenalter – nacheinander auftreten, sich entwickeln, bestehen bleiben oder verschwinden.

Biologisch betrachtet bezeichnet der Begriff „Rudimentärorgane“ das Vorhandensein von Organen in Organismen, die scheinbar ihre ursprüngliche Funktion verloren haben. Rudimentäre Organe sind ein bekanntes Phänomen der Evolutionsbiologie. ^{[ 3 ]} Darüber hinaus ist der Begriff „Rudimentärorgane“ nützlich, um viele genetisch bedingte Merkmale zu beschreiben, seien sie morphologischer, verhaltensbedingter oder physiologischer Natur; ein rudimentäres Merkmal muss jedoch nicht zwangsläufig völlig nutzlos sein. Ein klassisches Beispiel aus der makroskopischen Anatomie ist der menschliche Wurmfortsatz , der insofern rudimentär ist, als er keine nennenswerte Verdauungsfunktion mehr besitzt.

Ähnliche Konzepte gelten auf molekularer Ebene: Manche Nukleinsäuresequenzen in eukaryotischen Genomen haben keine bekannte biologische Funktion; einige davon könnten „ Junk-DNA “ sein. Es ist jedoch schwierig nachzuweisen, dass eine bestimmte Sequenz in einem bestimmten Bereich eines Genoms tatsächlich funktionslos ist. Die Tatsache, dass es sich um nicht-kodierende DNA handelt , beweist nicht, dass sie funktionslos ist. Selbst wenn eine vorhandene DNA-Sequenz funktionslos ist, folgt daraus nicht, dass sie von einer ursprünglichen Sequenz funktioneller DNA abstammt. Logischerweise wäre solche DNA nicht rudimentär im Sinne eines Überrests einer funktionellen Struktur. Pseudogene hingegen haben ihre Fähigkeit zur Proteinkodierung verloren oder werden in der Zelle nicht mehr exprimiert. Unabhängig davon, ob sie noch eine Funktion besitzen oder nicht, haben sie ihre frühere Funktion verloren und erfüllen somit die Definition von Rudimentarität.

Rudimentäre Strukturen werden oft als rudimentäre Organe bezeichnet , obwohl viele von ihnen eigentlich keine Organe sind . Solche rudimentären Strukturen sind typischerweise degeneriert, atrophiert oder rudimentär ^{[ 4 ]} und weisen eine deutlich größere Variabilität auf als homologe, nicht-rudimentäre Teile. Obwohl Strukturen, die gemeinhin als „rudimentär“ gelten, einige oder alle ihrer Funktionen, die sie in Vorfahrenorganismen innehatten, verloren haben können, können sie in heutigen Populationen untergeordnete Funktionen beibehalten oder sich an neue Rollen angepasst haben. ^{[ 5 ]}

Der Begriff der Rudimentation ist nicht mit dem der Exaptation zu verwechseln . Beide können, je nach Perspektive, im selben Beispiel auftreten. Bei der Exaptation wird eine ursprünglich für einen bestimmten Zweck genutzte Struktur für einen neuen Zweck modifiziert. Beispielsweise wären die Flügel von Pinguinen insofern exaptational, als sie einen wichtigen neuen Zweck erfüllen (Fortbewegung unter Wasser), könnten aber dennoch als rudimentär gelten, da sie die Flugfunktion verloren haben. Darwin argumentierte hingegen, dass die Flügel von Emus eindeutig rudimentär seien, da sie scheinbar keine wesentliche Funktion mehr hätten. Funktion ist jedoch eine Frage des Grades, daher sind Urteile darüber, was eine „wichtige“ Funktion ist, willkürlich; der Emu scheint seine Flügel beim Laufen als Gleichgewichtsorgane zu nutzen. Auch der Strauß nutzt seine Flügel zur Balz und zur Temperaturregulierung, obwohl sie als Flugstrukturen zweifellos rudimentär sind.

Rudimentäre Merkmale reichen von nachteilig über neutral bis hin zu vorteilhaft im Hinblick auf die Selektion. Manche mögen für einen Organismus von begrenztem Nutzen sein, degenerieren aber dennoch mit der Zeit, wenn sie keinen ausreichend signifikanten Fitnessvorteil bieten, um den Auswirkungen der Gendrift oder konkurrierender Selektionsdrücke entgegenzuwirken . Rudimentäre Merkmale in ihren verschiedenen Formen liefern zahlreiche Beispiele für Belege der biologischen Evolution . ^{[ 6 ]}

Rudimentäre Strukturen sind seit der Antike bekannt, und über ihre Existenz wurde lange spekuliert, bevor die Darwin’sche Evolutionstheorie eine allgemein anerkannte Erklärung lieferte. Im 4. Jahrhundert v. Chr. war Aristoteles einer der ersten Autoren, der in seiner „Historia Animalia“ die rudimentären Augen der Maulwürfe erwähnte und sie aufgrund deren schlechten Sehvermögens als „in ihrer Entwicklung verkümmert“ bezeichnete. ^{[ 7 ]} Anatomische Rudimente sind jedoch erst in den letzten Jahrhunderten Gegenstand ernsthafter Forschung geworden. 1798 bemerkte Étienne Geoffroy Saint-Hilaire zu rudimentären Strukturen:

Obwohl diese Rudimente unter diesen Umständen nutzlos sind, wurden sie nicht eliminiert, denn die Natur arbeitet niemals sprunghaft und hinterlässt stets Spuren eines Organs, selbst wenn es völlig überflüssig ist, sofern dieses Organ in anderen Arten derselben Familie eine wichtige Rolle spielt. ^{[ 8 ]}

Sein Kollege Jean-Baptiste Lamarck benannte in seinem 1809 erschienenen Buch „Philosophie Zoologique“ eine Reihe von rudimentären Strukturen . Lamarck bemerkte: „ Oliviers Spalax , der wie der Maulwurf unterirdisch lebt und offenbar noch weniger dem Tageslicht ausgesetzt ist als der Maulwurf, hat den Sehsinn vollständig verloren, sodass er nur noch Überreste dieses Organs aufweist.“ ^{[ 9 ]}

Charles Darwin kannte das Konzept rudimentärer Strukturen, obwohl der Begriff dafür damals noch nicht existierte. In „ Die Abstammung des Menschen“ führte er einige davon auf , darunter die Ohrmuskulatur , die Weisheitszähne , den Blinddarm , das Steißbein , die Körperbehaarung und die Lidfalte . In „Über die Entstehung der Arten“ bemerkte Darwin außerdem, dass eine rudimentäre Struktur für ihre primäre Funktion nutzlos sein, aber dennoch sekundäre anatomische Aufgaben erfüllen kann: „Ein Organ, das zwei Zwecken dient, kann für den einen, selbst den wichtigeren, Zweck rudimentär oder vollständig verkümmern und für den anderen vollkommen funktionsfähig bleiben. […] Ein Organ kann für seinen eigentlichen Zweck rudimentär werden und für einen anderen Zweck genutzt werden.“ ^{[ 10 ]}

In der ersten Auflage von „ Über die Entstehung der Arten “ erwähnte Darwin die Vererbung erworbener Merkmale kurz unter der Überschrift „ Auswirkungen von Gebrauch und Nichtgebrauch “ und äußerte kaum Zweifel daran, dass Gebrauch „bestimmte Teile stärkt und vergrößert, Nichtgebrauch sie aber verkleinert; und dass solche Veränderungen vererbt werden“. ^{[ 11 ]} In späteren Auflagen führte er seine Gedanken dazu weiter aus ^{[ 12 ]} und kam im letzten Kapitel der 6. Auflage zu dem Schluss, dass die Arten „hauptsächlich durch die natürliche Selektion zahlreicher aufeinanderfolgender, geringfügiger, vorteilhafter Variationen verändert wurden; maßgeblich unterstützt durch die vererbten Auswirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs von Teilen“. ^{[ 13 ]}

1893 veröffentlichte Robert Wiedersheim „Der Aufbau des Menschen“ , ein Buch über die menschliche Anatomie und ihre Bedeutung für die Evolutionsgeschichte des Menschen. Das Werk enthielt eine Liste von 86 menschlichen Organen, die Wiedersheim wie folgt beschrieb: „Organe, die ganz oder teilweise funktionslos geworden sind, einige nur im Embryo vorhanden, andere während des gesamten Lebens ständig oder zeitweise. Die meisten davon sind Organe, die man mit Recht als rudimentär bezeichnen kann.“ ^{[ 14 ]} Seitdem wurde die Funktion einiger dieser Strukturen erforscht, und weitere anatomische Überreste wurden entdeckt. Daher ist die Liste heute vor allem als Dokumentation des damaligen Wissensstands zur menschlichen Anatomie von Interesse. Spätere Versionen von Wiedersheims Liste umfassten bis zu 180 menschliche „rudimentäre Organe“. Aus diesem Grund sagte der Zoologe Horatio Newman in einer schriftlichen Erklärung, die im Scopes-Prozess als Beweismittel verlesen wurde : „Laut Wiedersheim gibt es im menschlichen Körper nicht weniger als 180 rudimentäre Strukturen, genug, um einen Menschen zu einem wahren wandelnden Museum der Antike zu machen.“ ^{[ 15 ]}

Rudimentäre Strukturen sind oft homolog zu Strukturen, die bei anderen Arten normal funktionieren. Daher können rudimentäre Strukturen als Beleg für die Evolution gelten , den Prozess, durch den sich in Populationen über einen längeren Zeitraum vorteilhafte, vererbbare Merkmale entwickeln. Das Vorhandensein rudimentärer Merkmale lässt sich auf Veränderungen in der Umwelt und im Verhalten des jeweiligen Organismus zurückführen. Die Untersuchung dieser verschiedenen Merkmale verdeutlicht, dass die Evolution eine entscheidende Rolle in der Entwicklung der Organismen spielte. Jede anatomische Struktur und jede Verhaltensreaktion hat ihren Ursprung in einer Zeit, in der sie nützlich waren. Im Laufe der Zeit entwickelten sich auch die Organismen unseres gemeinsamen Vorfahren weiter. Die natürliche Selektion spielte dabei eine entscheidende Rolle. Vorteilhaftere Strukturen wurden selektiert, andere nicht. Mit dieser Ausbreitung gingen einige Merkmale verloren. Da die Funktion eines Merkmals nicht mehr überlebenswichtig ist, sinkt die Wahrscheinlichkeit, dass zukünftige Nachkommen die „normale“ Form davon erben. In manchen Fällen kann die Struktur für den Organismus schädlich sein (beispielsweise können sich die Augen eines Maulwurfs infizieren ^{[ 10 ]} ). Oftmals ist die Struktur zwar nicht direkt schädlich, doch benötigen alle Strukturen zusätzliche Energie für Entwicklung, Erhaltung und Gewicht und stellen zudem ein Krankheitsrisiko dar (z. B. für Infektionen oder Krebs ). Dies übt einen Selektionsdruck aus , der zur Entfernung von Teilen führt, die nicht zur Fitness des Organismus beitragen. Eine unschädliche Struktur wird langsamer abgebaut als eine schädliche. Einige rudimentäre Strukturen können jedoch aufgrund von Entwicklungsbeschränkungen bestehen bleiben, sodass ein vollständiger Verlust der Struktur nicht ohne gravierende Veränderungen des Entwicklungsmusters des Organismus erfolgen könnte. Solche Veränderungen würden wahrscheinlich zahlreiche negative Nebenwirkungen nach sich ziehen. Die Zehen vieler Tiere, wie beispielsweise Pferde , die auf einer Zehe stehen , sind noch in rudimentärer Form erkennbar und können, wenn auch selten, gelegentlich bei einzelnen Tieren sichtbar werden.

Um die Homologie einer rudimentären Struktur zu bestimmen, können diese mit der ursprünglichen Struktur anderer Arten verglichen werden. Homologe Strukturen weisen auf eine gemeinsame Abstammung mit Organismen hin, die eine funktionsfähige Version der Struktur besitzen. ^{[ 16 ]} Douglas Futuyma argumentiert, dass rudimentäre Strukturen ohne Evolution keinen Sinn ergeben, genauso wie die Schreibweise und der Gebrauch vieler moderner englischer Wörter nur durch ihre lateinischen oder altnordischen Vorfahren erklärt werden können . ^{[ 17 ]}

Rudimentäre Merkmale können dennoch als Anpassungen betrachtet werden . Dies liegt daran, dass eine Anpassung häufig als ein Merkmal definiert wird, das durch natürliche Selektion begünstigt wurde. Anpassungen müssen daher nicht adaptiv sein , solange sie es zu einem bestimmten Zeitpunkt waren. ^{[ 18 ]}

Rudimentäre Merkmale kommen im gesamten Tierreich vor , und eine schier endlose Liste ließe sich anführen. Darwin sagte: „Es wäre unmöglich, ein höheres Tier zu nennen, bei dem nicht irgendein Teil in einem rudimentären Zustand ist.“ ^{[ 10 ]}

Die Flügel von Straußen , Emus und anderen flugunfähigen Vögeln sind rudimentär; sie sind Überreste der Flügel ihrer fliegenden Vorfahren. Diese Vögel unternehmen die Anstrengung, Flügel zu entwickeln, obwohl die meisten von ihnen zu groß sind, um sie effektiv zu nutzen. Auch bei Vögeln, die nicht mehr fliegen müssen, um vor Raubtieren zu fliehen, wie beispielsweise auf den Galapagosinseln , sind rudimentäre Flügel häufig zu beobachten . ^{[ 19 ]} Die Augen bestimmter Höhlenfische und Salamander sind ebenfalls rudimentär, da sie dem Organismus das Sehen nicht mehr ermöglichen und Überreste der funktionsfähigen Augen ihrer Vorfahren darstellen. Tiere, die sich ohne Geschlecht fortpflanzen (asexuelle Fortpflanzung ), verlieren im Allgemeinen ihre sexuellen Merkmale, wie die Fähigkeit, das andere Geschlecht zu erkennen und zu lokalisieren, sowie das Paarungsverhalten. ^{[ 20 ]}

Boas und Pythons besitzen rudimentäre Beckenreste, die als zwei kleine Beckensporne beidseits der Kloake äußerlich sichtbar sind. Diese Sporne werden gelegentlich bei der Paarung eingesetzt, sind aber nicht lebensnotwendig, da keine Nattern (die überwiegende Mehrheit der Arten) diese Überreste aufweist. Darüber hinaus ist bei den meisten Schlangen die linke Lunge stark reduziert oder fehlt ganz. Doppelschleichen , die unabhängig voneinander die Gliedmaßenlosigkeit entwickelten, besitzen ebenfalls noch Reste des Beckens sowie des Schultergürtels und haben ihre rechte Lunge verloren.

Bei Polyopisthocotylen ( parasitären Plattwürmern ) wurde ein Fall von rudimentären Organen beschrieben . Diese Parasiten besitzen üblicherweise ein hinteres Haftorgan mit mehreren Schnallen , sklerotisierten Organen, die den Wurm an den Kiemen des Wirtsfisches verankern . Diese Schnallen sind für das Überleben des Parasiten von entscheidender Bedeutung. In der Familie Protomicrocotylidae weisen Arten entweder normale Schnallen, vereinfachte Schnallen oder gar keine Schnallen auf (in der Gattung Lethacotyle ). Nach einer vergleichenden Studie der relativen Oberfläche der Schnallen bei über 100 Monogeneen wurde dies als evolutionäre Sequenz interpretiert, die zum Verlust der Schnallen führt. Zufälligerweise entwickelten sich bei Protomicrocotylen andere Haftstrukturen (seitliche Lappen, Querstreifen). Daher wurden die Schnallen bei Protomicrocotylen als rudimentäre Organe betrachtet. ^{[ 21 ]}

In den vorangegangenen Beispielen ist die Rudimentation im Allgemeinen das (manchmal zufällige) Ergebnis adaptiver Evolution . Es gibt jedoch zahlreiche Beispiele für Rudimentation als Folge drastischer Mutationen , und solche Rudimentation ist meist schädlich oder kontraproduktiv. Eines der frühesten dokumentierten Beispiele waren die rudimentären Flügel bei Drosophila . ^{[ 22 ]} Seitdem sind viele weitere Beispiele in anderen Kontexten aufgetaucht. ^{[ 23 ]}

Menschliche Organverkümmerung ist mit der menschlichen Evolution verbunden und umfasst eine Vielzahl von Merkmalen, die bei der menschlichen Spezies vorkommen. Viele dieser Merkmale sind bei anderen Primaten und verwandten Tieren verkümmert, während andere noch hoch entwickelt sind. Der menschliche Blinddarm ist, wie häufig bei Allesfressern , verkümmert und auf eine einzige Kammer reduziert, die den Inhalt des Ileums in den Dickdarm weiterleitet . Der ursprüngliche Blinddarm war vermutlich ein großes, blind endendes Divertikel, in dem resistentes Pflanzenmaterial wie Zellulose fermentiert und anschließend im Dickdarm resorbiert wurde. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Analoge Organe bei anderen ,} dem Menschen ähnlichen Tieren erfüllen weiterhin ähnliche Funktionen. Das Steißbein [ ^{27 ]} , obwohl ein Überbleibsel des Schwanzes einiger Primatenvorfahren, dient als Ansatzpunkt für bestimmte Beckenbodenmuskeln, darunter der Musculus levator ani und der größte Gesäßmuskel, der Musculus gluteus maximus. ^{[ 28 ]}

Zu den weiteren rudimentären Strukturen gehören die Plica semilunaris am inneren Augenwinkel ( ein Überbleibsel der Nickhaut ) ^{[ 29 ]} und (siehe Abbildung rechts) die Ohrmuskulatur [ 30 ] . Andere organische Strukturen (wie der Musculus occipitofrontalis ) haben ihre ursprüngliche Funktion (das Umfallen des Kopfes zu verhindern) verloren , erfüllen aber weiterhin andere Zwecke (z. B. die ^{Mimik ) [ 31 ] .}

Auch der Mensch besitzt einige rudimentäre Verhaltensweisen und Reflexe. Die Gänsehautbildung unter Stress ist ein solcher Reflex ; ^{[ 32 ]} bei unseren Vorfahren diente sie dazu, die Körperbehaarung aufzurichten, wodurch der Vorfahre größer erschien und Raubtiere abgeschreckt wurden. Der Musculus arrector pili (der Haarwurzelmuskel, der den Haarfollikel mit dem Bindegewebe verbindet) kontrahiert und erzeugt so die Gänsehaut. ^{[ 33 ]}

Auch beim Menschen finden sich rudimentäre Molekülstrukturen, die keine Funktion mehr haben, aber auf eine gemeinsame Abstammung mit anderen Arten hindeuten könnten. Ein Beispiel hierfür ist ein Gen, das bei den meisten anderen Säugetieren funktionsfähig ist und L-Gulonolacton-Oxidase produziert , ein Enzym , das Vitamin C synthetisieren kann . Eine dokumentierte Mutation deaktivierte dieses Gen bei einem Vorfahren der heutigen Unterordnung der Affen, und es ist nun als rudimentäre Sequenz, ein sogenanntes Pseudogen , in deren Genomen , einschließlich des menschlichen Genoms , erhalten geblieben . ^{[ 34 ]}

Die Umstellung der menschlichen Ernährung hin zu weichen und verarbeiteten Lebensmitteln im Laufe der Zeit führte zu einer Verringerung der Anzahl der kräftigen Mahlzähne, insbesondere der dritten Molaren (auch Weisheitszähne genannt), ^{[ 35 ]} die sehr anfällig für Impaktion sind .

Pflanzen besitzen auch rudimentäre Teile, darunter funktionslose Nebenblätter und Fruchtblätter , die Blattreduktion bei Schachtelhalmen und Paraphysen bei Pilzen . ^{[ 36 ]} Bekannte Beispiele sind die Reduktion der Blütenpracht, die zu kleineren und/oder blasseren Blüten führt, bei Pflanzen, die sich ohne Fremdbestäubung fortpflanzen , beispielsweise durch Selbstbefruchtung oder obligat vegetative Vermehrung. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Viele Alltagsgegenstände weisen rudimentäre Strukturen auf. Obwohl diese nicht durch natürliche Selektion mittels zufälliger Mutation entstanden sind, verläuft der Prozess weitgehend ähnlich. Produktdesign ist, wie die Evolution, iterativ; es baut auf bereits vorhandenen Merkmalen und Prozessen auf, wobei nur begrenzte Ressourcen für Anpassungen zur Verfügung stehen. Ressourcen für die vollständige Beseitigung einer Form aufzuwenden, die keinen Zweck erfüllt (wenn sie gleichzeitig auch nicht hinderlich ist), ist wirtschaftlich unklug. Diese rudimentären Strukturen unterscheiden sich vom Konzept des Skeuomorphismus dadurch, dass ein Skeuomorph ein Designmerkmal ist, das gezielt als Referenz an die Vergangenheit implementiert wurde, um Nutzern eine schnellere Eingewöhnung zu ermöglichen. Ein rudimentäres Merkmal hingegen existiert weder absichtlich noch aus einem bestimmten Grund.

Beispielsweise weisen Herrenanzüge oft eine Knopfleiste am unteren Ärmelende auf. Diese diente früher dazu, den Ärmel zu öffnen und hochzukrempeln. Dieses Merkmal ist heute völlig verschwunden, obwohl die meisten Anzüge mit angedeuteten Knopflöchern immer noch den Eindruck erwecken, dass dies möglich sei. Auch beim Businessanzug findet sich ein Beispiel für Exaptation : Früher konnte man ein Sakko bis ganz nach oben zuknöpfen. Als es in Mode kam, das Revers umzuschlagen, verschwand die obere Hälfte der Knöpfe und die dazugehörigen Knopflöcher bis auf ein einzelnes Knopfloch ganz oben. Dieses dient heute als Befestigungspunkt für Anstecknadeln, Abzeichen oder Boutonnières . ^{[ 39 ]}

Als letztes Beispiel sieht man Soldaten in Zeremonien- oder Paradeuniform manchmal mit einem Halskragen : einem kleinen, dekorativen Metallstück, das mit einer Kette um den Hals getragen wird. Der Halskragen bietet dem Träger keinen Schutz, dennoch besteht eine ununterbrochene Tradition von ihm bis hin zu den vollständigen Rüstungen des Mittelalters. Mit der Einführung von Feuerwaffen verlor die Rüstung zunehmend an Bedeutung auf dem Schlachtfeld. Gleichzeitig waren die Soldaten bestrebt, den Status zu bewahren, den sie ihnen verlieh. Die Folge: ein Brustpanzer, der im Laufe der Zeit an Bedeutung verlor, aber nie ganz verschwand. ^{[ 40 ]}

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