Dinosaurier-Paläobiogeographie

Die Paläobiogeographie der Dinosaurier ist die Untersuchung der geographischen Verbreitung der Dinosaurier auf der Grundlage von Belegen im Fossilienbestand.

Thomas M. Lehman kam in einer Studie zur Verbreitung von Dinosauriern der späten Kreidezeit zu dem Schluss, dass diese „bemerkenswert provinziell“ waren. Pflanzenfressende Dinosaurier zeigten eine „beständige latitudinale und altitudinale Zonierung“ in „charakteristischen endemischen Vergesellschaftungen“. ^{[ 1 ]} Diese Provinzialität war sogar während des turbulenten Faunenwechsels im Maastrichtium präsent , als die Laramische Orogenese „das dramatischste Ereignis auslöste, das die Dinosauriergemeinschaften der späten Kreidezeit in Nordamerika vor ihrem Aussterben beeinflusste“. ^{[ 1 ]} Dieser Faunenwechsel führte dazu, dass spezialisierte und stark ornamentierte Centrosaurinen und Lambeosaurinen im Süden durch primitivere Hochlanddinosaurier ersetzt wurden, während die nördlichen Biome von Triceratops dominiert wurden und die Hadrosauriergemeinschaft stark zurückging . ^{[ 2 ]}

Viele Dinosaurierarten Nordamerikas in der späten Kreidezeit hatten trotz ihrer Größe und hohen Mobilität ein bemerkenswert kleines Verbreitungsgebiet. ^{[ 3 ]} Große Pflanzenfresser wie Ceratopsier und Hadrosaurier wiesen den deutlichsten Endemismus auf , was im starken Kontrast zu den heutigen Säugetierfaunen steht , deren große Pflanzenfresser typischerweise große Teile eines Kontinents besiedeln. ^{[ 3 ]} Lehman bemerkt dazu: „Oft sind es die auffälligsten und häufigsten Arten mit dem eingeschränktesten Verbreitungsgebiet.“ ^{[ 3 ]} Er stellt fest, dass Corythosaurus und Centrosaurus bisher nur im südlichen Alberta gefunden wurden , obwohl sie die häufigsten judithischen Dinosaurier in dieser Region sind. ^{[ 3 ]} Ein weiteres Beispiel ist Pentaceratops , der einzige bekannte judithische Ceratopsier aus New Mexico . ^{[ 3 ]} Würde man in Nordamerika hypothetische zukünftige Fundstätten im Südwesten von Texas, im Norden von New Mexico und im Süden von Alberta untersuchen, könnten 34 der 41 großen Säugetierarten des Kontinents vertreten sein, wobei sich die Verbreitungsgebiete der übrigen Arten nicht mit den Fundstätten überschneiden würden. ^{[ 3 ]} An jeder Fundstätte wären etwa 20 Arten anzutreffen, doch im Gegensatz zur regionalen Verbreitung von Dinosauriern würden 11–16 der 20 Arten an allen drei Fundstätten vorkommen. ^{[ 4 ]} Nur die selteneren Arten heutiger Säugetiergemeinschaften könnten unterschiedliche Breitengrade unterscheiden, und einige dieser Taxa sind wahrscheinlich zu selten, um zu fossilisieren. ^{[ 4 ]} Diese geringe regionale Verbreitung besteht trotz des starken Temperaturgradienten. ^{[ 4 ]} Einschränkungen in der Verbreitung pflanzenfressender Dinosaurier könnten auf Präferenzen bezüglich bestimmter Pflanzenarten, eine geringe Toleranz gegenüber Klimaschwankungen oder andere Umweltfaktoren zurückzuführen sein. ^{[ 4 ]} Die Einschränkungen der Verbreitung pflanzenfressender Dinosaurier müssen eher auf ökologische Faktoren als auf physische Barrieren zurückzuführen sein, da fleischfressende Dinosaurier tendenziell größere Verbreitungsgebiete hatten, insbesondere kleinere. ^{[ 4 ]}

Bereits in Lehmans Veröffentlichung von 2001 waren Einschränkungen des Dinosauriervorkommens in Abhängigkeit von der Entfernung zur Paläoküste gut dokumentiert. ^{[ 5 ]} Die Unterscheidung zwischen Binnenland- und Küstendinosauriern war zuvor in der wissenschaftlichen Literatur diskutiert worden . ^{[ 5 ]} Terrestrische Sedimentgesteine ​​vom Judithium bis zum Lancium weisen im Allgemeinen über die gesamte Sequenz hinweg eine regressive Entwicklung auf. Die erhaltenen Veränderungen in den Fossiliengemeinschaften repräsentieren nicht nur phylogenetische Veränderungen, sondern auch ökologische Zonen von submontanen Habitaten bis hin zu küstennahen Habitaten auf Meereshöhe. ^{[ 6 ]} Das heutige Leben in höheren Lagen in niedrigeren Breiten ähnelt dem Leben in niedrigeren Lagen in höheren Breiten. ^{[ 7 ]} Parallelen zu diesem Phänomen könnten in Kreidezeit-Ökosystemen bestehen; so findet sich beispielsweise Pachyrhinosaurus sowohl in Alaska als auch in Hochlandgebieten im südlichen Alberta. ^{[ 7 ]} Nördliche und südliche Tierbiome entsprechen in etwa den Palynoflora- Provinzen Aquillapollenites bzw. Normapolles . ^{[ 7 ]}

Die Dinosaurierfaunen des Judithiums stellen möglicherweise den Höhepunkt der Dinosaurierentwicklung in Nordamerika dar. ^{[ 8 ]} Hadrosaurier waren die dominierenden Pflanzenfresser dieser Periode und machten mehr als die Hälfte einer typischen Artengemeinschaft aus. ^{[ 8 ]} Dies war auch die Periode mit der größten Gattungsvielfalt unter den großen pflanzenfressenden Dinosauriern. ^{[ 8 ]} Allein in Montana und im südlichen Alberta gab es zehn Gattungen von Ceratopsiern und zehn Gattungen von Hadrosauriern. ^{[ 8 ]} Ein gemeinsames Vorkommen von Centrosaurus und Corythosaurus ist charakteristisch für das südliche Alberta. ^{[ 8 ]} Frühere Forschungen hatten ergeben, dass Lambeosaurinen in den zeitgenössischen Schichten Montanas weniger häufig sind und dass andere Centrosaurier, wie beispielsweise Monoclonius, Centrosaurus ersetzen . ^{[ 8 ]} Auch die Lebensräume im Landesinneren unterschieden sich: Die zeitgenössische Two Medicine Formation bewahrte eine Binnenlandfauna, die durch Maiasaura und den frühen Pachyrhinosaurier Einiosaurus charakterisiert ist . ^{[ 8 ]} Weiter südlich war die taxonomische Vielfalt in den Lebensgemeinschaften geringer, wo Lambeosaurier seltener und Centrosaurier völlig fehlten. ^{[ 8 ]} Dort dominieren Kritosaurus , Parasaurolophus und Pentaceratops . ^{[ 8 ]} Der riesige Eusuchier Deinosuchus ist im südlichen Biom ebenfalls auffällig. ^{[ 8 ]} Noch weiter südlich, in Texas, ist Kritosaurus vorherrschend. Die Biome des östlichen US-Bundesstaates ähnelten möglicherweise denen von Texas, nur dass dort keine Ceratopsier vorkamen. ^{[ 8 ]} Parasaurolophus und Kritosaurus sind auch in nördlichen Breiten anzutreffen, sodass offensichtlich ein Austausch zwischen ihnen stattfand, aber beide sind außerhalb des südlichen Bioms selten. ^{[ 8 ]}

Im Süden gab es beim Übergang zum Edmontonium nur geringe Veränderungen . ^{[ 9 ]} Im nördlichen Biom hingegen war ein allgemeiner Rückgang der Centrosaurinen zu beobachten, wobei nur Pachyrhinosaurus überlebte. ^{[ 10 ]} Auch bei den Lambeosauriern ist nur noch die einzige Gattung Hypacrosaurus erhalten. ^{[ 11 ]} Die Fauna des Inlandes zeichnet sich durch eine Saurolophus - Anchiceratops- Assoziation aus, während küstennahe Gebiete durch Pachyrhinosaurus und Edmontosaurus charakterisiert waren . ^{[ 11 ]} Pachyrhinosaurus kam bis nach Alaska vor. ^{[ 11 ]} „Archaische“ Elemente wie Hypilophodonten (z. B. Parksosaurus ) und das (Wieder-)Auftreten basaler Neoceratopsier wie Montanoceratops prägen nun die Fauna des Inlandes. ^{[ 11 ]} Lehman beschrieb Arrhinoceratops als wahrscheinlichen Vorfahren von Triceratops . ^{[ 11 ]}

Die Kirtland-Faunene der Kreidezeit folgen auf das Judithium und werden vom Edmontonium abgelöst . Sie ist campan und durch den Ceratopsier Pentaceratops sternbergii charakterisiert , der während des gesamten Kirtlandiums lebte. Zu den geologischen Formationen, die aus dem Kirtlandium stammen oder bis heute erhalten sind, gehören die Bearpaw - Formation , die obere Kaiparowits-Formation , die Kirtland- , Fruitland- , Williams-Fork- , Fort-Crittenden- , Ringbone- , Corral -de-Enmedio- , Packard- und El-Gallo -Formation sowie möglicherweise der untere Teil der Cerro-del-Pueblo-Formation und der obere Bereich der Aguja-Formation . Diese Formationen sind in Alberta und Montana , Utah , New Mexico , Colorado , Arizona , Sonora , Baja California und möglicherweise auch in Coahuila und Texas aufgeschlossen . ^{[ 12 ]}

Aus dem Kirtlandium sind zwei lokale Faunen bekannt. Die Hunter-Wash-Fauna umfasst die Wirbeltiere, die aus den oberen 12 Metern der Fruitland-Formation und den unteren 17 Metern des unteren Schiefers des Kirtland-Schiefers (heute eine Formation) im Hunter Wash (Member) stammen. Sie beinhaltet somit alle Taxa aus der Bisti-Region der Bisti/De-Na-Zin-Wildnis sowie die Tiere aus dem Fossil Forest und dem Ah-shi-sle-pah Wash. Die Willow-Wash-Fauna wurde nach der gesamten Fauna des De-na-zin-Members der Kirtland-Formation benannt. Ursprünglich wurde angenommen, dass der Großteil der Fauna aus dem Willow Wash zur Alamo-Wash-Fauna der Ojo-Alamo-Formation gehört , bis sich herausstellte, dass die gesamte Fauna tatsächlich aus der älteren Kirtland-Formation stammt. ^{[ 12 ]}

Die Kirtland- und Fruitland-Formationen bilden die Hauptformationen des Kirtlandiums. ^{[ 13 ]} Die Fruitland-Formation ist 97 bis 107 Meter mächtig, und zusammen mit der 594 Meter mächtigen Kirtland-Formation umfasst das Kirtlandium 701 Meter Sedimente. Die Gesteinsarten innerhalb der Formationen sind hauptsächlich Kohleflöze , aber auch Sandstein , Siltstein , Tonstein und Schiefer . In den Sedimenten des Kirtlandiums wurden zwei lokale Faunen identifiziert: die Hunter-Wash-Fauna und die Willow-Wash-Fauna. Das Kirtlandium wird derzeit auf 74,8 bis 72,8 Millionen Jahre vor heute datiert  .

Die Lithologie der Kirtland-Formationen besteht größtenteils aus einer Kombination von Kohleflözen . Die Fruitland-Formation besteht vollständig aus Kohle, und ein Fünftel aller Gesteine ​​der Kirtland-Formation ist Kohle. Weitere häufige Gesteine ​​der Kirtland-Formation sind Siltstein , Tonstein , Schiefer und am häufigsten Sandstein . Die Bisti-Schicht des Hunter-Wash-Members besteht vollständig aus Sandstein und markiert die Grenze zwischen der Kirtland- und der Fruitland-Formation. ^{[ 12 ]}

Die Kirtland-Formation wurde 2003  von Robert M. Sullivan und Spencer G. Lucas erstmals beschrieben und in ihrer ursprünglichen Studie auf ein Alter von 74,9 bis 72 Millionen Jahren datiert . ^{[ 13 ]} 2006 präzisierten Sullivan und Lucas ihre Datierung und gaben an, dass das Kirtlandium zwischen 75 und 72,8 Millionen Jahren vor heute existierte. ^{[ 12 ]} Später im selben Jahr korrigierte Sullivan die Datierung erneut und stellte fest, dass die Faunenphase nur 2 Millionen Jahre, von 74,8 bis 72,8 Millionen Jahren vor heute, andauerte. ^{[ 14 ]} Präzisere Datierungen von Nicholas R. Longrich im Jahr 2010 ergaben, dass die zweitjüngste Asche genauer datiert werden kann als bisher angenommen, mit einer Fehlertoleranz von 0,18 Millionen Jahren. Longrich datierte auch die beiden älteren Aschen und kam zu demselben Ergebnis wie Sullivan. ^{[ 15 ]}

Das Kirtlandium zeichnet sich durch vier Arten aus, die es von anderen Zeitaltern unterscheiden. Zu diesen Arten gehören die Dinosaurier Pentaceratops sternbergii , Parasaurolophus cyrtocristatus und Kritosaurus navajovius ^{[ 12 ]} , wobei Melvius chauliodous , ein Fischtaxon , das einzige Nicht-Dinosaurier ist . ^{[ 16 ]}

Die beiden Hauptformationen des Kirtlandiums, Fruitland und Kirtland, wurden ursprünglich dem älteren Judithium zugeordnet. Diese Interpretation wurde jedoch mit der Benennung des Kirtlandiums überholt. 1975 identifizierte Russell anhand von Säugetiervergesellschaftungen fünf oberkretazische Landwirbeltier-Zeitalter: Paluxium , Aquilan , Judithium, Edmontonium und Lancium . Drei zuvor unbenannte Faunenalter wurden benannt, und die Bezeichnung „Kirtlandium“ wurde für die Lücke zwischen Judithium und Edmontonium gewählt. Pentaceratops ist im gesamten San-Juan-Becken verbreitet. Außerhalb des Beckens ist Pentaceratops aus der Williams-Fork-Formation bekannt und mit Sicherheit belegt. Dies bedeutet, dass diese Formation zusammen mit den anderen Kreideformationen des Beckens zum Kirtlandium gehört. ^{[ 12 ]}

Das Kirtlandium ist durch eine einzige Wirbeltierassoziation charakterisiert. Diese Assoziation wurde 2001 von Lehman identifiziert und als „ Kritosaurus - Parasaurolophus -Assoziation“ bezeichnet. Sie tritt ausschließlich in der zweiten Hälfte des Kirtlandiums, vor etwa 73,4–73 Millionen Jahren, auf. Eine weitere Assoziation, die „ Corythosaurus - Centrosaurus -Assoziation“, findet sich am Ende des Judithiums, unmittelbar vor dem Kirtlandium, vor 76,5 bis 74,2 Millionen Jahren. Eine weitere Assoziation, die „ Pachyrhinosaurus - Edmontosaurus -Assoziation“, wurde auf 70,6 Millionen Jahre datiert und galt als Symbol für das Ende des Kirtlandiums. ^{[ 12 ]}

Im Lancium sind Hadrosaurier nicht mehr die dominierende Fauna in irgendeiner Provinz Westnordamerikas. ^{[ 17 ]} Lehman verzeichnet zwei überlebende Chasmosaurier , Triceratops und Torosaurus . ^{[ 17 ]} Edmontosaurus und der seltenere Anatotitan sind die einzigen bekannten überlebenden Hadrosaurier. ^{[ 17 ]} Beide weisen nicht die aufwendige Ornamentierung ihrer Vorgänger auf. ^{[ 17 ]} Im Süden ist der Übergang zum Lancium noch dramatischer. Lehman beschreibt ihn als „das abrupte Wiederauftreten einer Fauna mit einem oberflächlich „jurassischen“ Erscheinungsbild“. ^{[ 17 ]} Diese Faunen werden von Alamosaurus dominiert und weisen in Texas eine hohe Dichte an Quetzalcoatlus auf. ^{[ 18 ]}

Die extremen Veränderungen in der Zusammensetzung der Pflanzenfressergemeinschaften während des Faunenwechsels deuten darauf hin, dass eine Veränderung der Flora der Ökosysteme „die unmittelbarste Ursache war … wenn auch vielleicht nicht die letztendliche“ ^{[ 19 ]} . Die rasche Landausdehnung und die Austrocknung des Binnenlandklimas, die mit einem Rückgang des Meeresspiegels einhergingen, könnten einige der Umweltveränderungen im westlichen Nordamerika während der späten Kreidezeit erklären ^{[ 20 ]} . Der von vielen Dinosauriern genutzte Feuchtgebietslebensraum dürfte geschrumpft und fragmentiert sein ^{[ 20 ]} . Da viele Arten nur ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet hatten, ist es plausibel, dass einige der Fragmente kleiner waren als die Fläche, die zum Überleben der Arten notwendig war ^{[ 20 ]} . Es gibt jedoch keine direkten Beweise für die Schrumpfung von Feuchtgebieten [20]. ^Lehman argumentiert, dass die tatsächliche Fläche der Küstentiefebenen innerhalb von 150 m von der Küstenlinie sogar deutlich zugenommen haben muss [20]. ^{Darüber hinaus gehörten Dinosaurier , die im Landesinneren oder in ariden Gebieten lebten ,} zu den häufigsten Arten im Lancian. ^{[ 20 ]} Die Alamosaurus - Quetzalcoatlus- Assoziation repräsentiert wahrscheinlich halbtrockene Binnenebenen. ^{[ 20 ]} In früheren Forschungen spekulierte Jack Horner , dass ein Meeresspiegelanstieg während der Bearpaw-Transgression Selektionsdruck erzeugte, da Küstentiefebenen vom Meer verschluckt wurden, was zu Anagenese führte . ^{[ 21 ]} Wenn das Verbreitungsgebiet einiger Dinosaurierarten tatsächlich so begrenzt war, wie der Fossilienbestand vermuten lässt, könnte ein rascher Meeresspiegelanstieg, selbst wenn er lokal begrenzt war, einen starken Druck ausüben. ^{[ 21 ]} Zudem könnte ein rascher Meeresspiegelabfall eine schnelle Besiedlung durch einige wenige generalistische Dinosaurier ermöglicht haben. ^{[ 21 ]} Das Auftreten oder Wiederauftreten basaler Neoceratopsier könnte durch Einwanderung aus Asien erklärt werden. ^{[ 21 ]} Dinosaurier wie Nodocephalosaurus ähnelten asiatischen Formen, und einige wie Saurolophus kamen sowohl in Asien als auch in Nordamerika vor. ^{[ 21 ]} Potenzielle asiatische Einwanderer waren besonders häufig in Hochlandgebieten anzutreffen. ^{[ 21 ]} Das Auftreten des Alamosaurus könnte ein Einwanderungsereignis aus Südamerika dargestellt haben. ^{[ 21}Einige Taxa, darunter KritosaurusundAvisauruskönnten auf beiden Kontinenten gemeinsam vorgekommen sein. ^{[ 21 ]} Alamosaurustaucht sehr abrupt auf und erlangt in seinem Lebensraum eine dominante Stellung. ^{[ 21 ]} Einige Wissenschaftler vermuten, dassAlamosaurusaus Asien eingewandert ist. ^{[ 21 ]} Bewohner von Hochlandgebieten sind häufiger endemisch als Küstenarten und können Gewässer weniger gut überqueren. ^{[ 21 ]} Zudem waren bereits frühe Titanosaurier aus der Kreidezeit bekannt, sodass potenzielle nordamerikanische Vorfahren für Titanosaurus bereits existierten. ^{[ 21 ]} Auch Quetzalcoatlushatte Vorfahren in Nordamerika, und seine scheinbare Verbreitung könnte eher auf die Ausdehnung seines bevorzugten Lebensraums als auf eine Einwanderung zurückzuführen sein ^{. [ 21 ]} FrühkretazischeAblagerungen in Nordamerika belegen, dass basale Neoceratopsier bereits vor ihrem scheinbaren Wiederauftreten im Lancium auf dem Kontinent präsent waren. Daher ist eine Einwanderung aus Asien nicht notwendig, um ihr Auftreten zu erklären. ^{[ 21 ]} Bei den wichtigsten potenziellen Einwanderern handelt es sich um archaische Formen, die ohnehin wahrscheinlich nicht direkt mit den aussterbenden Formen konkurriert hätten. ^{[ 22 ]} Lehman bezeichnete die Belege für Einwanderung als treibende Kraft für die Veränderungen der Dinosaurierfauna im Lancium als „nicht besonders überzeugend“. ^{[ 21 ]}

Der Faunenwechsel lässt sich möglicherweise durch das Abwandern primitiverer Formen aus Hochlandrefugien mit vorwiegend von Nadelbäumen bewachsener Flora in ehemals küstennahe Tiefebenen erklären, als sich das Meer zurückzog und die Bedingungen trockener wurden. ^{[ 23 ]}

Der Rückgang der Säugetierdiversität im westlichen Nordamerika vom Miozän bis heute betraf vorwiegend große Pflanzenfresser und vollzog sich in etwa demselben Zeitraum wie die Veränderungen in der späten Kreidezeit, sodass er möglicherweise parallel verlief. ^{[ 24 ]} Beide Entwicklungen weisen viele Gemeinsamkeiten auf, darunter die Verdrängung der Artenvielfalt durch Artenmonokulturen – Karibus im Norden, Bisons im Süden. ^{[ 24 ]} Die spektakulärsten und spezialisiertesten Formen starben aus. ^{[ 24 ]} Diesem Wandel ging eine Einwanderungswelle voraus. ^{[ 24 ]} Diese stand im Zusammenhang mit der raschen Ausdehnung terrestrischer Lebensräume durch das Abschmelzen der Gletscher . ^{[ 24 ]} Im Gegensatz dazu waren die neu auftretenden dominanten Säugetierarten bei den Säugetierumwälzungen eindeutig Einwanderer aus der Alten Welt: Hirsche und Rinder . ^{[ 25 ]}

Ein Ausbreitungsereignis nahe dem Cenomanium ging der Entwicklung endemischer nördlicher und südlicher Biome im westlichen Nordamerika während der späten Kreidezeit voraus. ^{[ 2 ]} Umweltbedingungen mit äußerst günstigen Konditionen führten zu vielfältigen Ökosystemen, die von kunstvoll gestalteten Pflanzenfressern mit komplexen sozialen Interaktionen bevölkert waren. ^{[ 2 ]} Diese Ökosysteme konnten eine solche Diversität ermöglichen, da die Pflanzenfresser spezialisierte Ernährungsweisen besaßen, die den Konkurrenzkampf um Ressourcen minimierten. ^{[ 2 ]} Die Migration zwischen den Ökosystemen war wahrscheinlich aufgrund der effizienten Besetzung jeder ökologischen Nische in diesen Umgebungen begrenzt. ^{[ 2 ]} Es scheint keine physische Barriere gegeben zu haben, die die physische Bewegung zwischen den verschiedenen ökologischen Zonen behinderte. ^{[ 2 ] Die weite Verbreitung von Hadrosauriern in diesen Ökosystemen könnte darauf hindeuten, dass Küstenfeuchtgebiete das dominante Ökosystem jener Zeit und jenes Gebiets waren. [ 2 ] Eine latitudinale} Zonierung ^{war in diesen} Ökosystemen weit verbreitet und entstand wahrscheinlich aus ähnlichen Gründen wie die heutige Provinzialität, die ähnliche Merkmale aufweist. ^{[ 2 ]} Nördliche Biome wurden von Pachyrhinosauriern und Protoceratopsiern dominiert . ^{[ 2 ]} Auch eine ökologische Zonierung basierend auf der Höhenlage scheint vorhanden zu sein. ^{[ 2 ]} Lehman vermutet, dass die Dinosaurierfaunen des Judithiums den Höhepunkt der Individualität in Dinosauriergemeinschaften darstellen könnten. ^{[ 2 ]} Ökologische Störungen führten während des Edmontoniums zu ihrem Aussterben. ^{[ 2 ]} Der relative Meeresspiegel sank aufgrund der Laramischen Orogenese sehr schnell. ^{[ 2 ]} Opportunistische Generalisten unter den Pflanzenfressern besetzten die freigewordenen ökologischen Nischen, die zuvor von einer Vielzahl spezialisierter Arten eingenommen worden waren. ^{[ 2 ]} Die neu entstandenen Ökosysteme wurden tendenziell jeweils von einer einzigen Pflanzenfresserart dominiert. ^{[ 2 ]} Die neuen dominanten Pflanzenfresser waren in der Regel weniger ornamentiert und repräsentieren wahrscheinlich eher Überlebende einheimischer Linien als Einwanderer aus anderen Gebieten. ^{[ 2 ]} Allmählich breiteten sich jedoch „Relikt“-Dinosaurier wie Protoceratopsiden und Sauropoden mit dem Sinken des Meeresspiegels in tiefer gelegene Gebiete aus. ^{[ 2 ]} Im südlichen Biom hatten Sauropoden im Lancium sowohl Hadrosaurier als auch Ceratopsier verdrängt ^{.[2 ]} Im Norden waren beide Arten noch vorhanden, obwohl Hadrosaurier in den Dinosaurier-Ökosystemen eine untergeordnete Rolle einnahmen. ^{[ 2 ]} Edmontosaurus war der dominante Hadrosaurier des Nordens. ^{[ 2 ]} Am Ende der Kreidezeit wurden die meisten Ökosysteme von einem einzigen Pflanzenfresser dominiert. ^{[ 2 ]} Das nördliche Biom wurde von Triceratops , das südliche von Alamosaurus dominiert . ^{[ 2 ]} Dieser Faunenwechsel fällt mit der Laramischen Orogenese und der Hebung der zentralen Rocky Mountains zusammen. ^{[ 2 ]} Die Gesteinsschichten weisen Veränderungen in der Lithologie und der Richtung der Paläoströmungen sowie einen starken relativen Meeresspiegelabfall auf. ^{[ 2 ]} Lehman argumentiert, dass sich zumindest die Höhenlebenszonen verschoben hätten und sich die Verteilung der von pflanzenfressenden Dinosauriern genutzten Vegetation wahrscheinlich verändert hätte. ^{[ 2 ]} Am Ende des Judithiums umfasste Nordamerikaeine Landfläche von 7,7 Millionen km², am Ende des Lanciums hatte sie bereits 17,9 Millionen km² erreicht ^{, was} fast dem heutigen Wert von 22,5 Millionen km² ^entspricht . ^{[ 2 ]}

• Lehman, TM, 2001, Provinzialität der Dinosaurier in der späten Kreidezeit: In: Mesozoic Vertebrate Life, herausgegeben von Tanke, DH, und Carpenter, K., Indiana University Press, S. 310–328.