Wurzel

Bei Gefäßpflanzen sind die Wurzeln die Organe, die der Pflanze Halt geben und Wasser sowie Nährstoffe aufnehmen, wodurch die Pflanzen höher und schneller wachsen können. ^{[ 1 ]} Sie befinden sich meist unter der Erdoberfläche , können aber auch Luftwurzeln sein , d. h. über dem Boden oder insbesondere über Wasser wachsen. ^{[ 2 ]}

Wurzeln erfüllen mehrere essentielle und spezialisierte Aufgaben, die das Wachstum, die Entwicklung und das Überleben von Pflanzen unterstützen. Ihre Hauptfunktionen sind die Verankerung, die Aufnahme (Absorption) von Wasser und gelösten Mineralien sowie der Transport dieser Nährstoffe zum Spross. Darüber hinaus erfüllen Wurzeln eine Reihe wichtiger sekundärer und adaptiver Funktionen – Speicherung von Reservestoffen, Synthese von Wachstumsregulatoren, Gasaustausch in wassergesättigten Umgebungen, Förderung der symbiotischen Nährstoffaufnahme und vegetative Vermehrung. ^{[ 3 ]}

Verankerung und mechanische Stütze. Wurzeln verankern die Pflanze im Substrat und widerstehen mechanischen Kräften (Wind, Wasserströmung); kräftige Wurzelsysteme sind für die Stabilität der Kulturpflanzen und die Verhinderung von Lagerung unerlässlich. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Aufnahme von Wasser und mineralischen Nährstoffen. Epidermiszellen und Wurzelhaare nehmen Bodenwasser und gelöste Ionen auf; diese werden dann über das Xylem in den Spross transportiert. Die Wurzelarchitektur (Tiefe, Ausbreitung) bestimmt den Zugang zu Wasser und Nährstoffen in verschiedenen Bodenhorizonten. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Speicherung von Reserven an Nährstoffen und Wasser. Viele Wurzeln (fleischige Pfahlwurzeln, Knollenwurzeln) speichern Kohlenhydrate und Wasser, die das mehrjährige Wachstum oder das Wiederaustreiben nach der Ruhephase unterstützen. Beispiele hierfür sind Süßkartoffel und Karotte . ^{[ 8 ]}

Leitung. Wurzeln leiten aufgenommenes Wasser, Mineralien und einige synthetisierte Verbindungen über Leitgewebe (Xylem- und Phloemverbindungen) zum Spross. ^{[ 4 ]}

Synthese von Wachstumsregulatoren. Wurzeln synthetisieren und modulieren Pflanzenhormone (z. B. Cytokinine, Teile des Auxinstoffwechsels), wodurch die Sprossentwicklung und die Physiologie der gesamten Pflanze beeinflusst werden. ^{[ 9 ]}

Belüftung und Gasaustausch (in aquatischen/wassergesättigten Böden). Spezialisierte Strukturen (Pneumatophoren, Luftwurzeln) ermöglichen den Gasaustausch bei begrenztem Sauerstoffgehalt im Boden und somit die Atmung von Mangroven und anderen Wasserpflanzen. ^{[ 10 ]}

Symbiotische Wechselwirkungen und verbesserte Nährstoffaufnahme. Wurzeln bilden Mutualismen (z. B. Mykorrhiza, stickstofffixierende Knöllchen), die die Nährstoffaufnahme und Stresstoleranz erheblich steigern. Diese Assoziationen verändern die Wurzelarchitektur und -funktion. ^{[ 11 ]}

Mechanische Anpassungen und zusätzliche Stütze. Adventivwurzeln und Stütz-/Stehwurzeln (z. B. bei Mais , einigen Mangrovenarten, Banyanbäumen ) bieten in bestimmten Umgebungen zusätzliche Unterstützung, Verankerung und Stabilität. ^{[ 12 ]}

Vegetative Vermehrung. Die Adventivwurzelbildung an Stängeln, Knoten oder Stecklingen ermöglicht es vielen Arten, sich ungeschlechtlich zu vermehren und nach Beschädigungen zu regenerieren; dies wird im Gartenbau häufig genutzt . ^{[ 13 ]}

Viele Funktionen überschneiden sich: Eine Wurzel kann gleichzeitig verankern, Nährstoffe aufnehmen, Reservestoffe speichern und Symbiosen eingehen. Wurzelform und -funktion sind plastisch und werden durch die Genetik der Art und den Umweltkontext (Bodenbeschaffenheit, Wasserverfügbarkeit, Belüftung und mechanische Belastungen) geprägt. ^{[ 14 ]}

Pflanzen bilden eine Vielzahl von Wurzelsystemen aus, die sich in Ursprung, Struktur und Funktion (Verankerung, Absorption, Speicherung, Belüftung und vegetative Vermehrung) unterscheiden. Die zwei klassischen Hauptkategorien sind Pfahlwurzeln und Faserwurzeln , aber es gibt auch mehrere spezialisierte Wurzeltypen – insbesondere Adventivwurzeln , Luftwurzeln , Stelzwurzeln , Kletterwurzeln , Brettwurzeln , Knollenwurzeln (Speicherwurzeln) und Schwimmwurzeln –, die biologisch und ökologisch bedeutsam sind. ^{[ 15 ]}

Das Wurzelsystem einer Pfahlwurzel wird von einer einzigen, vertikal wachsenden Primärwurzel (der Radicula) dominiert, aus der Seitenwurzeln entspringen. Pfahlwurzeln dienen häufig der tiefen Verankerung und der Speicherung von Kohlenhydraten und Wasser (häufig bei vielen zweikeimblättrigen Pflanzen und einigen zweijährigen/mehrjährigen Pflanzen). Beispiele hierfür sind die Karotte ( Daucus carota ), der Löwenzahn ( Taraxacum ) und viele echte Zweikeimblättrige. ^{[ 16 ]}

Ein faseriges Wurzelsystem besteht aus zahlreichen, gleich großen Wurzeln, die ein dichtes Netzwerk nahe der Bodenoberfläche bilden. Bei vielen Arten setzt sich dieses Netzwerk größtenteils aus Adventivwurzeln zusammen, die an der Stängelbasis und nicht an der primären Keimwurzel entspringen. Faserige Wurzelsysteme sind wirksam bei der Bodenbindung, der schnellen Aufnahme von Nährstoffen aus der Bodenoberfläche und der Erosionskontrolle. Typische Beispiele sind Gräser ( Poaceae ), Weizen und Reis. ^{[ 17 ]}

Adventivwurzeln entstehen an Nichtwurzelorganen (Stängeln, Knoten, Blättern oder Kallusgewebe) und erfüllen vielfältige Funktionen: Sie ersetzen oder ergänzen die Primärwurzel, bieten mechanische Stabilität, ermöglichen die vegetative Vermehrung und bilden spezialisierte Wurzeltypen (Luftwurzeln, Stelzwurzeln, Atemwurzeln). Sie sind besonders wichtig bei Monokotylen und vielen Kulturpflanzen und eine häufige Reaktion auf Verletzungen, Überschwemmungen oder andere Stressfaktoren. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Beispiele und Anmerkungen: Bei vielen einkeimblättrigen Pflanzen ist das funktionelle Wurzelsystem adventiv (und bildet einen faserigen Wuchs); Mais (Zea mays) bildet Stützwurzeln an den Knoten, die den Stamm stabilisieren; der Banyanbaum (Ficus spp.) entwickelt Luftwurzeln, die zu stützenden Stämmen werden können; viele Stecklinge bewurzeln bei der vegetativen Vermehrung adventiv. ^{[ 20 ]}

Die Wurzelmorphologie lässt sich in vier Zonen unterteilen: die Wurzelhaube , das Apikalmeristem , die Streckungszone und die Wurzelhaare. ^{[ 21 ]} Die Wurzelhaube neuer Wurzeln unterstützt deren Eindringen in den Boden. Sie wird beim tieferen Eindringen abgestoßen und bildet eine schleimige Oberfläche, die als Gleitmittel dient. Das Apikalmeristem hinter der Wurzelhaube produziert neue, sich verlängernde Wurzelzellen. Anschließend bilden sich Wurzelhaare, die Wasser und mineralische Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen. ^{[ 22 ]} Die erste Wurzel bei Samenpflanzen ist die Radicula , die sich nach der Keimung aus dem Pflanzenembryo entwickelt .

Bei der Präparation zeigt sich folgende Anordnung der Zellen in einer Wurzel: Wurzelhaar , Epidermis , Epiblem , Rinde , Endodermis , Perizykel und schließlich das Leitgewebe im Zentrum der Wurzel, das das von der Wurzel aufgenommene Wasser zu anderen Stellen der Pflanze transportiert.

Das wohl auffälligste Merkmal von Wurzeln, das sie von anderen Pflanzenorganen wie Sprossästen und Blättern unterscheidet, ist ihr endogener Ursprung ^{[ 23 ]} , d. h. , sie entstehen und entwickeln sich aus einer inneren Schicht der Mutterachse, wie beispielsweise dem Perizykel . ^{[ 24 ]} Im Gegensatz dazu sind Sprossäste und Blätter exogen , d. h. , sie entwickeln sich aus der Rinde, einer äußeren Schicht.

Als Reaktion auf die Nährstoffkonzentration synthetisieren Wurzeln auch Cytokinin , das als Signal für das Sprosswachstum dient. Wurzeln fungieren häufig als Speicher für Nahrung und Nährstoffe. Die Wurzeln der meisten Gefäßpflanzenarten gehen mit bestimmten Pilzen eine Symbiose ein und bilden Mykorrhiza . Darüber hinaus leben zahlreiche weitere Organismen, darunter Bakterien, in enger Verbindung mit den Wurzeln. ^{[ 25 ]}

Der Begriff Wurzelarchitektur (RSA) bezeichnet im einfachsten Sinne die räumliche Anordnung des Wurzelsystems einer Pflanze. Dieses System kann äußerst komplex sein und hängt von verschiedenen Faktoren ab, wie der Pflanzenart, der Bodenbeschaffenheit und der Nährstoffverfügbarkeit. ^{[ 26 ]} Die Wurzelarchitektur spielt eine wichtige Rolle bei der Sicherstellung einer zuverlässigen Nährstoff- und Wasserversorgung sowie der Verankerung und Stützung der Wurzel.

Die Konfiguration des Wurzelsystems dient der strukturellen Stützung der Pflanze und dem Wettbewerb mit anderen Pflanzen um die Nährstoffaufnahme im Boden. ^{[ 27 ]} Wurzeln wachsen als Reaktion auf spezifische ökologische Bedingungen, deren Veränderung das Pflanzenwachstum beeinträchtigen kann. Beispielsweise ist ein Wurzelsystem, das sich in trockenem Boden entwickelt hat, in überflutetem Boden möglicherweise nicht so effizient. Pflanzen sind jedoch in der Lage, sich an andere Umweltveränderungen, wie etwa saisonale Schwankungen, anzupassen. ^{[ 27 ]}

Die wichtigsten Begriffe zur Klassifizierung der Architektur eines Wurzelsystems sind: ^{[ 28 ]}

Alle Komponenten der Wurzelarchitektur werden durch ein komplexes Zusammenspiel genetischer Reaktionen und Reaktionen auf Umweltreize reguliert. Diese Entwicklungsreize werden in intrinsische (genetische und ernährungsbedingte Einflüsse) und extrinsische (Umwelteinflüsse) unterteilt und über Signaltransduktionswege interpretiert . ^{[ 29 ]}

Zu den äußeren Faktoren, die die Wurzelarchitektur beeinflussen, gehören Schwerkraft , Lichteinfall, Wasser und Sauerstoff sowie die Verfügbarkeit oder der Mangel an Stickstoff , Phosphor , Schwefel, Aluminium und Natriumchlorid. Die wichtigsten Hormone (intrinsische Stimuli) und die entsprechenden Signalwege, die für die Entwicklung der Wurzelarchitektur verantwortlich sind, umfassen:

Das frühe Wurzelwachstum ist eine der Funktionen des apikalen Meristems, das sich nahe der Wurzelspitze befindet. Die Meristemzellen teilen sich nahezu kontinuierlich und produzieren dabei mehr Meristemzellen, Wurzelhaubenzellen (diese werden zum Schutz des Meristems abgebaut) und undifferenzierte Wurzelzellen. Letztere entwickeln sich zum primären Wurzelgewebe und durchlaufen zunächst ein Längenwachstum, das die Wurzelspitze im Wachstumsmedium nach vorne schiebt. Nach und nach differenzieren und reifen diese Zellen zu spezialisierten Zellen des Wurzelgewebes heran. ^{[ 30 ]}

Das Wachstum aus den apikalen Meristemen wird als Primärwachstum bezeichnet und umfasst die gesamte Längenzunahme. Das Sekundärwachstum hingegen umfasst das gesamte Dickenwachstum und ist ein Hauptbestandteil verholzter Pflanzengewebe sowie vieler nicht verholzter Pflanzen. Beispielsweise weisen die Speicherwurzeln der Süßkartoffel Sekundärwachstum auf, sind aber nicht verholzt. Sekundärwachstum findet an den lateralen Meristemen statt , insbesondere am Gefäßkambium und am Korkkambium . Ersteres bildet sekundäres Xylem und sekundäres Phloem , während letzteres das Periderm bildet .

Bei Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum bildet das zwischen Xylem und Phloem entstehende Kambium einen Gewebezylinder entlang des Sprosses und der Wurzel. ^{[ 31 ]} Das Kambium bildet neue Zellen sowohl innerhalb als auch außerhalb des Kambiumzylinders. Die inneren Zellen bilden sekundäre Xylemzellen, die äußeren sekundäre Phloemzellen. Mit zunehmender Ansammlung von sekundärem Xylem vergrößert sich der Umfang (die seitlichen Abmessungen) von Spross und Wurzel. Dadurch werden Gewebe jenseits des sekundären Phloems, einschließlich Epidermis und Rinde, in vielen Fällen nach außen verdrängt und schließlich abgestoßen. ^{[ 32 ]}

An diesem Punkt beginnt das Korkkambium, das Periderm zu bilden, welches aus schützenden Korkzellen besteht . Die Zellwände der Korkzellen enthalten Suberinverdickungen , ein extrazelluläres komplexes Biopolymer. ^{[ 33 ]} Die Suberinverdickungen dienen als physikalische Barriere, schützen vor Krankheitserregern und verhindern Wasserverlust aus dem umliegenden Gewebe. Darüber hinaus unterstützen sie die Wundheilung bei Pflanzen. [ 34 ] Es wird auch vermutet, dass Suberin Bestandteil der apoplastischen Barriere (in den äußeren Zellschichten der Wurzeln) sein könnte, welche das Eindringen toxischer ^{Substanzen in die Wurzel verhindert und den radialen Sauerstoffverlust (ROL) des Aerenchyms bei Staunässe reduziert. [ 35 ]} In Wurzeln entsteht ^{das Korkkambium im} Perizykel , einem Bestandteil des Gefäßzylinders. ^{[ 35 ]}

Das Kambium bildet jährlich neue Schichten sekundären Xylems. ^{[ 36 ]} Die Xylemgefäße sind im ausgereiften Zustand (teilweise) abgestorben, sind aber für den größten Teil des Wassertransports durch das Leitgewebe in Stängeln und Wurzeln verantwortlich.

Baumwurzeln erreichen üblicherweise das Dreifache des Astdurchmessers, wobei nur die Hälfte davon unter Stamm und Baumkrone liegt. Die Wurzeln einer Baumseite versorgen in der Regel das Laub auf derselben Seite mit Nährstoffen. Bei einigen Baumfamilien, wie beispielsweise den Sapindaceae ( Ahorngewächsen ), besteht jedoch kein Zusammenhang zwischen Wurzellage und dem Ort der Nährstoffversorgung. ^{[ 37 ]}

Es besteht ein Zusammenhang zwischen Wurzeln und ihrer Fähigkeit, mithilfe von Wahrnehmungsprozessen ihre physikalische Umgebung zu erfassen und so zu wachsen ^{[ 38 ]} , einschließlich der Wahrnehmung von Licht ^{[ 39 ]} und physikalischen Barrieren. Pflanzen nehmen auch die Schwerkraft wahr und reagieren über Auxin-Signalwege ^{[ 40 ]} , was zu Gravitropismus führt . Mit der Zeit können Wurzeln Fundamente beschädigen, Wasserleitungen reißen und Gehwege anheben. Untersuchungen haben gezeigt, dass Wurzeln in der Lage sind, „eigene“ und „fremde“ Wurzeln im selben Boden zu unterscheiden ^{[ 41 ] .}

Die richtige Mischung aus Luft , mineralischen Nährstoffen und Wasser lenkt das Wurzelwachstum in jede Richtung, um den Bedürfnissen der Pflanze gerecht zu werden. Bei trockenen ^{[ 42 ]} oder anderen nährstoffarmen Böden ziehen sich die Wurzeln zurück oder verkümmern.

Der Gravitropismus bewirkt, dass Wurzeln bei der Keimung nach unten wachsen – der Wachstumsmechanismus von Pflanzen, der auch das Aufwärtswachstum des Sprosses bewirkt. ^{[ 43 ]} Verschiedene Wurzeltypen wie Primär-, Keim-, Seiten- und Kronenwurzeln weisen unterschiedliche gravitropische Sollwinkel auf, d. h. sie wachsen in unterschiedliche Richtungen. Jüngste Forschungsergebnisse zeigen, dass der Wurzelwinkel bei Getreidearten wie Gerste und Weizen durch ein neuartiges Gen namens Enhanced Gravitropism 1 (EGT1) reguliert wird. ^{[ 44 ]}

Untersuchungen zeigen, dass Pflanzenwurzeln, die auf der Suche nach Nährstoffen wachsen, Bodenverdichtung durch Diffusion des Gases Ethylen wahrnehmen und vermeiden können . ^{[ 45 ]}

Um Schatten zu vermeiden, nutzen Pflanzen eine Schattenvermeidungsreaktion. Befindet sich eine Pflanze unter dichter Vegetation, führt die Anwesenheit anderer Pflanzen in der Nähe dazu, dass sie das Seitenwachstum reduziert und stattdessen vermehrt nach oben gerichtete Sprosse sowie nach unten gerichtete Wurzeln bildet. Um dem Schatten zu entkommen, passen Pflanzen ihre Wurzelarchitektur an, insbesondere durch die Verringerung der Länge und Anzahl der Seitenwurzeln, die von der Hauptwurzel ausgehen. Experimente mit Mutantenvarianten von Arabidopsis thaliana zeigten, dass Pflanzen das Verhältnis von Rot- zu Fernrotlicht, das in die Pflanze gelangt, über Photorezeptoren, sogenannte Phytochromen, wahrnehmen . ^{[ 46 ]} Blätter benachbarter Pflanzen absorbieren rotes Licht und reflektieren fernrotes Licht, wodurch das Verhältnis von Rot- zu Fernrotlicht sinkt. Das Phytochrom PhyA, das dieses Verhältnis von Rot- zu Fernrotlicht wahrnimmt, ist sowohl im Wurzel- als auch im Sprosssystem der Pflanzen lokalisiert. Experimente mit Knockout-Mutanten ergaben jedoch, dass das in der Wurzel lokalisierte PhyA das Lichtverhältnis weder direkt noch axial wahrnimmt, was zu Veränderungen in der Seitenwurzelarchitektur führt. ^{[ 46 ]} Untersuchungen ergaben stattdessen, dass das im Spross lokalisierte PhyA das Phytochrom ist, das für diese architektonischen Veränderungen der Seitenwurzel verantwortlich ist. Weiterhin wurde festgestellt, dass Phytochrom diese architektonischen Veränderungen durch die Beeinflussung der Auxinverteilung in der Wurzel der Pflanze bewirkt. ^{[ 46 ]} Wenn PhyA ein ausreichend niedriges Rot/Fernrot-Verhältnis wahrnimmt, liegt das PhyA im Spross überwiegend in seiner aktiven Form vor. ^{[ 47 ]} In dieser Form stabilisiert PhyA den Transkriptionsfaktor HY5, wodurch dieser nicht mehr abgebaut wird, wie es bei inaktiver Form von PhyA der Fall ist. Dieser stabilisierte Transkriptionsfaktor kann dann über das Phloem in die Wurzeln der Pflanze transportiert werden , wo er seine eigene Transkription induziert, um sein Signal zu verstärken. In den Wurzeln der Pflanze hemmt HY5 den Auxin-Antwortfaktor ARF19, der für die Translation von PIN3 und LAX3, zwei bekannten Auxin-Transportproteinen, verantwortlich ist . ^{[ 47 ]} Durch die Manipulation von ARF19 werden somit die Konzentration und Aktivität der Auxintransporter PIN3 und LAX3 gehemmt. ^{[ 47 ]} Nach dieser Hemmung ist der Auxinspiegel in Bereichen, in denen normalerweise Seitenwurzeln entstehen, niedrig, was dazu führt, dass die Pflanze nicht durch das Wurzelperizykel austritt.Durch diese komplexe Beeinflussung des Auxintransports in den Wurzeln wird das Wachstum von Seitenwurzeln gehemmt, und die Wurzel verlängert sich stattdessen nach unten, wodurch das vertikale Pflanzenwachstum gefördert wird, um Schatten zu vermeiden. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Die Forschung an Arabidopsis führte zur Aufklärung der Funktionsweise dieser Auxin-vermittelten Wurzelreaktion. Um die Rolle von Phytochrom bei der Seitenwurzelentwicklung zu erforschen, arbeiteten Salisbury et al. (2007) mit auf Agarplatten kultivierten Arabidopsis thaliana . Sie verwendeten Wildtyp-Pflanzen sowie verschiedene Protein- und Gen-Knockout-Mutanten, um die Auswirkungen dieser Mutationen auf die Wurzelarchitektur, das Proteinvorkommen und die Genexpression zu beobachten. Dazu nutzten sie GFP-Fluoreszenz sowie makro- und mikroskopische Bildgebungsverfahren, um die durch die verschiedenen Mutationen hervorgerufenen Veränderungen zu erfassen. Aus diesen Untersuchungen leiteten Salisbury et al. die Theorie ab, dass im Spross lokalisierte Phytochromen den Auxinspiegel in den Wurzeln verändern und so die Seitenwurzelentwicklung und die gesamte Wurzelarchitektur steuern. ^{[ 46 ]} In den Experimenten von van Gelderen et al. (2018) wollten sie herausfinden, ob und wie der Spross von Arabidopsis thaliana die Wurzelentwicklung und -architektur beeinflusst. Dazu züchteten sie Arabidopsis- Pflanzen in Agar-Gel und setzten Wurzeln und Sprosse getrennten Lichtquellen aus. Anschließend variierten sie die Wellenlängen des Lichts, dem Spross und Wurzel ausgesetzt waren, und erfassten die Seitenwurzeldichte, die Anzahl der Seitenwurzeln und deren allgemeine Architektur. Um die Funktion spezifischer Photorezeptoren, Proteine, Gene und Hormone zu identifizieren, nutzten sie verschiedene Arabidopsis- Knockout-Mutanten und beobachteten die daraus resultierenden Veränderungen der Seitenwurzelarchitektur. Durch ihre Beobachtungen und diverse Experimente konnten van Gelderen et al. einen Mechanismus entwickeln, der erklärt, wie die Wahrnehmung des Verhältnisses von Rot- zu Fernrotlicht durch die Wurzeln die Seitenwurzelentwicklung beeinflusst. ^{[ 47 ]}

Ein echtes Wurzelsystem besteht aus einer Primärwurzel und Sekundärwurzeln (oder Seitenwurzeln ).

• Das diffuse Wurzelsystem: Die Primärwurzel ist nicht dominant; das gesamte Wurzelsystem ist faserig und verzweigt sich in alle Richtungen. Am häufigsten bei einkeimblättrigen Pflanzen . Die Hauptfunktion der Faserwurzel besteht darin, die Pflanze zu verankern.

Die Wurzeln oder Teile der Wurzeln vieler Pflanzenarten haben sich so spezialisiert, dass sie neben den beiden in der Einleitung beschriebenen Hauptfunktionen auch adaptive Zwecke erfüllen.

• Adventivwurzeln entstehen außerhalb der üblichen Wurzelfolge an den Seitenwurzeln einer Primärwurzel und entspringen stattdessen dem Stamm, den Zweigen, den Blättern oder alten, verholzten Wurzeln. Sie kommen häufig bei Monokotyledonen und Farnen vor, aber auch bei vielen Dikotyledonen wie Klee ( Trifolium ), Efeu ( Hedera ), Erdbeere ( Fragaria ) und Weide ( Salix ). Die meisten Luftwurzeln und Stelzwurzeln sind Adventivwurzeln. Bei einigen Nadelbäumen können Adventivwurzeln den größten Teil des Wurzelsystems ausmachen. Die Bildung von Adventivwurzeln wird bei vielen Pflanzenarten während (teilweiser) Überflutung gefördert, um den Gasaustausch und die Speicherung von Gasen wie Sauerstoff zu verbessern. ^{[ 48 ]} Verschiedene Typen von Adventivwurzeln lassen sich anhand ihrer Morphologie, Wachstumsdynamik und Funktion klassifizieren. ^{[ 49 ] [ 50 ]}
• Belüftungswurzeln (auch Kniewurzeln oder Pneumatophoren genannt ): Wurzeln, die über den Boden hinausragen, insbesondere über Wasser, wie beispielsweise bei einigen Mangrovengattungen ( Avicennia , Sonneratia ) . Bei manchen Pflanzen wie Avicennia besitzen die aufrechten Wurzeln zahlreiche Atmungsporen zum Gasaustausch.
• Luftwurzeln : Wurzeln, die sich vollständig oberhalb der Erdoberfläche befinden, wie beispielsweise bei Efeu ( Hedera ) oder epiphytischen Orchideen . Viele Luftwurzeln dienen der direkten Aufnahme von Wasser und Nährstoffen aus der Luft – aus Nebel, Tau oder der Luftfeuchtigkeit. ^{[ 51 ]} Einige nutzen ihre Blätter, um Regen oder Feuchtigkeit aufzunehmen und in Schuppen oder kleinen Kammern zu speichern. Andere Luftwurzeln, wie die von Mangroven , dienen der Belüftung und nicht der Wasseraufnahme. Wieder andere Luftwurzeln haben hauptsächlich strukturelle Funktionen und fungieren als Stützwurzeln, wie bei Mais , als Ankerwurzeln oder als Stamm bei der Würgefeige . Bei einigen Epiphyten – Pflanzen, die auf anderen Pflanzen oberirdisch wachsen – dienen Luftwurzeln dazu, Wasserquellen zu erreichen oder die Erdoberfläche zu erreichen und dort wie normale Oberflächenwurzeln zu wirken. ^{[ 51 ]}
• Kronenwurzeln / Baumwurzeln : Wurzeln, die sich bilden, wenn Baumäste Matten aus Epiphyten und Detritus tragen, die Wasser und Nährstoffe in der Baumkrone speichern. Sie wachsen in diese Matten hinein, um die verfügbaren Nährstoffe und die Feuchtigkeit zu nutzen. ^{[ 52 ]}
• Grobe Wurzeln : Wurzeln, die sekundär verholzt sind und eine verholzte Struktur aufweisen. Sie können zwar Wasser und Nährstoffe aufnehmen, ihre Hauptfunktion besteht jedoch im Transport und in der Verbindung der feineren Wurzeln mit dem Rest der Pflanze.
• Kontraktile Wurzeln : Wurzeln, die Zwiebeln oder Knollen von Monokotyledonen , wie beispielsweise Hyazinthen und Lilien , sowie einige Pfahlwurzeln , wie etwa die des Löwenzahns , durch radiale Ausdehnung und longitudinale Zusammenziehung tiefer in den Boden ziehen. Sie weisen eine runzelige Oberfläche auf. ^{[ 53 ]}
• Korallenwurzeln : Ähnlich wie Wurzelknöllchen versorgen sie die Pflanze mit Stickstoff. Sie sind oft größer als Knöllchen, verzweigt und befinden sich an oder nahe der Bodenoberfläche. Sie beherbergen stickstofffixierende Cyanobakterien und kommen ausschließlich bei Palmfarnen vor .
• Dimorphe Wurzelsysteme : Wurzeln mit zwei unterschiedlichen Formen für zwei verschiedene Funktionen
• Feinwurzeln : typischerweise Primärwurzeln mit einem Durchmesser von weniger als 2 mm, die der Wasser- und Nährstoffaufnahme dienen. Sie sind oft stark verzweigt und beherbergen Mykorrhiza. Diese Wurzeln können kurzlebig sein, werden aber im Rahmen des kontinuierlichen Wurzelumsatzes von der Pflanze ersetzt.
• Haustorialwurzeln : Wurzeln von Parasitenpflanzen, die Wasser und Nährstoffe von einer anderen Pflanze aufnehmen können, wie beispielsweise bei der Mistel ( Viscum album ) und der Seide .
• Vermehrungswurzeln : Wurzeln, die Adventivknospen bilden, aus denen oberirdische Triebe, sogenannte Wurzelausläufer , entstehen, die neue Pflanzen bilden, wie beispielsweise bei der Gemeinen Seidenpflanze ( Asclepias syriaca ) , der Acker-Kratzdistel ( Cirsium arvense ) und vielen anderen. ^{[ 54 ]}
• Photosynthetische Wurzeln : Grüne Wurzeln, die Photosynthese betreiben und der Pflanze Zucker liefern. Sie ähneln Phyllokladien . Mehrere Orchideenarten besitzen solche Wurzeln, beispielsweise Dendrophylax und Taeniophyllum .
• Proteoidwurzeln oder Büschelwurzeln: dichte Ansammlungen von Wurzelchen mit begrenztem Wachstum, die sich unter niedrigen Phosphat- oder Eisenbedingungen bei Proteaceae und einigen Pflanzen aus den folgenden Familien entwickeln: Betulaceae , Casuarinaceae , Elaeagnaceae , Moraceae , Fabaceae und Myricaceae .
• Wurzelknöllchen : Wurzeln, die stickstofffixierende Bodenbakterien beherbergen. Diese sind oft sehr kurz und rundlich. Wurzelknöllchen kommen in praktisch allen Leguminosen vor .
• Stelzwurzeln : Adventivwurzeln, die häufig bei Mangroven vorkommen . Sie wachsen von Seitenästen nach unten und verzweigen sich im Boden.
• Speicherwurzeln : Wurzeln, die zur Speicherung von Nahrung oder Wasser umgewandelt sind, wie beispielsweise Karotten und Rote Bete . Dazu gehören einige Pfahlwurzeln und Knollenwurzeln.
• Strukturwurzeln : große Wurzeln, die eine beträchtliche sekundäre Verdickung erfahren haben und verholzenden Pflanzen und Bäumen mechanische Unterstützung bieten.
• Oberflächenwurzeln : Wurzeln, die sich dicht unter der Bodenoberfläche vermehren und Wasser sowie leicht verfügbare Nährstoffe nutzen. Sind die Bedingungen in den obersten Bodenschichten nahezu optimal, wird das Wachstum von Oberflächenwurzeln gefördert, und sie werden häufig zu den dominanten Wurzeln.
• Knollenwurzeln : fleischige und verdickte Seitenwurzeln zur Speicherung von Nährstoffen oder Wasser, z. B. Süßkartoffel . Eine Art Speicherwurzel, die sich von der Pfahlwurzel unterscheidet.

Die Verteilung der Wurzeln von Gefäßpflanzen im Boden hängt von der Pflanzenform, der räumlichen und zeitlichen Verfügbarkeit von Wasser und Nährstoffen sowie den physikalischen Eigenschaften des Bodens ab. Die tiefsten Wurzeln finden sich in der Regel in Wüsten und gemäßigten Nadelwäldern, die flachsten in Tundra, borealen Wäldern und gemäßigten Graslandschaften. Die tiefste beobachtete lebende Wurzel, mindestens 60 Meter unter der Erdoberfläche, wurde bei den Ausgrabungen eines Tagebaus in Arizona, USA, entdeckt. Manche Wurzeln können so tief wachsen wie der Baum hoch ist. Die meisten Wurzeln der meisten Pflanzen befinden sich jedoch relativ nah an der Oberfläche, wo Nährstoffverfügbarkeit und Belüftung für das Wachstum günstiger sind. Die Wurzeltiefe kann durch Gestein oder verdichteten Boden nahe der Oberfläche oder durch anaerobe Bodenbedingungen begrenzt sein.

Die fossilen Überreste von Wurzeln – genauer gesagt, von verrotteten Hohlräumen nach dem Absterben von Wurzeln – reichen bis ins späte Silur vor etwa 430 Millionen Jahren zurück. ^{[ 57 ]} Ihre Identifizierung ist schwierig, da Wurzelabdrücke Tierbauten sehr ähnlich sehen. Sie lassen sich jedoch anhand verschiedener Merkmale unterscheiden. ^{[ 58 ]} Die evolutionäre Entwicklung der Wurzeln erfolgte wahrscheinlich durch die Umwandlung flacher Rhizome (modifizierte horizontale Stängel), die primitive Gefäßpflanzen verankerten, in Kombination mit der Entwicklung fadenförmiger Auswüchse ( Rhizoide ), die die Pflanzen ebenfalls verankerten und Wasser aus dem Boden zu ihnen transportierten. ^{[ 59 ]}

Es ist bekannt, dass Licht einen gewissen Einfluss auf Wurzeln hat, dieser wurde jedoch weniger intensiv untersucht als die Wirkung von Licht auf andere Pflanzensysteme. Frühe Forschungen in den 1930er Jahren zeigten, dass Licht die Wirksamkeit von Indol-3-essigsäure bei der Bildung von Adventivwurzeln verringert. Untersuchungen an Erbsen in den 1950er Jahren belegten, dass die Bildung von Seitenwurzeln durch Licht gehemmt wird, und Anfang der 1960er Jahre stellten Forscher fest, dass Licht unter bestimmten Bedingungen positive gravitropische Reaktionen auslösen kann. Die Auswirkungen von Licht auf das Wurzelwachstum wurden sowohl bei einkeimblättrigen als auch bei zweikeimblättrigen Pflanzen untersucht. Die meisten Studien kamen zu dem Ergebnis, dass Licht – unabhängig davon, ob es gepulst oder kontinuierlich einwirkt – das Wurzelwachstum hemmt. Untersuchungen an Arabidopsis in den 1990er Jahren zeigten einen negativen Phototropismus und eine Hemmung des Wurzelhaarwachstums bei Licht, das vom PhyB-Gen wahrgenommen wird . ^{[ 60 ]}

Bestimmte Pflanzen, insbesondere Fabaceae , bilden Wurzelknöllchen, um mit stickstofffixierenden Bakterien, den Rhizobien , eine Symbiose einzugehen . Da die Stickstofffixierung aus der Atmosphäre sehr energieaufwendig ist, entziehen die Bakterien der Pflanze Kohlenstoffverbindungen, um diesen Prozess zu ermöglichen. Im Gegenzug erhält die Pflanze Stickstoffverbindungen, die von den Bakterien aus Ammoniak produziert werden. ^{[ 61 ]}

Die Bodentemperatur beeinflusst die Wurzelbildung und -länge. Die Wurzellänge wird in der Regel stärker von der Temperatur beeinflusst als die Gesamtmasse. Kühlere Temperaturen führen tendenziell zu vermehrtem Seitenwachstum, da die Ausdehnung nach unten durch die niedrigeren Temperaturen im Unterboden begrenzt wird. Die Bedürfnisse variieren je nach Pflanzenart, aber in gemäßigten Regionen können kühle Temperaturen das Wurzelwachstum einschränken. Kaltwetterpflanzen wie Hafer , Raps , Roggen und Weizen kommen mit niedrigeren Temperaturen besser zurecht als einjährige Sommerpflanzen wie Mais und Baumwolle . Forscher haben festgestellt, dass Pflanzen wie Baumwolle bei kühleren Temperaturen breitere und kürzere Pfahlwurzeln entwickeln . Die erste Wurzel, die aus dem Samen entspringt, hat in der Regel einen größeren Durchmesser als die Wurzelseiten. Daher sind kleinere Wurzeldurchmesser zu erwarten, wenn die Temperaturen die Wurzelbildung fördern. Der Wurzeldurchmesser nimmt auch ab, wenn sich die Wurzel verlängert. ^{[ 62 ]}

Pflanzen können über ihre Wurzelsysteme miteinander in ihrer Umgebung interagieren. Studien haben gezeigt, dass diese Interaktion zwischen Pflanzen über die Wurzeln und den Boden als Medium stattfindet. Forscher untersuchten, ob Pflanzen, die unter normalen Bedingungen wachsen, ihr Verhalten ändern, wenn eine nahegelegene Pflanze Trockenheit ausgesetzt ist. ^{[ 63 ]} Da die benachbarten Pflanzen keine Veränderungen der Spaltöffnungsweite zeigten, gehen die Forscher davon aus, dass sich das Trockenheitssignal über die Wurzeln und den Boden ausbreitete und nicht als flüchtiges chemisches Signal über die Luft. ^{[ 64 ]}

Die Bodenmikrobiota kann sowohl Krankheiten als auch nützliche Wurzelsymbionten unterdrücken (Mykorrhizapilze siedeln sich in sterilem Boden leichter an). Die Inokulation mit Bodenbakterien kann das Internodienwachstum und den Ertrag steigern sowie die Blüte beschleunigen. Die Migration von Bakterien entlang der Wurzel variiert mit den natürlichen Bodenbedingungen. So zeigte sich beispielsweise, dass die Wurzelsysteme von Weizensamen, die mit Azotobacter inokuliert wurden, in Böden, die das Wachstum von Azotobacter begünstigen, höhere Bakterienpopulationen aufwiesen . Einige Studien konnten die Konzentrationen bestimmter Mikroorganismen (wie z. B. P. fluorescens ) in natürlichem Boden ohne vorherige Sterilisation nicht erhöhen. ^{[ 65 ]}

Graswurzelsysteme tragen zur Verringerung der Bodenerosion bei, indem sie den Boden zusammenhalten. Mehrjährige Gräser, die wild auf Weideflächen wachsen, reichern den Boden mit organischer Substanz an, wenn ihre alten Wurzeln nach dem Abbau durch nützliche Pilze , Protozoen , Bakterien, Insekten und Würmer verrotten und dabei Nährstoffe freisetzen. ^{[ 22 ]}

Wissenschaftler beobachteten eine signifikante Diversität der mikrobiellen Besiedlung von Wurzeln; etwa 10 Prozent drei Wochen alter Wurzelabschnitte waren bedeckt. Bei jüngeren Wurzeln war die Besiedlung sogar noch geringer, und selbst bei drei Monate alten Wurzeln betrug sie nur etwa 37 Prozent. Vor den 1970er Jahren gingen Wissenschaftler davon aus, dass der größte Teil der Wurzeloberfläche von Mikroorganismen bedeckt war. ^{[ 22 ]}

Forscher, die Maiskeimlinge untersuchten, stellten fest, dass die Kalziumaufnahme im apikalen Wurzelsegment am höchsten und die Kaliumaufnahme an der Wurzelbasis am höchsten war. In den übrigen Wurzelsegmenten verlief die Aufnahme ähnlich. Aufgenommenes Kalium wird zur Wurzelspitze und in geringerem Maße in andere Wurzelteile transportiert, anschließend auch in Spross und Korn. Der Kalziumtransport vom apikalen Segment verläuft langsamer; das Kalzium wird hauptsächlich nach oben transportiert und in Stängel und Spross angereichert. ^{[ 66 ]}

Forscher stellten fest, dass ein partieller Mangel an Kalium (K) oder Phosphor (P) die Fettsäurezusammensetzung des Phosphatidylcholins in Raps (Brassica napus L.) nicht veränderte . Kalziummangel hingegen führte zu einem deutlichen Rückgang mehrfach ungesättigter Verbindungen, was sich voraussichtlich negativ auf die Integrität der Pflanzenmembran auswirkt und Eigenschaften wie deren Permeabilität beeinflussen könnte. Kalzium ist für die Ionenaufnahme der Wurzelmembranen notwendig. ^{[ 67 ]}

Der Begriff Wurzelgemüse bezeichnet alle essbaren unterirdischen Pflanzenteile, wobei viele Wurzelgemüse eigentlich Stängel sind, wie beispielsweise Kartoffelknollen . Zu den essbaren Wurzeln zählen Maniok , Süßkartoffel , Rote Bete , Karotte , Steckrübe , Weiße Rübe , Pastinake , Radieschen , Yamswurzel und Meerrettich . Aus Wurzeln gewonnene Gewürze sind unter anderem Sassafras , Engelwurz , Sarsaparille und Süßholz .

Zuckerrüben sind eine wichtige Zuckerquelle. Yamswurzeln liefern Östrogene , die in Antibabypillen verwendet werden . Das Fischgift und Insektizid Rotenon wird aus den Wurzeln von Lonchocarpus spp. gewonnen. Wichtige Heilpflanzen aus Wurzeln sind Ginseng , Eisenhut , Brechwurzel , Enzian und Reserpin . Verschiedene Hülsenfrüchte mit stickstoffbindenden Wurzelknöllchen werden als Gründüngung verwendet und liefern beim Unterpflügen Stickstoffdünger für andere Nutzpflanzen. Spezielle Wurzeln der Sumpfzypresse , sogenannte Knie, werden als Souvenirs, Lampenfüße und für die Volkskunst verwendet. Die indigenen Völker Nordamerikas nutzten die biegsamen Wurzeln der Weißfichte zum Korbflechten.

Baumwurzeln können Betonfußwege anheben und zerstören sowie vergrabene Rohre beschädigen oder verstopfen. ^{[ 68 ]} Die Luftwurzeln der Würgefeige haben alte Maya- Tempel in Mittelamerika und den Tempel von Angkor Wat in Kambodscha beschädigt .

Bäume stabilisieren den Boden an einem Hang, der anfällig für Erdrutsche ist . Die Wurzelhaare wirken als Verankerung im Boden.

Die vegetative Vermehrung von Pflanzen durch Stecklinge beruht auf der Bildung von Adventivwurzeln. Hunderte Millionen Pflanzen werden jährlich durch Stecklinge vermehrt, darunter Chrysanthemen , Weihnachtsstern , Nelken , Ziersträucher und viele Zimmerpflanzen .

Wurzeln können die Umwelt auch schützen, indem sie den Boden festhalten und so die Bodenerosion verringern. Dies ist besonders wichtig in Gebieten wie Sanddünen .

• Absorption von Wasser
• Zypressenknie
• Trockenheitsrhizogenese
• Faserwurzelsystem
• Mykorrhiza – Wurzelsymbiose, bei der einzelne Hyphen, die vom Myzel eines Pilzes ausgehen, die Wurzeln einer Wirtspflanze besiedeln.
• Mykorrhiza-Netzwerk
• Pflanzenphysiologie
• Rhizosphäre – die Bodenregion um die Wurzel herum, die von Wurzelausscheidungen und vorhandenen Mikroorganismen beeinflusst wird.
• Wurzelsteckling
• Wurzelpulver
• Stolon
• Tanada-Effekt
• Taproot

• Botanik – Universität von Arkansas in Little Rock
• Zeitrafferaufnahmen vom Wurzelwachstum auf YouTube