Das Cytokinin Zeatin ist nach der Maisgattung Zea benannt .

Cytokinine ( CK ) sind eine Klasse von Pflanzenhormonen , die die Zellteilung , oder Zytokinese , in Pflanzenwurzeln und -sprossen fördern . Sie sind in erster Linie am Zellwachstum und der Zelldifferenzierung beteiligt , beeinflussen aber auch die Apikaldominanz , das Wachstum von Achselknospen und die Blattalterung .

Es gibt zwei Arten von Cytokininen: Adenin-Typ-Cytokinine wie Kinetin , Zeatin und 6-Benzylaminopurin sowie Phenylharnstoff-Typ-Cytokinine wie Diphenylharnstoff und Thidiazuron (TDZ). [ 1 ] Die meisten Adenin-Typ-Cytokinine werden in den Wurzeln synthetisiert. [ 2 ] Auch das Kambium und andere sich aktiv teilende Gewebe synthetisieren Cytokinine. [ 3 ] In Pflanzen wurden bisher keine Phenylharnstoff-Cytokinine gefunden. [ 4 ] Cytokinine sind an der lokalen und überregionalen Signalübertragung beteiligt und nutzen denselben Transportmechanismus wie Purine und Nukleoside. [ 5 ] Typischerweise werden Cytokinine im Xylem transportiert . [ 2 ]

Cytokinine wirken zusammen mit Auxin , einem weiteren Pflanzenwachstumshormon. Die beiden ergänzen sich [ 6 ] [ 7 ] und haben im Allgemeinen gegensätzliche Wirkungen. [ 2 ]

Geschichte

Die Vorstellung spezifischer Substanzen, die für die Zellteilung in Pflanzen notwendig sind, geht auf den Schweizer Physiologen J. Wiesner zurück , der 1892 vorschlug, dass die Einleitung der Zellteilung durch endogene Faktoren, insbesondere durch ein ausgewogenes Verhältnis dieser Faktoren, ausgelöst wird. Der österreichische Pflanzenphysiologe G. Haberlandt berichtete 1913, dass eine unbekannte Substanz aus dem Phloem diffundiert und die Zellteilung im Parenchymgewebe von Kartoffelknollen induzieren kann . [ 8 ] 1941 entdeckte Johannes Van Overbeek , dass auch das milchige Endosperm unreifer Kokosnüsse diesen Faktor enthält, der die Zellteilung und -differenzierung in sehr jungen Stechapfelembryonen stimuliert . [ 9 ] [ 10 ]

Jablonski und Skoog (1954) führten die Arbeiten von Haberlandt fort und berichteten, dass eine im Gefäßgewebe vorkommende Substanz für die Zellteilung in den Sith-Zellen verantwortlich ist. [ 11 ] [ 12 ] Miller und seine Mitarbeiter (1954) isolierten und reinigten die zellteilungsfördernde Substanz in kristalliner Form aus autoklavierter Heringsspermien -DNA. [ 11 ] Diese aktive Verbindung wurde aufgrund ihrer Fähigkeit, die Zellteilung zu fördern, Kinetin genannt und war das erste benannte Cytokinin. Kinetin wurde später als 6-Furfurylaminopurin identifiziert. Später wurde der Gattungsname Kinin vorgeschlagen, um Kinetin und andere Substanzen mit ähnlichen Eigenschaften einzuschließen. [ 8 ]

Das erste natürlich vorkommende Cytokinin wurde von Miller und D. S. Lethem (1963–65) gleichzeitig aus dem Milchendosperm von Mais ( Zea mays ) isoliert und kristallisiert und Zeatin genannt. Lethem (1963) schlug die Bezeichnung Cytokinine für solche Substanzen vor. [ 13 ]

Funktion

Cytokinine sind an vielen pflanzlichen Prozessen beteiligt, darunter Zellteilung sowie Spross- und Wurzelmorphogenese. Sie regulieren bekanntermaßen das Wachstum von Achselknospen und die Apikaldominanz. Laut der „Hypothese der direkten Hemmung“ beruhen diese Effekte auf dem Verhältnis von Cytokinin zu Auxin. Diese Theorie besagt, dass Auxin aus den Apikalknospen in die Sprosse wandert und dort das Wachstum der Achselknospen hemmt. Dies fördert das Sprosswachstum und schränkt die Seitenverzweigung ein. Cytokinin hingegen wandert von den Wurzeln in die Sprosse und signalisiert schließlich das Wachstum von Seitenknospen. Einfache Experimente stützen diese Theorie. Wird die Apikalknospe entfernt, können die Achselknospen ungehindert wachsen, das Seitenwachstum nimmt zu und die Pflanzen werden buschiger. Die erneute Anwendung von Auxin auf den Schnittstellenstamm hemmt die Seitendominanz. [ 2 ] Darüber hinaus wurde gezeigt, dass Cytokinin allein keine Wirkung auf Parenchymzellen hat . Werden diese mit Auxin, aber ohne Cytokinin kultiviert, wachsen sie zwar groß, teilen sich aber nicht. Werden Cytokinin und Auxin gleichzeitig zugegeben, dehnen sich die Zellen aus und differenzieren sich. Sind Cytokinin und Auxin in gleichen Konzentrationen vorhanden, bilden die Parenchymzellen einen undifferenzierten Kallus . Ein höherer Cytokininanteil induziert das Wachstum von Sprossknospen , während ein höherer Auxinanteil die Wurzelbildung anregt . [ 2 ]

Es wurde gezeigt, dass Cytokinine die Alterung von Pflanzenorganen verlangsamen, indem sie den Proteinabbau verhindern , die Proteinsynthese aktivieren und Nährstoffe aus benachbarten Geweben mobilisieren. [ 2 ] Eine Studie zur Regulierung der Blattalterung bei Tabakblättern ergab, dass Blätter des Wildtyps vergilbten, während transgene Blätter größtenteils grün blieben. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Cytokinine Enzyme beeinflussen könnten, die die Proteinsynthese und den Proteinabbau regulieren. [ 14 ]

Jüngste Erkenntnisse zeigen, dass Cytokinine eine Rolle in der Pflanzenpathogenese spielen. So wurde beispielsweise beschrieben, dass Cytokinine in Arabidopsis thaliana [ 15 ] und Nicotiana tabacum [ 16 ] Resistenzen gegen Pseudomonas syringae induzieren . Auch im Kontext der biologischen Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten scheinen Cytokinine vielversprechende Funktionen zu besitzen. Die Cytokininproduktion durch Pseudomonas fluorescens G20-18 wurde als entscheidender Faktor für die effiziente Bekämpfung der Infektion von A. thaliana mit P. syringae identifiziert [ 17 ] .

Während die Wirkung von Cytokinin in Gefäßpflanzen als pleiotrop beschrieben wird, induziert diese Klasse von Pflanzenhormonen spezifisch den Übergang vom apikalen Wachstum zum Wachstum über eine dreiflächige apikale Zelle im Moosprotonema . Diese Knospeninduktion lässt sich auf die Differenzierung einer spezifischen Einzelzelle zurückführen und ist somit eine sehr spezifische Wirkung von Cytokinin. [ 18 ]

Wirkungsweise

Die Cytokinin-Signalübertragung in Pflanzen erfolgt über eine Zwei-Komponenten-Phosphorelay-Kaskade. Dieser Signalweg wird durch die Bindung von Cytokinin an einen Histidinkinase- Rezeptor in der Membran des endoplasmatischen Retikulums initiiert . Dies führt zur Autophosphorylierung des Rezeptors, wobei das Phosphat anschließend auf ein Phosphotransferprotein übertragen wird. Die Phosphotransferproteine ​​können dann die Typ-B-Antwortregulatoren (RR), eine Familie von Transkriptionsfaktoren , phosphorylieren . Die phosphorylierten und somit aktivierten Typ-B-RR regulieren die Transkription zahlreicher Gene, einschließlich der Typ-A- RR . Die Typ-A-RR regulieren den Signalweg negativ. [ 19 ]

Biosynthese

Adenosinphosphat-Isopentenyltransferase (IPT) katalysiert die erste Reaktion in der Biosynthese von Isopren- Cytokininen. Sie kann ATP , ADP oder AMP als Substrate und Dimethylallylpyrophosphat (DMAPP) oder Hydroxymethylbutenylpyrophosphat (HMBPP) als Prenyl-Donatoren verwenden . [ 20 ] Diese Reaktion ist der geschwindigkeitsbestimmende Schritt der Cytokinin- Biosynthese . DMADP und HMBDP, die in der Cytokinin-Biosynthese verwendet werden, werden über den Methylerythritolphosphat-Weg (MEP) gebildet . [ 20 ]

Cytokinine können auch durch recycelte tRNAs in Pflanzen und Bakterien gebildet werden . [ 20 ] [ 21 ] tRNAs mit Anticodons , die mit einem Uridin beginnen und ein bereits prenyliertes Adenosin neben dem Anticodon tragen, setzen bei der Degradation das Adenosin als Cytokinin frei. [ 20 ] Die Prenylierung dieser Adenine wird durch tRNA-Isopentenyltransferase katalysiert . [ 21 ]

Es ist bekannt, dass Auxin die Biosynthese von Cytokinin reguliert . [ 22 ]

Verwendung

Da Cytokinine die Zellteilung und das Wachstum von Pflanzen fördern, werden sie seit den 1970er Jahren als potenzielle Agrochemikalien erforscht . Aufgrund der Komplexität ihrer Wirkungen haben sie sich jedoch noch nicht weit verbreitet. [ 23 ] Eine Studie zeigte, dass die Anwendung von Cytokinin auf Baumwollsämlinge unter Trockenheitsbedingungen zu einer Ertragssteigerung von 5–10 % führte. [ 24 ] Einige Cytokinine werden in der Gewebekultur von Pflanzen eingesetzt und können auch die Keimung von Saatgut fördern .

Referenzen

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