Höhenzonierung

Die Höhenzonierung (oder Höhenzonierung ^{[ 1 ]} ) in Gebirgsregionen beschreibt die natürliche Schichtung von Ökosystemen in unterschiedlichen Höhenlagen aufgrund variierender Umweltbedingungen. Temperatur , Luftfeuchtigkeit , Bodenbeschaffenheit und Sonneneinstrahlung sind wichtige Faktoren für die Bildung von Höhenzonen, die wiederum unterschiedliche Pflanzen- und Tierarten beherbergen. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Die Höhenzonierung wurde erstmals von dem Geographen Alexander von Humboldt postuliert , der beobachtete, dass die Temperatur mit zunehmender Höhe abnimmt. ^{[ 4 ]} Auch in Gezeitenzonen und Meeresgebieten sowie an Küsten und in Feuchtgebieten findet sich eine solche Zonierung . Der Wissenschaftler C. Hart Merriam stellte fest, dass die Veränderungen in Vegetation und Tierwelt in Höhenzonen den Veränderungen entsprechen, die er in seinem Konzept der Lebenszonen mit zunehmender geografischer Breite erwartet . Heute ist die Höhenzonierung ein zentrales Konzept der Gebirgsforschung .

Eine Vielzahl von Umweltfaktoren bestimmt die Grenzen der Höhenzonen in Gebirgen. Diese reichen von direkten Auswirkungen von Temperatur und Niederschlag über indirekte Eigenschaften des Gebirges selbst bis hin zu biologischen Wechselwirkungen der Arten. Die Ursachen der Zonierung sind komplex, da viele Wechselwirkungen und sich überschneidende Verbreitungsgebiete von Arten eine Rolle spielen. Sorgfältige Messungen und statistische Tests sind erforderlich, um die Existenz abgegrenzter Lebensgemeinschaften entlang eines Höhengradienten – im Gegensatz zu unkorrelierten Verbreitungsgebieten – nachzuweisen. ^{[ 6 ]}

Sinkende Lufttemperaturen gehen üblicherweise mit zunehmender Höhe einher, was die Länge der Vegetationsperiode in verschiedenen Höhenlagen des Gebirges direkt beeinflusst. ^{[ 2 ] [ 7 ]} In Wüstengebirgen schränken extrem hohe Temperaturen zudem das Wachstum großer Laub- und Nadelbäume am Fuße der Berge ein. ^{[ 8 ]} Darüber hinaus reagieren Pflanzen besonders empfindlich auf Bodentemperaturen und benötigen bestimmte Höhenlagen für ein gesundes Wachstum. ^{[ 9 ]}

Die Feuchtigkeit bestimmter Zonen, einschließlich Niederschlagsmenge, Luftfeuchtigkeit und Verdunstungspotenzial , variiert mit der Höhe und ist ein wesentlicher Faktor für die Höhenzonierung. ^{[ 3 ]} Die wichtigste Variable ist der Niederschlag in verschiedenen Höhenlagen. ^{[ 10 ]} Steigt warme, feuchte Luft an der Luvseite eines Berges auf, kühlt sie sich ab und verliert ihre Fähigkeit, Feuchtigkeit zu speichern. Daher ist der größte Niederschlag in mittleren Höhenlagen zu erwarten und kann das Wachstum von Laubwäldern fördern . Oberhalb einer bestimmten Höhe wird die aufsteigende Luft zu trocken und kalt und hemmt somit das Baumwachstum. ^{[ 9 ]} Auch wenn der Niederschlag für manche Gebirge keine entscheidende Rolle spielt, können Luftfeuchtigkeit oder Trockenheit wichtigere klimatische Belastungen darstellen, die Höhenzonen beeinflussen. ^{[ 11 ]} Sowohl die Gesamtniederschlagsmenge als auch die Luftfeuchtigkeit beeinflussen die Bodenfeuchtigkeit. Einer der wichtigsten Faktoren, der die untere Grenze der Encinal- oder Waldzone bestimmt, ist das Verhältnis von Verdunstung zu Bodenfeuchtigkeit. ^{[ 12 ]}

Der Nährstoffgehalt von Böden in unterschiedlichen Höhenlagen erschwert die Abgrenzung von Höhenzonen zusätzlich. Böden mit höherem Nährstoffgehalt, bedingt durch höhere Zersetzungsraten oder stärkere Verwitterung von Gesteinen, bieten größeren Bäumen und üppigerer Vegetation besseren Lebensraum. Die Höhenlage fruchtbarer Böden variiert je nach untersuchtem Gebirge. So weisen beispielsweise Gebirge in tropischen Regenwaldgebieten in tieferen Lagen aufgrund der dicken Laubschicht am Waldboden weniger terrestrische Arten auf . [ 3 ] ^{In diesen Breitengraden} finden sich in höheren Lagen der montanen oder subalpinen Zone saure, humose Böden . ^{[ 3 ]} In einem anderen Beispiel wird die Verwitterung in höheren Lagen der Rocky Mountains im Westen der USA durch niedrige Temperaturen gehemmt, was zu dünnen, grobkörnigen Böden führt. ^{[ 13 ]}

Neben physikalischen Kräften können auch biologische Kräfte zur Zonierung beitragen. So kann beispielsweise ein starker Konkurrent schwächere Konkurrenten in höhere oder tiefere Lagen entlang des Höhengradienten verdrängen. ^{[ 14 ]} Die Bedeutung der Konkurrenz lässt sich ohne Experimente, die kostspielig sind und oft viele Jahre dauern, nur schwer abschätzen. Es gibt jedoch zunehmend Hinweise darauf, dass konkurrenzstarke Pflanzen bevorzugte Standorte (wärmere Standorte oder tiefere Böden) besetzen können. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Zwei weitere biologische Faktoren können die Zonierung beeinflussen: Beweidung und Mutualismus . Die relative Bedeutung dieser Faktoren ist ebenfalls schwer zu bestimmen, doch die Häufigkeit von Weidetieren und Mykorrhiza- Symbiosen deutet darauf hin, dass diese Elemente die Pflanzenverbreitung maßgeblich beeinflussen können. ^{[ 17 ]}

Licht ist ein weiterer wichtiger Faktor für das Wachstum von Bäumen und anderer photosynthetischer Vegetation. Die Erdatmosphäre ist mit Wasserdampf, Feinstaub und Gasen gefüllt, die die Sonnenstrahlung filtern, bevor sie die Erdoberfläche erreicht. ^{[ 18 ]} Daher erhalten Berggipfel und höhere Lagen eine deutlich intensivere Strahlung als die tiefer gelegenen Ebenen. Aufgrund der zu erwartenden Trockenheit in höheren Lagen gedeihen dort Sträucher und Gräser mit ihren kleinen Blättern und ausgedehnten Wurzelsystemen besonders gut. ^{[ 19 ]} Allerdings ist in höheren Lagen auch häufiger Wolkenbedeckung zu beobachten, die einen Teil der hohen Strahlungsintensität kompensiert.

Bei der Vorhersage von Höhenzonierungsmustern müssen auch die physikalischen Eigenschaften und die relative Lage des Berges selbst berücksichtigt werden. ^{[ 3 ]} Der Massenerhebungseffekt beschreibt die Variation der Baumgrenze in Abhängigkeit von Größe und Lage des Berges: Berge, die von größeren Gebirgszügen umgeben sind, weisen aufgrund von Wärmespeicherung und Windschattenbildung tendenziell höhere Baumgrenzen auf als isoliertere Berge . Dieser Effekt sagt voraus, dass die Zonierung von Regenwäldern auf niedrigeren Bergen der Zonierung auf hohen Bergen ähneln kann, die Zonen jedoch in niedrigeren Höhenlagen auftreten. ^{[ 3 ]} Ein ähnlicher Effekt zeigt sich in den Santa Catalina Mountains in Arizona, wo die Basishöhe und die Gesamthöhe die Höhe vertikaler Vegetationszonen beeinflussen. ^{[ 12 ]}

Neben den oben beschriebenen Faktoren gibt es eine Reihe weiterer Eigenschaften, die Vorhersagen von Höhenzonierungen erschweren können. Dazu gehören: Häufigkeit von Störungen (wie Bränden oder Monsunen), Windgeschwindigkeit, Gesteinsart, Topographie, Nähe zu Bächen oder Flüssen, tektonische Geschichte und Breitengrad. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Höhenmodelle der Zonierung werden durch die oben genannten Faktoren verkompliziert, weshalb die relativen Höhen, an denen die einzelnen Zonen beginnen und enden, nicht an eine spezifische Höhe gebunden sind. ^{[ 20 ]} Dennoch lässt sich der Höhengradient in fünf Hauptzonen unterteilen, die von Ökologen unter verschiedenen Bezeichnungen verwendet werden. In einigen Fällen gehen diese Zonen mit abnehmender Höhe nahtlos ineinander über, was als Vegetationsumkehr bezeichnet wird .

• Nivalebene (Gletscher): ^{[ 21 ]} Fast das ganze Jahr über schneebedeckt. Die Vegetation ist extrem eingeschränkt und beschränkt sich auf wenige Arten, die auf siliziumhaltigen Böden gedeihen. ^{[ 7 ] [ 20 ]}
• Alpine Zone : ^{[ 7 ] [ 20 ]} Die Zone zwischen Baumgrenze und Schneegrenze. Diese Zone wird weiter unterteilt in subnivale und baumlose alpine Zone (in den Tropen: Tierra fria; niedrigalpin).
  • Subnival: ^{[ 20 ]} Die höchste Zone, in der typischerweise Vegetation vorkommt. Dieses Gebiet ist durch häufige Fröste geprägt, die eine flächendeckende Pflanzenbesiedlung verhindern. Die Vegetation ist lückenhaft und beschränkt sich auf die günstigsten, vor den oft starken Winden geschützten Standorte. Ein Großteil dieser Region besteht aus fleckenhaftem Grasland, Seggen und Binsenheiden, wie sie typisch für arktische Zonen sind. Schnee findet sich in dieser Region einen Teil des Jahres.
  • Baumloses alpines Gebiet (niedrigalpin): Gekennzeichnet durch einen geschlossenen Vegetationsteppich aus alpinen Wiesen, Sträuchern und vereinzelten Zwergbäumen. Aufgrund der dichten Vegetationsdecke ist Frost in dieser Region weniger wirksam, jedoch wird das Baumwachstum durch die anhaltenden Minustemperaturen stark eingeschränkt.
• Montane Zone : ^{[ 7 ] [ 22 ]} Sie erstreckt sich von den Wäldern mittlerer Höhenlagen bis zur Baumgrenze. Die genaue Höhe der Baumgrenze variiert je nach lokalem Klima, typischerweise liegt sie jedoch dort, wo die durchschnittlichen monatlichen Bodentemperaturen 10,0 °C nicht überschreiten und die durchschnittlichen jährlichen Bodentemperaturen um 6,7 °C liegen. In den Tropen ist diese Region durch Bergregenwald (über 914 m) gekennzeichnet, während in höheren Breiten oft Nadelwälder vorherrschen.

• Tieflandzone : ^{[ 4 ] [ 23 ]} Dieser unterste Teil der Gebirge variiert stark je nach Klimazone und wird je nach umgebender Landschaft mit einer Vielzahl von Namen bezeichnet. Kollinenzonen finden sich in tropischen Regionen, Encinalzonen und Wüstengrasland in Wüstenregionen.
  • Colline: ^{[ 3 ]}In ozeanischen oder gemäßigt kontinentalen Gebieten ist das Gebiet von Laubwäldern geprägt, in kontinentaleren Regionen hingegen von Grasland. Es erstreckt sich vom Meeresspiegel bis in Höhenlagen von etwa 900 Metern. Die Vegetation ist üppig und dicht.
  • Encinal: ^{[ 12 ]} Charakterisiert durch offene, immergrüne Eichenwälder und am häufigsten in Wüstenregionen anzutreffen. Verdunstung und Bodenfeuchtigkeit bestimmen, welche Encinal-Ökosysteme gedeihen können. Unterhalb der Encinal-Zonen befinden sich Wüstengraslandschaften. Sehr häufig im Südwesten der Vereinigten Staaten anzutreffen.
  • Wüstengrasland: ^{[ 12 ]} Diese Graslandzonen zeichnen sich durch unterschiedliche Dichten niedriger Vegetation aus und können aufgrund extremer Trockenheit keine Bäume tragen. In einigen Wüstenregionen können jedoch am Fuße von Bergen Bäume wachsen, sodass sich in diesen Gebieten keine ausgeprägten Graslandzonen bilden.

Eine detaillierte Aufschlüsselung der Merkmale der Höhenzonen in verschiedenen Gebirgen finden Sie unter Liste der Lebenszonen nach Regionen .

Die entscheidendste biogeografische und klimatische Grenze entlang von Höhengradienten ist die klimatische Baumgrenze in höheren Lagen. Sie trennt die montane von der alpinen Zone und markiert das Potenzial für Baumwachstum, unabhängig davon, ob Bäume vorhanden sind oder nicht. ^{[ 24 ]} Selbst wenn Bäume gefällt oder verbrannt wurden und somit nicht mehr an der Baumgrenze liegen, bleibt diese, definiert durch die Baumgrenzenisotherme, bestehen. ^{[ 25 ]} An der Baumgrenze ist das Baumwachstum oft spärlich, verkümmert und durch Wind und kaltes Krummholz deformiert . ^{[ 26 ]} Die Baumgrenze erscheint oft scharf abgegrenzt, kann aber auch einen fließenden Übergang darstellen. Bäume wachsen kleiner und oft in geringerer Dichte, je näher sie der Baumgrenze kommen; oberhalb dieser hören sie auf zu existieren. ^{[ 27 ]}

Auch Tiere weisen Zonierungsmuster auf, die mit den oben beschriebenen Vegetationszonen übereinstimmen. ^{[ 7 ]} Wirbellose Tiere lassen sich klarer in Zonen einteilen, da sie in der Regel weniger mobil sind als Wirbeltiere. Wirbeltiere durchstreifen je nach Jahreszeit und Nahrungsangebot oft verschiedene Höhenzonen. Typischerweise nehmen Artenvielfalt und Abundanz von Tieren oberhalb der Gebirgszone mit zunehmender Höhe ab, da in höheren Lagen rauere Umweltbedingungen herrschen. Die Zonierung von Tieren in Abhängigkeit von der Höhe wurde bisher weniger untersucht, da dieser Zusammenhang aufgrund der höheren Mobilität der Tierarten weniger deutlich ausgeprägt ist als bei den Vegetationszonen. ^{[ 7 ]}

Die Variabilität sowohl natürlicher als auch anthropogener Umweltbedingungen erschwert die Entwicklung universeller Modelle zur Erklärung des Ackerbaus in Höhenlagen. Mit dem Ausbau des Straßennetzes schrumpft jedoch die Verbindung zwischen verschiedenen Kulturen. ^{[ 28 ]} Bergregionen sind leichter zugänglich geworden, und der Austausch von Ideen, Technologien und Gütern findet regelmäßiger statt. Dennoch begünstigt die Höhenzonierung die Spezialisierung der Landwirtschaft, und das Bevölkerungswachstum führt zu Umweltzerstörung .

Menschliche Bevölkerungsgruppen haben Strategien für die landwirtschaftliche Produktion entwickelt, um die unterschiedlichen Eigenschaften von Höhenlagen zu nutzen. Höhe, Klima und Bodenfruchtbarkeit setzen den Arten von Nutzpflanzen, die in den jeweiligen Zonen angebaut werden können, Obergrenzen. Die Bevölkerung in den Anden Südamerikas hat die unterschiedlichen Höhenlagen genutzt, um eine große Vielfalt an Nutzpflanzen anzubauen. ^{[ 11 ]} In Bergregionen wurden zwei verschiedene Arten von Anpassungsstrategien angewendet. ^{[ 29 ]}

• Generalisierte Strategie – nutzt eine Reihe von Mikronischen oder Ökozonen auf verschiedenen Höhenlagen
• Spezialisierte Strategie – konzentriert sich auf eine einzelne Zone und spezialisiert sich auf die für diese Höhenlage geeigneten landwirtschaftlichen Aktivitäten, wobei intensive Handelsbeziehungen mit externen Bevölkerungsgruppen aufgebaut werden.

Durch den verbesserten Zugang zu neuen Anbaumethoden wenden sich die Bevölkerungen spezialisierteren Strategien zu und verabschieden sich von allgemeinen. Viele landwirtschaftliche Gemeinschaften treiben nun Handel mit Gemeinschaften in anderen Höhenlagen, anstatt alle Ressourcen selbst anzubauen, da die Spezialisierung innerhalb ihrer Höhenzone günstiger und einfacher ist. ^{[ 28 ]}

Das Bevölkerungswachstum führt durch Entwaldung und Überweidung zu Umweltzerstörung in höheren Lagen . Die verbesserte Erreichbarkeit von Bergregionen ermöglicht es mehr Menschen, zwischen verschiedenen Gebieten zu reisen und ermutigt Gruppen, die kommerzielle Landnutzung auszuweiten. Darüber hinaus hat die neue Verbindung zwischen Berg- und Tieflandbevölkerung durch verbesserte Straßenverbindungen zur Verschärfung der Umweltzerstörung beigetragen. ^{[ 28 ]}

Nicht alle Gebirgsregionen weisen abrupte Änderungen der Höhenzonen auf. Weniger häufig zeigen einige tropische Gebiete einen langsamen, kontinuierlichen Wandel der Vegetation entlang des Höhengradienten und bilden daher keine klar abgegrenzten Vegetationszonen. ^{[ 30 ]}

• Biom
• Lebensraum
• Bergökosystem

• Lebenszonen Mitteleuropas
• Lebensräume des Großen Beckens von Nordamerika
• Lebenszonen der Mittelmeerregion
• Lebensräume der North Cascades im pazifischen Nordwesten Amerikas
• Lebensräume der Sierra Nevada in Kalifornien
• Lebensräume in Peru

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