Archaeoceti

Die Archaeoceti („Urwale“), in älterer Literatur auch Zeuglodontes genannt , sind eine veraltete paraphyletische Gruppe primitiver Wale , die vom frühen Eozän bis zum späten Oligozän ( vor 50 bis 23 Millionen Jahren ) lebten. ^{[ 1 ]} Als früheste Radiation der Wale umfassen sie die ersten semiaquatischen Stadien der Walevolution und sind somit die Vorfahren der beiden modernen Walunterordnungen, Mysticeti und Odontoceti . ^{[ 2 ]} Diese erste Diversifizierung fand vor 53 bis 45 Millionen Jahren in den flachen Gewässern zwischen Indien und Asien statt und führte zu etwa 30 Arten, die an ein vollständig ozeanisches Leben angepasst waren. Echoortung und Filtrieren entwickelten sich während einer zweiten Radiation vor 36 bis 35 Millionen Jahren . ^{[ 3 ]}

Alle Archaeoceten des Ypresiums (56–47,8 Mio. Jahre) und die meisten des Lutetiums (47,8–41,3 Mio. Jahre) sind ausschließlich aus Indo-Pakistan bekannt, während Gattungen des Bartoniums (41,3–38,0 Mio. Jahre) und Priaboniums (38,0–33,9 Mio. Jahre) weltweit verbreitet sind , unter anderem in Nordamerika , Ägypten , Neuseeland und Europa . Obwohl kein Konsens über die Fortbewegungsart der Wale im späten Lutetium besteht, war es sehr unwahrscheinlich, dass sie so gut an den offenen Ozean angepasst waren wie heutige Wale. Wahrscheinlich erreichten sie Nordamerika entlang der Küstengewässer, entweder um Afrika herum und hinüber nach Südamerika oder, wahrscheinlicher, über die Tethys (zwischen Eurasien und Afrika ) und entlang der Küsten Europas, Grönlands und Nordamerikas. ^{[ 4 ]}

Die Archaeoceten sind paraphyletisch in Bezug auf ihre heutigen Nachkommen, die Neoceti (Neoceten) . Die Neoceten bestehen aus zwei Untergruppen, den Zahnwalen (Odontoceten) und den Bartenwalen (Mysticeten) . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Die Pakicetiden , die ursprünglichsten Wale, wurden 1980 von West erstmals als Wale identifiziert . Sie besaßen lange, schlanke Beine und einen langen, schmalen Schwanz und konnten die Größe eines modernen Wolfes erreichen. Funde dieser Tiere wurden ausschließlich in Sedimenten von Süßwasserbächen im Nordwesten Indiens und im Norden Pakistans gemacht. Vermutlich waren sie eher Wattiere als Schwimmer. ^{[ 7 ]}

Dutzende Fossilien sind bekannt, jedoch nur von Schädeln, Zähnen und Kieferfragmenten; vollständige Skelette wurden bisher nicht gefunden. Das Gebiss variierte; die kleinsten Arten besaßen Zähne wie moderne Fischfresser, die größten ähnelten eher denen moderner Hyänen. Die Pakicetiden waren möglicherweise Raubtiere oder Aasfresser. Weder Schädel noch Gebiss der Pakicetiden ähneln denen moderner Wale, doch der Processus sigmoideus , das Involucrum , die Pachyostostike (kompakten Schädelknochen) und die gedrehten Gehörknöchelchen weisen weiterhin auf ihre Zugehörigkeit zu den Walen hin. ^{[ 2 ]}

Die nächste abzweigende Walfamilie, die Ambulocetidae , waren groß, bereits im Wasser lebend ^{[ 8 ]} und ähnelten Krokodilen mit großen Füßen und einem kräftigen Schwanz. Sedimente deuten darauf hin, dass sie in Küstengebieten lebten, und ihre kompakten Knochen lassen vermuten, dass sie eher Lauerjäger als Jäger waren. Ambulocetiden sind ausschließlich aus Pakistan und Indien bekannt. ^{[ 7 ]}

Von den weniger als zehn beschriebenen Fossilien ist eines, Ambulocetus natans , nahezu vollständig erhalten und die wichtigste Informationsquelle zur frühen Evolution der Wale. Es war etwa so groß wie ein männlicher Seelöwe und besaß einen großen Kopf mit langer Schnauze und robusten, stark abgenutzten Zähnen. Der Unterkiefer zeigt, dass Ambulocetus ein ungewöhnliches Weichgewebe besaß, das den hinteren Teil des Kiefers mit dem Mittelohr verband – ein kleines Äquivalent zum großen, schallaufnehmenden Fettpolster heutiger Zahnwale. Seine Augen lagen dorsal am Kopf, waren aber seitlich gerichtet. Die Muskulatur von Kopf, Hals und Rücken war kräftig, und der schwanzlose Schwanz war lang. Die Hinterbeine waren kurz, aber mit langen Füßen ausgestattet. Auch die Vorderbeine waren kurz und trugen fünf kurze Hufe. Ambulocetus schwamm vermutlich mit den Hinterfüßen wie ein heutiger Otter und konnte sich an Land nicht fortbewegen. Wahrscheinlich war es ein Lauerjäger wie heutige Krokodile. ^{[ 2 ]}

Die Remingtonocetidae besaßen kurze Gliedmaßen und einen kräftigen Schwanz mit abgeflachten Wirbeln. Ihre lange Schnauze, die winzigen Augen und die Ohrenform lassen vermuten, dass ihr Sehvermögen schwach und ihr Gehör ihr dominanter Sinn war. Auch sie wurden bisher nur in Pakistan und Indien gefunden, und Sedimente deuten darauf hin, dass sie in trüben Küstengewässern lebten. Remingtonocetiden konnten vermutlich auch an Land leben. Sie nutzten ihren Schwanz zum Schwimmen. ^{[ 7 ]}

Dutzende Fossilien wurden beschrieben, doch die meisten bestehen nur aus Schädeln und Unterkiefern mit wenigen Zahn- und Skelettresten. Remingtonocetiden variierten wahrscheinlich in ihrer Größe, wobei die kleinste Art der von Pakicetus und die größte der von Ambulocetus entsprach . Remingtonocetiden hatten längere Schnauzen als andere Archaeoceten, wobei die Schädelmorphologie ebenfalls erheblich variierte, was wahrscheinlich auf unterschiedliche Ernährungsweisen zurückzuführen ist. Die Augen waren klein, die Ohren hingegen groß und weit auseinanderstehend – was vermutlich auf ein verstärktes Hörvermögen unter Wasser hindeutet. Die fragmentarischen Skelettreste der Remingtonocetiden lassen vermuten, dass sie einen langen Hals und große Hinterbeine besaßen, die wahrscheinlich in der Lage waren, ihr Körpergewicht an Land zu tragen. ^{[ 2 ]}

Die übrigen Familien und späteren Kronenwale bilden eine Klade, die durch sechs Synapomorphien vereint ist : ^{[ 9 ]} Der vordere Rand der äußeren Nasenöffnungen befindet sich oberhalb oder hinter dem dritten oberen Schneidezahn, das Rostrum ist breit, die Supraorbitalfortsätze sind vorhanden, aber kurz, der vordere Rand der Orbita befindet sich oberhalb des zweiten oder dritten oberen Molaren, der Postorbitalfortsatz bildet einen 90°-Winkel mit dem Sagittalkamm und die Halswirbel sind kurz.

Die Protocetidae , die sowohl in Afrika als auch in Amerika vorkommen, waren eine vielfältige Familie mit Hinterbeinen und einem kräftigen Schwanz. Dies deutet darauf hin, dass sie gute Schwimmer waren und flache, warme Ozeane wie Riffe besiedelten. Vor 47 bis 41 Millionen Jahren beeinflussten sie die Evolution der Wale maßgeblich , da sie sich über die Ozeane der Erde ausbreiteten. ^{[ 7 ]} Sie besaßen lange Schnauzen, große Augen und eine weiter oben am Kopf gelegene Nasenöffnung als frühere Urwale. Dies lässt vermuten, dass sie, ähnlich wie heutige Wale, mit waagerecht gehaltenem Kopf atmen konnten – ein erster Schritt hin zum Blasloch. Ihr Gebiss variierte, entwickelte sich aber allmählich zu den nichtkauenden Zähnen moderner Wale. Wahrscheinlich waren sie aktive Jäger. Ihre Fähigkeit, sich an Land fortzubewegen, scheint unterschiedlich ausgeprägt gewesen zu sein: Rodhocetus und Peregocetus besitzen ein Iliosakralgelenk , was darauf hindeutet, dass sie sich an Land fortbewegen konnten. ^{[ 10 ]} Bei anderen Gattungen ( Georgiacetus und Aegicetus ) war das Becken nicht mit der Wirbelsäule verbunden, was darauf hindeutet, dass die Hinterbeine das Körpergewicht nicht hätten tragen können. ^{[ 2 ]} Einige Gattungen ( Rodhocetus ) besaßen große Hinterfüße, die große Paddel bildeten, während Aegicetus sich anscheinend eher mit dem Schwanz fortbewegte. ^{[ 11 ]}

Basilosauriden , die winzige Hinterbeine und flossenartige Vorderbeine besaßen, waren obligat aquatisch und dominierten die Ozeane. Ihnen fehlten jedoch die Echoortung und die Barten der modernen Zahnwale und Bartenwale. ^{[ 7 ]} Basilosauriden und Dorudontiden sind die ältesten obligat aquatischen Wale, von denen das gesamte Skelett bekannt ist. Sie weisen eine Reihe von Anpassungen an das Leben im Wasser auf , die bei früheren Urwalen nicht vorhanden waren: ^{[ 12 ]} In der Wirbelsäule sind die Halswirbel kurz, die Brust- und Lendenwirbel sind von ähnlicher Länge, die Kreuzbeinwirbel sind nicht miteinander verschmolzen, die Iliosakralgelenke fehlen, und der kurze Schwanz besitzt einen Kugelwirbel (was auf das Vorhandensein einer Schwanzflosse hindeutet). Die Schulterblätter sind breit und fächerförmig mit vorderen Acromionen und kleinen Fossa supraspinata. Die Ellen sind groß und haben quer abgeflachte Olecranonen, die Handgelenke und distalen Unterarme sind in der Ebene der Hände abgeflacht, und die Hintergliedmaßen sind winzig.

The Archaeoceti include five well-established families:^[13] The status of the Kekenodontidae is still disputed, and the family is placed in either the Archaeoceti, Mysticeti,^[14] or even Delphinoidea.^[15]

Cetartiodactyla

Archaeoceti

Pakicetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Pakicetus (Gingerich & Russell 1981)

Nalacetus (Thewissen & Hussain 1998)

Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)

Ambulocetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Ambulocetus (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Gandakasia (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)

Himalayacetus (Bajpai & Gingerich 1998)

Remingtonocetidae (Kumar & Sahni 1986)

Andrewsiphius (Sahni & Mishra 1975)

Attockicetus (Thewissen & Hussain 2000)

Dalanistes (Gingerich, Arif & Clyde 1995)

Kutchicetus (Bajpai & Thewissen 2000)

Remingtonocetus (Kumar & Sahni 1986)

Rayanistes (Bebej et al., 2016)

Protocetidae (Stromer 1908)

Georgiacetinae (Gingerich et al. 2005)

Aegicetus (Gingerich et.al. 2019)

Babiacetus (Trivedy & Satsangi 1984)

Carolinacetus (Geisler, Sanders & Luo 2005)

Crenatocetus (McLeod & Barnes 2008)

Georgiacetus (Hulbert et al. 1998)

Natchitochia (Uhen 1998)

Pappocetus (Andrews 1919)

Pontobasileus

Makaracetinae (Gingerich et al. 2005)

Makaracetus (Gingerich et al. 2005)

Protocetinae (Gingerich et al. 2005)

Aegyptocetus (Bianucci & Gingerich 2011)

Artiocetus (Gingerich et al. 2001)

Dhedacetus

Gaviacetus (Gingerich, Arif & Clyde 1995)

Indocetus (Sahni & Mishra 1975)

Maiacetus ( Gingerich et al. 2009 )

Peregocetus

Protocetus ( Fraas 1904 )

Phiomicetus (Gohar et al., 2021)

Qaisracetus ( Gingerich et al. 2001 )

Rodhocetus ( Gingerich et al. 1994 )

Takracetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )

Togocetus ( Gingerich & Cappetta 2014 )

Basilosauridae

Basilosaurinae

Basilosaurus ( Harlan 1834 )

Basiloterus ( Gingerich et al. 1997 )

Eocetus ( Fraas 1904 )

Dorudontinae

Ancalecetus ( Gingerich & Uhen 1996 )

Basilotritus ( Goldin & Zvonok 2013 )

Chrysocetus ( Uhen & Gingerich 2001 )

Cynthiacetus ( Uhen 2005 )

Dorudon ( Gibbes 1845 )

Masracetus ( Gingerich 2007 )

Ocucajea ( Uhen et al. 2011 )

Pontogeneus

Saghacetus ( Gingerich 1992 )

Stromerius ( Gingerich 2007 )

Supayacetus ( Uhen et al. 2011 )

Tutcetus (Antar et al. 2023)

Zygorhiza ( True 1908 )

Pachycetinae

Antaecetus

Pachycetus

Perucetus

Kekenodontidae

Kekenodon ( Hector 1881 )

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