Gehörknöchelchen

Die Gehörknöchelchen (auch Ossikel genannt ) sind drei unregelmäßig geformte Knochen im Mittelohr von Menschen und anderen Säugetieren und gehören zu den kleinsten Knochen des menschlichen Körpers. Obwohl der Begriff „Ossikel“ wörtlich „kleiner Knochen“ bedeutet (vom lateinischen ossiculum ) und sich auf jeden kleinen Knochen im Körper beziehen kann, bezeichnet er üblicherweise speziell Hammer , Amboss und Steigbügel (Malleus, Incus und Stapes) des Mittelohrs.

Die Gehörknöchelchen bilden eine kinematische Kette , die vom Trommelfell aufgenommene Schallschwingungen an das mit Flüssigkeit gefüllte Labyrinth ( die Cochlea ) weiterleitet und verstärkt . Das Fehlen der Gehörknöchelchen würde eine mittelgradige bis hochgradige Schallleitungsschwerhörigkeit darstellen .

Die Gehörknöchelchen sind, von oberflächlich nach tief (vom Trommelfell bis zum tiefer liegenden Innenohr), Hammer , Amboss und Steigbügel : Begriffe, die im Lateinischen mit „ Hammer , Amboss und Steigbügel “ übersetzt werden . ^{[ 1 ]}

• Der Hammer ( Malleus ) artikuliert mit dem Amboss über das Incudomalleolargelenk und ist mit dem Trommelfell ( Membrana tympani ) verbunden, von dem die Schwingungsbewegung des Schalls weitergeleitet wird.
• Der Amboss (englisch: incus ) ist mit beiden anderen Knochen verbunden.
• Der Steigbügel (Stapes ) artikuliert über das Incudostapedialgelenk mit dem Amboss und ist an der Membran des Fenestra ovalis , dem elliptischen oder ovalen Fenster bzw. der Öffnung zwischen Mittelohr und Vestibulum des Innenohrs, befestigt . Er ist der kleinste Knochen des Körpers. ^{[ 2 ]}

Studien haben gezeigt, dass die Gehörknöchelchen bei Säugetierembryonen am Dentale , einem Teil des Unterkiefers, befestigt sind . Es handelt sich dabei um verknöcherte Knorpelanteile – den sogenannten Meckelschen Knorpel –, die am Kieferknochen anhaften. Während der Embryonalentwicklung verknöchert der Knorpel. Im weiteren Verlauf der Entwicklung löst sich die Knochenstruktur vom Kieferknochen und wandert in den Bereich des Innenohrs. Diese Struktur wird als Mittelohr bezeichnet und besteht aus Steigbügel, Amboss, Hammer und Trommelfell . Diese Strukturen entsprechen der Columella , dem Quadratum , dem Articulare und dem Angulus im Kiefer von Amphibien, Vögeln oder Reptilien. ^{[ 3 ]}

Die Evolution der Gehörknöchelchen bei Säugetieren war ein evolutionärer Prozess, der zur Bildung des Mittelohrs führte . Die drei Gehörknöchelchen des Mittelohrs – Amboss, Hammer und Steigbügel (auch „ Amboss , Hammer und Steigbügel “ genannt) – sind ein charakteristisches Merkmal der Säugetiere. Dieses Ereignis ist gut dokumentiert ^{[ 4 ]} und von wissenschaftlicher Bedeutung ^{[ 5 ] [ 6 ],} da es Übergangsformen und Exaptation , die Umfunktionierung bestehender Strukturen im Laufe der Evolution, veranschaulicht . ^{[ 7 ]}

Die Gehörknöchelchen sind homolog zu den Schädelknochen der meisten anderen Vierfüßer , darunter Amphibien , Sauropsiden (zu denen die heutigen Reptilien und Vögel gehören ) und frühe Synapsiden (zu denen die Vorfahren der Säugetiere zählen). Die Quadratbein- , Gelenk- und Columellaknochen der Reptilien sind Homologe der Ambosse, des Hammers bzw. des Steigbügels der Säugetiere. Bei Reptilien (und damit auch bei frühen Synapsiden) ist das Trommelfell über einen einzigen Knochen, die Columella, mit dem Innenohr verbunden , während Ober- und Unterkiefer mehrere Knochen enthalten, die bei modernen Säugetieren nicht vorkommen. Im Laufe der Säugetierevolution verloren je ein Knochen des Oberkiefers (das Quadratbein) und des Unterkiefers (das Gelenkbein) ihre Funktion im Kiefergelenk und wanderten in das Mittelohr. Die verkürzte Columella ist mit diesen Knochen verbunden und bildet eine kinematische Kette aus drei Gehörknöchelchen, die dazu dienen, die vom Trommelfell übertragenen feinen, aus der Luft stammenden Schwingungen zu verstärken und so ein schärferes Hören in terrestrischen Umgebungen zu ermöglichen.

Wenn Schallwellen das Trommelfell in Schwingung versetzen, bewegt dieses wiederum den nächstgelegenen Gehörknöchelchen, den Hammer, an dem es befestigt ist. Der Hammer überträgt die Schwingungen dann über den Amboss auf den Steigbügel und schließlich auf die Membran des Fenestra ovalis (ovales Fenster), der Öffnung zum Vorhof des Innenohrs.

Schallwellen werden beim Auftreffen auf ein flüssiges Medium größtenteils reflektiert; nur etwa 1/30 der Schallenergie wird in die Flüssigkeit übertragen. ^{[ 8 ]} Dies lässt sich am abrupten Ende des Schalls beobachten, das beim Eintauchen des Kopfes unter Wasser auftritt. Grund dafür ist die relative Inkompressibilität der Flüssigkeit, die den Schallwellen in der Luft Widerstand entgegensetzt. Die Gehörknöchelchen verleihen dem Trommelfell durch ihre Hebelwirkung und die Verringerung der Kraftangriffsfläche einen mechanischen Vorteil ; die resultierenden Schwingungen sind stärker, breiten sich aber nicht so weit aus. Dies ermöglicht eine effizientere Kopplung, als wenn die Schallwellen direkt vom Außenohr zum ovalen Fenster übertragen würden. Durch die Verringerung der Kraftangriffsfläche kann der Druck so stark ansteigen, dass der größte Teil der Schallenergie in die Flüssigkeit übertragen wird. Der erhöhte Druck komprimiert die Flüssigkeit in der Cochlea und leitet den Reiz weiter. Die Hebelwirkung der Gehörknöchelchen verändert somit die Schwingungen und verbessert dadurch die Schallübertragung und -wahrnehmung; dies stellt eine Form der Impedanzanpassung dar .

Die Bewegungsamplitude der Gehörknöchelchen wird jedoch durch zwei daran ansetzende Muskeln (den Musculus tensor tympani und den Musculus stapedius ) kontrolliert und begrenzt. Man geht davon aus, dass diese Muskeln sich zusammenziehen, um die Vibration der Gehörknöchelchen zu dämpfen und so das Innenohr vor zu lauten Geräuschen zu schützen (Theorie 1). Außerdem soll dies die Frequenzauflösung bei höheren Frequenzen verbessern, indem die Übertragung tiefer Frequenzen reduziert wird (Theorie 2) (siehe Stapediusreflex ). Bei Fledermäusen sind diese Muskeln stärker ausgeprägt und dienen dazu, die ausgesendeten Rufe der Fledermäuse während der Echoortung (SONAR) zu dämpfen.

Gelegentlich versteifen sich die Gelenke zwischen den Gehörknöchelchen. Eine Erkrankung, die Otosklerose , führt zur Verwachsung des Steigbügels mit dem ovalen Fenster. Dies beeinträchtigt das Hörvermögen und kann operativ mit einem passiven Mittelohrimplantat behandelt werden .

Es bestehen Zweifel an den Entdeckern der Gehörknöchelchen. Mehrere Anatomen des frühen 16. Jahrhunderts werden mit der Entdeckung in Verbindung gebracht, wobei Alessandro Achillini und Jacopo Berengario da Carpi als die beiden frühesten gelten . ^{[ 9 ]} Verschiedene Quellen, darunter Eustachi und Casseri , ^{[ 10 ]} schreiben die Entdeckung von Hammer und Amboss dem Anatomen und Philosophen Achillini zu . ^{[ 11 ]} Die erste schriftliche Beschreibung von Hammer und Amboss stammt von Berengario da Carpi in seinen „Commentaria super anatomia Mundini“ (1521), ^{[ 12 ]} wobei er die beiden Knochen jedoch nur kurz beschrieb und ihren theoretischen Zusammenhang mit der Schallübertragung erwähnte. ^{[ 13 ]} Niccolò Massas „ Liber introductorius anatomiae“ ^{[ 14 ]} beschrieb dieselben Knochen etwas detaillierter und verglich sie mit kleinen Hämmern. ^{[ 13 ]} Eine wesentlich detailliertere Beschreibung der ersten beiden Gehörknöchelchen folgte in Andreas Vesalius ’ „ De humani corporis fabrica “ ^{[ 15 ]} , in dem er ihnen ein ganzes Kapitel widmete. Vesalius verglich als Erster das zweite Element der Gehörknöchelchen mit einem Amboss, obwohl er aufgrund seiner Form auch den Backenzahn als alternativen Vergleich anführte. ^{[ 16 ]} Die erste veröffentlichte Beschreibung des Steigbügels findet sich in Pedro Jimenos „ Dialogus de re medica“ (1549) ^{[ 17 ]} , obwohl er bereits 1546 in öffentlichen Vorlesungen von Giovanni Filippo Ingrassia an der Universität Neapel beschrieben worden war . ^{[ 18 ]}

Der Begriff Ossikel leitet sich von ossiculum ab , einer Verkleinerungsform von „Knochen“ ( lateinisch : os ; Genitiv ossis ). ^{[ 19 ]} Der Hammer (Malleus) hat seinen Namen vom lateinischen Wort malleus für „Hammer“. ^{[ 20 ]} Der Amboss (Incus) leitet sich vom lateinischen Wort incudere für „schmieden“ ab. ^{[ 21 ]} Der Steigbügel (Stapes) hat seinen Namen vom neulateinischen Wort „stapia“, das wahrscheinlich eine Abwandlung des spätlateinischen Wortes „ stapia “ ist, das mit stare („stehen“) und pedem , einem Akkusativ von pes („Fuß“), verwandt ist. Der Name leitet sich von der Form des Knochens ab, die einem Steigbügel ähnelt – es handelt sich dabei um ein neulateinisches Wort für „Steigbügel“, für das es kein klassisches lateinisches Wort gab, da die Alten keine Steigbügel benutzten. ^{[ 22 ]}

• Incudomalleolargelenk  – Synovialgelenk zwischen Hammer und Amboss
• Incudostapedialgelenk  – Kleines Gelenk zwischen Amboss und Steigbügel
• Otolith  – Struktur im Innenohr von Wirbeltieren, die Beschleunigung wahrnimmt

• Das Mittelohr und die Gehörknöchelchen (Archiviert am 27.12.2005 in der Wayback Machine)