Ceratopsiden

Die Ceratopsidae (manchmal auch Ceratopidae geschrieben ) sind eine Familie der Ceratopsier , zu der Triceratops , Centrosaurus und Styracosaurus gehören . Alle bekannten Arten waren vierbeinige Pflanzenfresser der Oberkreide . Bis auf eine Art stammen alle aus dem westlichen Nordamerika, das während des größten Teils der Oberkreide den Inselkontinent Laramidia bildete . Ceratopsiden zeichnen sich durch Schnäbel, Reihen von Scherzähnen im hinteren Kieferbereich, ausgeprägte Nasenhörner und einen dünnen Scheitelbein-Schuppenbein-Streifen aus, der sich nach hinten und oben in einen Nackenschild erstreckt. Die Gruppe ist in zwei Unterfamilien unterteilt: Chasmosaurinae und Centrosaurinae . Die Chasmosaurinae sind im Allgemeinen durch lange, dreieckige Nackenschilde und gut entwickelte Stirnhörner gekennzeichnet. Die Centrosaurinen besaßen gut entwickelte Nasenhörner oder Nasenhöcker, kürzere und eher rechteckige Nackenschilde sowie aufwendige Stacheln auf der Rückseite des Nackenschildes. Der Name Ceratops stammt aus dem Altgriechischen und bedeutet „gehörntes Gesicht“. ^{[ 2 ]}

Diese Hörner und Nackenschilde weisen eine bemerkenswerte Variabilität auf und sind das Hauptmerkmal, anhand dessen die verschiedenen Arten unterschieden werden konnten. Ihr Zweck ist nicht vollständig geklärt. Die Verteidigung gegen Raubtiere ist eine mögliche Erklärung – obwohl die Nackenschilde bei vielen Arten vergleichsweise zerbrechlich sind –, wahrscheinlicher ist jedoch, dass sie, wie bei modernen Huftieren , sekundäre Geschlechtsmerkmale waren , die bei Balzritualen oder innerartlichen Kämpfen eingesetzt wurden . Die massiven Höcker an den Schädeln von Pachyrhinosaurus und Achelousaurus ähneln denen an der Hornbasis moderner Moschusochsen , was darauf hindeutet, dass sie mit den Köpfen aneinanderstießen. Centrosaurinen wurden häufig in großen Knochenlagerstätten gefunden, in denen nur wenige andere Arten vorkamen, was darauf schließen lässt, dass die Tiere in großen Herden lebten .

Fossilienfunde, die von einer großen Anzahl von Ceratopsiden einzelner Arten dominiert werden, deuten darauf hin, dass diese Tiere zumindest teilweise soziale Verhaltensweisen aufwiesen. ^{[ 3 ]} Die genaue Natur des Sozialverhaltens der Ceratopsiden war jedoch historisch umstritten. ^{[ 4 ]} 1997 argumentierte Lehman, dass die Ansammlungen vieler in Knochenlagerstätten erhaltener Individuen auf lokale „Plagen“ zurückzuführen seien und verglich sie mit ähnlichen Vorkommen bei Krokodilen und Schildkröten in der heutigen Zeit. ^{[ 4 ]} Andere Autoren, wie Scott D. Sampson, interpretieren diese Funde als Überreste großer, sozial komplexer Herden. ^{[ 4 ]}

Moderne Tiere mit so ausgeprägten Paarungssignalen wie den Hörnern und Nackenschilden der Ceratopsier neigen dazu, solche großen, komplexen Gemeinschaften zu bilden. ^{[ 5 ]} Sampson fand in früheren Arbeiten heraus, dass die Centrosaurinen- Ceratopsiden erst im fortgeschrittenen Alter vollständig entwickelte Paarungssignale ausbildeten. ^{[ 6 ]} Er sieht eine Gemeinsamkeit zwischen der langsamen Entwicklung der Paarungssignale bei Centrosaurinen und der verlängerten Adoleszenz von Tieren, deren Sozialstrukturen auf altersbedingten Hierarchien basieren. ^{[ 6 ]} In solchen Gruppen sind junge Männchen typischerweise mehrere Jahre geschlechtsreif, bevor sie sich fortpflanzen, wenn ihre Paarungssignale am weitesten entwickelt sind. ^{[ 7 ]} Weibchen hingegen haben keine so lange Adoleszenz. ^{[ 7 ]}

Andere Forscher, die die Theorie der Herdenbildung bei Ceratopsiden unterstützen, vermuten, dass diese Zusammenkünfte saisonal bedingt waren. ^{[ 8 ]} Diese Hypothese beschreibt Ceratopsiden als Tiere, die während der Regenzeit in kleinen Gruppen in Küstennähe und mit Beginn der Trockenzeit im Landesinneren lebten. ^{[ 8 ]} Die größere Anzahl an Knochenlagerstätten in Binnenlandablagerungen im Vergleich zu Küstenablagerungen stützt die Annahme, dass Ceratopsiden Herden im Landesinneren bildeten. Die Wanderung der Ceratopsiden weg von den Küsten könnte eine Wanderung zu ihren Nistplätzen dargestellt haben. ^{[ 8 ]} Viele afrikanische Herdentiere praktizieren auch heute noch diese Art von saisonaler Herdenbildung. ^{[ 8 ]} Herden hätten den Ceratopsiden zudem einen gewissen Schutz vor ihren Hauptfeinden, den Tyrannosauriden , geboten . ^{[ 9 ]}

Ceratopsiden waren mit ihren hochentwickelten Gebissen und ihrem komplexen Gebiss an die Verarbeitung faserreicher Pflanzen angepasst; [ 10 ^{] ihre Schädelmorphologie} deutet auf eine Spezialisierung auf die Ernährung von mechanisch anspruchsvollen, niedrig wachsenden Pflanzen hin. ^{[ 11 ]} Möglicherweise nutzten sie Fermentation , um Pflanzenmaterial mithilfe ihrer Darmflora aufzuspalten . ^{[ 10 ]} Mallon et al. (2013) untersuchten die Koexistenz von Pflanzenfressern auf dem Inselkontinent Laramidia während der späten Kreidezeit. Sie kamen zu dem Schluss, dass sich Ceratopsiden im Allgemeinen nur von Vegetation in einer Höhe von maximal einem Meter ernährten. ^{[ 12 ]}

Ceratopsier besaßen wahrscheinlich die für große Tiere typische „niedrige massenspezifische Stoffwechselrate“. ^{[ 10 ]}

According to Scott D. Sampson, if ceratopsids were to have sexual dimorphism modern ecological analogues suggest it would be in their mating signals like horns and frills.^[13] No convincing evidence for sexual dimorphism in body size or mating signals is known in ceratopsids, although it was present in the more primitive ceratopsian Protoceratops andrewsi, whose sexes were distinguishable based on frill and nasal prominence size.^[13] This is consistent with other known tetrapod groups where midsized animals tended to exhibit markedly more sexual dimorphism than larger ones.^[14] However, if there were sexually dimorphic traits, they may have been soft tissue variations like colorations or dewlaps that would not have been preserved as fossils.^[14]

Scott D. Sampson has compared the evolution of ceratopsids to that of some mammal groups: both were rapid from a geological perspective and precipitated the simultaneous evolution of large body size, derived feeding structures, and "varied hornlike organs."^[4] The earliest ceratopsids, including members of both Centrosaurinae and Chasmosaurinae are known from the early Campanian stage, though the fossil record for early ceratopsids is poor.^[15] All but one of the named species of ceratopsid is known from Western North America, which formed the island continent of Laramidia during the Late Cretaceous, separated from the island continent of Appalachia to the east by the Western Interior Seaway. The latitudinal range of ceratopsians across Laramidia extends from Alaska to Mexico. The only named ceratopsid outside of Laramidia is Sinoceratops, a centrosaurine from the late Campanian of China.^[1] An indeterminate tooth of a ceratopsid is known from Mississippi dating to the late Maastrichtian, a few million years prior to the close of the Cretaceous, indicating that ceratopsids dispersed into eastern North America corresponding to the closure of the Western Interior Seaway at the end of the Cretaceous.^[16]

The chief predators of ceratopsids were tyrannosaurids.^[9]δ^44/42Ca ratios in tyrannosaurids indicate that ceratopsids were among their most preferred prey.^[17]

Es gibt Hinweise auf eine aggressive Auseinandersetzung zwischen einem Triceratops und einem Tyrannosaurus in Form von teilweise verheilten Tyrannosaurus-Zahnabdrücken an einem Stirnhorn und einem Schuppenbein (einem Knochen des Nackenschilds ) des Triceratops ; das angebissene Horn ist zudem gebrochen, wobei nach dem Bruch neues Knochengewebe nachgewachsen ist. Die genaue Natur der Interaktion ist jedoch unbekannt; beide Tiere könnten die Angreifer gewesen sein. ^{[ 18 ]} Da die Wunden des Triceratops verheilt sind, ist es sehr wahrscheinlich, dass der Triceratops die Begegnung überlebt und den Tyrannosaurus besiegt hat . Der Paläontologe Peter Dodson schätzt, dass der Triceratops in einem Kampf gegen einen männlichen Tyrannosaurus die Oberhand gehabt und sich erfolgreich verteidigt hätte, indem er dem Tyrannosaurus mit seinen scharfen Hörnern tödliche Wunden zugefügt hätte. ^{[ 19 ]}

Das aus der Hell-Creek-Formation stammende Exemplar „Duellierende Dinosaurier“ zeigt einen Triceratops, der im Kampf mit einem Nanotyrannus begraben ist . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Die Klade Ceratopsidae wurde 1998 von Paul Sereno als die Gruppe definiert, die den letzten gemeinsamen Vorfahren von Pachyrhinosaurus und Triceratops sowie alle seine Nachkommen umfasst. ^{[ 22 ]} 2004 erweiterte Peter Dodson die Definition auf Triceratops , Centrosaurus und alle Nachkommen ihres jüngsten gemeinsamen Vorfahren. ^{[ 23 ]} Im PhyloCode von Daniel Madzia und Kollegen wurde die Klade Ceratopsidae 2021 offiziell als „die kleinste Klade, die Centrosaurus apertus , Ceratops montanus , Chasmosaurus belli und Triceratops horridus enthält“ definiert . ^{[ 24 ]} Diese Definition stellt sicher, dass die Typusart der Ceratopsidae, Ceratops montanus , in der Definition der Klade enthalten ist. ^{[ 24 ]}

• Zeitleiste der Ceratopsierforschung

• Dodson, P. (1996). Die gehörnten Dinosaurier . Princeton University Press, Princeton, New Jersey, S. xiv-346.
• Dodson, P., & Currie, PJ (1990). „Neoceratopsia.“ 593–618 in Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmólska, H. (Hrsg.), 1990: The Dinosauria . University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, 1990 xvi-733.
• Sampson, SD, 2001, Spekulationen über die Sozialökologie der Ceratopsiden-Dinosaurier (Ornithischia: Neoceratopsia): In: Mesozoic Vertebrate Life, herausgegeben von Tanke, DH, und Carpenter, K., Indiana University Press, S. 263–276.

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