In der Paläontologie bezeichnet Biochronologie die zeitliche Einordnung biologischer Ereignisse anhand von Fossilien . Im engeren Sinne bezieht sie sich auf die Verwendung von Fossilienansammlungen, die nicht stratigraphischen Profilen zugeordnet sind (im Gegensatz zur Biostratigraphie , wo dies der Fall ist). Für alle Kontinente außer der Antarktis wurden Sammlungen von Landsäugetieren erstellt , die größtenteils indirekt über bekannte evolutionäre Linien miteinander korreliert sind. Die Kombination von Argon-Argon-Datierung und magnetischer Stratigraphie ermöglicht einen direkten zeitlichen Vergleich terrestrischer Ereignisse mit Klimaschwankungen und Massenaussterben .

Vergleich mit der Biostratigraphie

Ein goldener Nagel markiert den Beginn des Ediacariums und dient als Beispiel für einen international vereinbarten Bezugspunkt für diese Grenze.

In Sedimentgesteinen sind Fossilien das einzige allgemein anwendbare Mittel zur zeitlichen Korrelation. [ 1 ] : 229 Die Evolution hinterlässt Spuren fortschreitender Veränderungen, sowohl sequenziell als auch einmalig. [ 1 ] : 230 Eine Gesteinseinheit besitzt eine charakteristische Fossilienvergesellschaftung , unabhängig von ihrer Lithologie . [ 1 ] : 229 Daher können die Fossilien genutzt werden, um das Alter verschiedener Gesteinseinheiten zu vergleichen.

Die Grundeinheit der Biochronologie ist die biostratigraphische Zone oder Biozone , eine Ansammlung von Fossilien, die gemeinsam in einer Gesteinseinheit gefunden wurden. Sie dient als Grundlage für eine Biochrone , „eine Zeiteinheit, in der eine Taxon-Assoziation als lebend interpretiert wird“ [ 1 ] : 229. Allerdings kann das Alter einer Biozone von Ort zu Ort variieren. Beispielsweise kann ein bestimmtes Taxon wandern, sodass sein erstes Auftreten von Ort zu Ort unterschiedlich ist. Insbesondere fazieskontrollierte Organismen (Organismen, die in einem bestimmten Sedimentationsmilieu lebten ) eignen sich nicht gut für die Biochronologie, da sie sich mit ihrer Umwelt bewegen und sich über lange Zeiträume kaum verändern können [ 1 ] : 230–231. Daher suchen Biostratigraphen nach Arten, die besonders weit verbreitet und häufig sind und nicht an bestimmte Sedimentationsmilieus gebunden sind. Dies trifft insbesondere auf freischwimmende Tiere wie benthische Foraminiferen zu , die sich leicht in den Weltmeeren ausbreiten [ 1 ] : 230 .

Eine weitere Herausforderung für die Stratigraphie besteht darin, dass an manchen Fundorten oft große Lücken im Fossilienbestand auftreten. Um dem entgegenzuwirken, suchen Biostratigraphen nach besonders gut erhaltenen Profilen, die als Typprofil für eine bestimmte biostratigraphische Einheit dienen können. Beispielsweise markiert das erste Auftreten des Graptolithen Mongraptus uniformus uniformus in einem Profil in Klonk ( Tschechische Republik ) die Grenze zwischen Silur und Devon . [ 1 ] : 237

In terrestrischen Ablagerungen dienen Fossilien von Landsäugetieren und anderen Wirbeltieren als stratigraphische Hilfsmittel, weisen jedoch gegenüber marinen Fossilien einige Nachteile auf. Sie sind selten gleichmäßig über ein Profil verteilt und treten meist in isolierten Bereichen mit wenigen Überschneidungen zwischen den Biozonen auf. Daher sind Korrelationen zwischen Biozonen oft indirekt und werden anhand der Kenntnis ihrer Evolutionsabfolge abgeleitet. [ 1 ] : 240 Diese Vorgehensweise wurde erstmals 1941 von H. S. Williams vorgeschlagen.

In den Vereinigten Staaten wird Biochronologie häufig synonym mit Biostratigraphie verwendet , während in Kanada und Europa der Begriff der Biochronologie vorbehalten ist, die nicht an ein bestimmtes stratigraphisches Profil gebunden ist. [ 2 ] Diese Form der Biochronologie wird vom International Stratigraphic Guide nicht anerkannt, entspricht aber „genau dem, was viele Paläontologen und Stratigraphen anstreben: ein optimales Netzwerk von Fossilkorrelationen, das ein zuverlässiges und hochauflösendes isochrones Zeitgerüst (Linien) darstellen soll.“ [ 3 ]

Alter der Landsäugetiere

Schädel eines Bison antiquus aus den Teergruben von La Brea .

Für alle Kontinente außer der Antarktis wurde eine auf Säugetiertaxa basierende känozoische Chronologie erstellt. [ 4 ] : 939 Da die Kontinente während des größten Teils des Känozoikums voneinander getrennt waren, besitzt jeder Kontinent sein eigenes System. [ 5 ] Die meisten Einheiten basieren auf Assemblagezonen , Schichten, die drei oder mehr charakteristische Fossilien enthalten. [ 6 ] : 4, 15

Nordamerika

1941 erstellte ein Komitee unter dem Vorsitz von Horace E. Wood II eine Liste von 19 „Provinzialzeitaltern“ für Nordamerika, die später als Nordamerikanische Landsäugetierzeitalter (NMLAs) bezeichnet wurden. Ein Beispiel für ein NMLA ist das Rancholabrean , benannt nach der Fossilienfundstätte Rancho La Brea . Eines seiner charakteristischen Fossilien ist der Bison , der erstmals im Rancholabrean auftritt. [ 7 ] Das Komitee bemühte sich um eindeutige Definitionen durch die Angabe mehrerer Kriterien wie Leitfossilien, Erst- und Letztesvorkommen sowie die Beziehung zu einer bestimmten Formation. Einige dieser Kriterien erwiesen sich jedoch als widersprüchlich und führten zu Konflikten. So wurde beispielsweise das Chadronische Landsäugetierzeitalter im späten Eozän durch die Grenzen der Chadron-Formation in Nebraska sowie das gleichzeitige Vorkommen von Mesohippus , einem frühen Pferd, und Titanotherien , einer Familie nashornartiger Tiere, definiert. Seitdem wurden Titanotherien oberhalb der Chadron-Formation gefunden, was die Altersbestimmung unsicher macht. [ 1 ] : 240 Da NAMLs nicht an stratigraphische Profile gebunden sind, stellen sie keine echten chronostratigraphischen Stufen dar , weshalb einige Autoren „Alter“ in Anführungszeichen setzen. [ 1 ] : 240 [ 4 ] : 943 [ 8 ]

Südamerika

Die Entwicklung der Altersbestimmungen für südamerikanische Landsäugetiere ist maßgeblich den beiden Brüdern Florentino und Carlos Ameghino zu verdanken . Bis 1983 gab es 19 Altersbestimmungen, von denen bis auf eine alle auf Profilen in Argentinien basierten. [ 9 ] Seitdem wurden drei weitere Altersbestimmungen für das Paläozän hinzugefügt . [ 10 ] : 16

Europa

Das erste europäische Landsäugetieralter (ELMA), das Villafranchium , wurde 1865 definiert. Es basierte auf Sedimenteinheiten bei Villafranca d’Asti in Italien. [ 11 ] Zwischen 1950 und 1975 wurden mehrere weitere vorgeschlagen; 1975 führte Mein eine feinere Unterteilung ein, die er als Säugetier-Neogen-Zonen (MN-Zonen) bezeichnete . [ 11 ] Insgesamt wurden außerdem 30 Säugetier-Paläogen-Zonen definiert. [ 10 ] : 15

Asien

Die Altersbestimmungen für asiatische Landsäugetiere sind jüngeren Datums und weniger sicher als die für die anderen Kontinente, da sie nur unzureichende geochronologische Daten liefern. Für die Benennung einiger Altersstufen besteht kein Konsens. [ 10 ] : 17 Die Lage verbessert sich jedoch rasch, da Zentralasien einige der weltweit besten Funde neogener Säugetiere aufweist. [ 5 ] : 11

Afrika

Die Altersbestimmungen für afrikanische Landsäugetiere wurden 2020 formal festgelegt. [ 12 ] Zuvor wurden Fossiliensequenzen (einschließlich derer von Primaten) nur informell bezeichnet. [ 10 ] : 11

Andere auf Tetrapoden basierende Biochronologien

Die Altersbestimmungen der Landsäugetiere beziehen sich größtenteils auf Zeitabschnitte des Känozoikums ; für das Mesozoikum wurden sie nicht vorgeschlagen . Allerdings wurden verwandte Systeme für andere Perioden der Vorgeschichte entwickelt. Für die späte Kreidezeit im westlichen Nordamerika wurden Altersbestimmungen der Landwirbeltiere ( LVAs ) vorgeschlagen, die hauptsächlich auf Dinosaurierfaunen basieren. [ 13 ]

Landwirbeltierfaunachronen

Das am weitesten verbreitete System zur Biochronologie präkänozoischer Tetrapoden basiert auf Landwirbeltierfaunachronen (LVFs). Das LVF-System wurde ursprünglich von Spencer G. Lucas entwickelt , um terrestrische Faunenvergesellschaftungen der Trias zu korrelieren. [ 14 ] LVFs wurden auch in der Perm-Biochronologie verwendet. [ 15 ] Obwohl LVFs eine gängige Methode zur Datierung triassischer terrestrischer Sedimente darstellen, wird ihre Zuverlässigkeit stärker diskutiert als die der Landsäugetieralter. [ 16 ] [ 17 ]

Geochronologie

Die Abfolge der evolutionären Ereignisse, die zur Sequenzierung von Landsäugetierfossilien verwendet wurde, wurde mithilfe geochronologischer Methoden verifiziert . [ 1 ] : 241 Obwohl das erste und letzte Auftreten von Taxa je nach Fundort variieren kann, weisen die Fossiliengemeinschaften nur geringe Unterschiede auf. [ 1 ] : 240 Fossilien von Säugetieren bieten zudem den Vorteil, dass sich Säugetiere schnell entwickelt haben.

Die Auflösung terrestrischer Fossilienfunde hat sich mit der Verbesserung der Methoden erhöht. Obwohl die K-Ar-Datierung größtenteils korrekte Ergebnisse lieferte, mussten einige nach der Einführung der Argon-Argon-Datierung revidiert werden . [ 18 ] :10 Die magnetische Stratigraphie ermöglicht die Synchronisierung mit der globalen magnetischen Polaritätsaufzeichnung, die durch die Umpolung des Erdmagnetfelds entsteht . [ 18 ] :10 Dadurch ist es möglich geworden, terrestrische Sedimente mit der Zeitskala mariner Sedimente zu korrelieren und sie direkt mit globalen Klimaveränderungen und Massenaussterben zu vergleichen . [ 18 ] :10

Paläontologen haben sich einer feineren Zonierung terrestrischer Fossilien zugewandt, wodurch das Känozoikum potenziell in Zeitabschnitte von 300.000 Jahren oder weniger unterteilt werden könnte. [ 18 ] : 10 Sie haben auch versucht, einige dieser Abschnitte, darunter das Wasatchium und das Clarkforkium , in biostratigraphische Einheiten umzuwandeln. [ 6 ] : 16 Der Fossilienbestand ist jedoch selbst in Nordamerika weiterhin diskontinuierlich, und Woodburne vermutet, dass „Alterskorrelationen von Säugetieren für ihre Anwender zufriedenstellende Ergebnisse liefern“. [ 6 ] : 18

Referenzen

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