Entwicklung der Keimdrüsen

Die Entwicklung der Keimdrüsen ist Teil der pränatalen Entwicklung des Fortpflanzungssystems und führt letztendlich zur Bildung der Hoden beim Mann und der Eierstöcke bei der Frau. Die unreifen Eizellen entstehen aus Zellen des dorsalen Endoderms des Dottersacks . Sobald sie die Keimdrüsenleiste erreicht haben, werden sie als Oogonien bezeichnet . Die Entwicklung schreitet fort, und die Oogonien werden vollständig von einer Schicht Bindegewebszellen (Prägranulosazellen) umgeben. Auf diese Weise bilden sich die Anlagen der Ovarialfollikel .

Im Hoden verschmelzen mehrere Kanälchen zu den Samenkanälchen . Über das Rete testis verbinden sich die Samenkanälchen mit Ausstülpungen des Mesonephros , welche die Ausführungsgänge des Hodens bilden. Der Hodenabstieg beginnt mit der Öffnung einer Verbindung vom Hoden zu seiner endgültigen Position an der vorderen Bauchwand. Anschließend entwickelt sich das Gubernaculum , welches den Hoden in den sich entwickelnden Hodensack zieht und verlagert . Schließlich verschließt sich der Gang hinter dem Hoden. Eine Störung dieses Prozesses führt zu einer indirekten Leistenhernie .

Keimzellen wandern aus der Nähe der Allantois und besiedeln die Urkeimzellen. Bei der Frau besiedeln die Keimzellen die Nierenrinde und entwickeln sich zu Oogonien. Beim Mann besiedeln die Keimzellen die Samenstränge des Nierenmarks und werden zu Spermatogonien .

Die erste Entwicklung der Gonaden verläuft bei beiden Geschlechtern im Wesentlichen gleich und besteht in einer Verdickung der Mesothelschicht des Peritoneums . Die dicke Epithelplatte wächst tief ein, schiebt das Mesoderm vor sich her und bildet eine deutliche Ausstülpung, die als Gonadenleiste bezeichnet wird. Aus der Gonadenleiste entwickelt sich wiederum eine Gonade: beim Mann ein Hoden und bei der Frau ein Eierstock .

Anfangs sind Mesonephros und Gonadenleiste miteinander verbunden, doch mit dem Wachstum des Embryos schnürt sich die Gonadenleiste allmählich vom Mesonephros ab. Einige Zellen mesonephrischen Ursprungs verbinden sich jedoch mit der Gonadenleiste. Diese bleibt zudem durch eine Peritonealfalte, das Mesorchium oder Mesovarium , mit dem Rest des Körpers verbunden . Etwa ab der siebten Woche wird die Geschlechtsunterscheidung in der Gonadenleiste erkennbar.

Der Eierstock entsteht hauptsächlich aus der Genitalleiste und teilweise aus dem Mesonephros. Später differenziert sich die Masse in einen zentralen Teil, das Mark des Eierstocks , das von einer Oberflächenschicht, dem Keimepithel , bedeckt ist. Zwischen den Zellen des Keimepithels befinden sich zahlreiche größere Zellen, die unreifen Eizellen . Diese werden wiederum durch knospenartige Ausstülpungen ( Genitalstränge des Keimepithels ) in das darunterliegende Stroma transportiert . Das Oberflächenkeimepithel bildet schließlich die permanente Epithelschicht dieses Organs. Es verliert bald seine Verbindung zur zentralen Masse. Stattdessen entwickelt sich zwischen ihnen die Tunica albuginea des Eierstocks .

Während der frühen Embryonalentwicklung wandern Zellen des dorsalen Endoderms des Dottersacks entlang des Enddarms zur Gonadenleiste. Diese Urkeimzellen (PGCs) vermehren sich durch Mitose und werden, sobald sie die Gonadenleiste erreicht haben, als Oogonien (diploide Stammzellen des Eierstocks) bezeichnet.

Sobald die Oogonien in diesen Bereich gelangen, versuchen sie, sich mit den anderen somatischen Zellen, die sowohl aus dem Peritoneum als auch aus dem Mesonephros stammen, zu verbinden. Die Entwicklung schreitet fort, und die Oogonien werden unregelmäßig vollständig von einer Schicht Bindegewebszellen (Prägranulosazellen) umgeben . Auf diese Weise bilden sich die Anlagen der Ovarialfollikel .

Während der Oogenese entwickeln sich die Oogonien zu primären Oozyten. Die Oozyten (unreife Eizellen) im Primordialfollikel des Eierstocks befinden sich in einem nicht-wachsenden, arretierten Prophase- Zustand, besitzen aber die Fähigkeit zur hocheffizienten homologen Rekombinationsreparatur von DNA-Schäden , einschließlich Doppelstrangbrüchen. ^{[ 1 ]} Diese Fähigkeit zur DNA-Reparatur ermöglicht die Aufrechterhaltung der Genomstabilität und den Schutz der Gesundheit der Nachkommen . ^{[ 1 ]}

Der embryologische Ursprung der Granulosazellen ist weiterhin umstritten. In den 1970er Jahren kamen Hinweise darauf auf, dass die ersten Zellen, die mit den Oogonien in Kontakt treten, mesonephrischen Ursprungs sind. Es wurde vermutet, dass sich bereits eng mit den Oogonien assoziierte mesonephrische Zellen während der Entwicklung vermehren und die Granulosazellschicht bilden. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Kürzlich wurde diese Hypothese durch eingehende histologische Untersuchungen in Frage gestellt. Sawyer et al. stellten die Hypothese auf, dass sich bei Schafen die meisten Granulosazellen aus Zellen des Mesothels (d. h. Epithelzellen des präsumptiven Oberflächenepithels des Ovars) entwickeln. ^{[ 5 ]}

Wie beim Mann gibt es auch bei der Frau ein Gubernaculum , das die Lage des Eierstocks maßgeblich beeinflusst. Das Gubernaculum liegt an der Gebärmutterbasis an und haftet an ihr, sodass der Eierstock nur bis zu dieser Höhe absteigen kann. Der Teil des Gubernaculums zwischen Eierstock und Gebärmutter entwickelt sich schließlich zum Ligamentum ovarii proprium , während der Teil zwischen Gebärmutter und Labium majus das Ligamentum teres uteri bildet . Entlang des Leistenkanals verläuft eine Ausstülpung des Bauchfells, analog zum Processus vaginalis beim Mann: der Nuck-Kanal .

In seltenen Fällen kann es vorkommen, dass sich das Gubernaculum nicht mit der Gebärmutter verbindet und dann der Eierstock durch den Leistenkanal in die Labia majus absteigt ; unter diesen Umständen ähnelt seine Lage der des Hodens.

Der Hoden entwickelt sich ähnlich wie der Eierstock aus Mesothel und Mesonephros. Wie der Eierstock besteht er in seinen frühesten Stadien aus einer zentralen Masse, die von einem Oberflächenepithel bedeckt ist. In dieser zentralen Masse bilden sich Stränge, und die Peripherie wandelt sich in die Tunica albuginea um . Dadurch wird das Oberflächenepithel von der Gewebebildung des Hodens ausgeschlossen. Die Stränge der zentralen Masse verlaufen gemeinsam zum zukünftigen Hilus und bilden ein Netzwerk, das schließlich zum Rete testis wird . Die Samenkanälchen entwickeln sich aus den Strängen distal des Hilus, zwischen denen Bindegewebssepten verlaufen. Über das Rete testis verbinden sich die Samenkanälchen mit Ausstülpungen des Mesonephros, die die Ausführungsgänge des Hodens bilden.

Der Hodenabstieg beginnt mit der Öffnung einer Verbindung vom Hoden zu seiner endgültigen Position an der vorderen Bauchwand. Anschließend entwickelt sich das Gubernaculum, welches den Hoden in den sich entwickelnden Hodensack zieht und verlagert. Schließlich verschließt sich der Gang hinter dem Hoden. Dieser Hodenabstieg ist bei Plazentatieren ursprünglich. Ein abgeleiteter Zustand, bei dem die Hoden nicht absteigen und in der Nähe der Nieren verbleiben, kommt bei Afrotheria wie Elefanten vor . ^{[ 6 ]}

In einem frühen Stadium der Fetalentwicklung befinden sich die Hoden im hinteren Teil der Bauchhöhle, hinter dem Peritoneum. Jeder Hoden ist über eine Peritonealfalte, das Mesorchium , mit dem Mesonephros verbunden. Von der Vorderseite des Mesonephros wächst eine Peritonealfalte, die Leistenfalte, nach vorn und verschmilzt mit der Leistenkammfalte, die von der vorderen seitlichen Bauchwand nach hinten wächst. Dadurch erhält der Hoden eine indirekte Verbindung zur vorderen Bauchwand. Gleichzeitig wird ein Teil der Bauchhöhle seitlich dieser verschmolzenen Falten als zukünftiger Scheidenfortsatz abgegrenzt .

Im Leistenkamm bildet sich außerdem das Gubernaculum testis . Es ist zunächst ein schmales Band, das sich von dem Hautbereich der Leiste , aus dem später der Hodensack entsteht , durch den Leistenkanal bis zum Hodenkörper und Nebenhoden erstreckt. Die Plica gubernatrix enthält den oberen Teil des Gubernaculum testis und schließlich auch die inneren Samenleitergefäße; die darunterliegende Plica gubernatrix enthält den unteren Teil des Gubernaculum testis.

Das Gubernaculum wächst zu einem dicken Strang heran. Es endet unten am Leistenring in einem Schlauch aus Bauchfell, dem Processus vaginalis, der sich in den Leistenkanal vorwölbt. Im fünften Monat ist der untere Teil des Gubernaculums noch ein dicker Strang, während der obere Teil verschwunden ist. Der untere Teil besteht nun aus einem zentralen Kern aus glatten Muskelfasern , der von einer festen Schicht quergestreifter Muskulatur umgeben ist und hinter dem Bauchfell mit der Bauchwand verbunden ist.

Während sich die Hoden entwickeln, wird der Hauptteil des unteren Endes des Gubernaculums, der Haut, an der es befestigt ist, folgend, zum Boden dieser Tasche verlagert. Weitere Bänder werden zur medialen Seite des Oberschenkels und zum Damm verlagert. Der Peritonealschlauch, der den Processus vaginalis bildet, ragt nach unten in den Leistenkanal und tritt am äußeren Leistenring aus . Dabei schiebt er einen Teil des Musculus obliquus internus und die Aponeurose des Musculus obliquus externus vor sich her, welche den Musculus cremaster bzw. die Fascia spermatica externa bilden . Der Scheidenfortsatz bildet eine sich allmählich verlängernde Tasche, die schließlich den Hodensackboden erreicht. Hinter diese Tasche wird der Hoden durch das Wachstum des Fötuskörpers gezogen, da das Gubernaculum nicht proportional zum Wachstum der anderen Körperteile mitwächst. Daher wird der Hoden, der durch das Gubernaculum am Hodensackboden befestigt ist, daran gehindert, mit dem Körperwachstum aufzusteigen, und stattdessen zunächst in den Leistenkanal und schließlich in den Hodensack gezogen. Es scheint auch sicher, dass sich der Strang des Gubernaculums im Laufe der Entwicklung verkürzt, was dazu beiträgt, dass der Hoden den Hodensackboden erreicht.

Gegen Ende des achten Monats hat der Hoden den Hodensack erreicht. Zuvor befindet sich der Scheidenfortsatz, dessen oberes Ende mit der Bauchhöhle in Verbindung steht. Kurz vor der Geburt verschließt sich der obere Teil des Scheidenfortsatzes am inneren Leistenring üblicherweise, und dieser Verschluss schreitet allmählich nach unten bis kurz vor den Hoden fort. Der den Hoden umgebende Bauchfellfortsatz ist nun vollständig von der übrigen Bauchhöhle abgetrennt und bildet die Tunica vaginalis.

Male germ cells produced in the testicles can carry out special DNA repair processes that act during meiosis to repair DNA damages and to maintain the integrity of the genomes that are to be transmitted to progeny.^[7] These DNA repair processes include homologous recombinational repair and non-homologous end joining.^[7]

If the internal inguinal ring does not close properly, then there is a risk that other contents of the abdominal cavity protrudes through the passageway and cause indirect inguinal hernia.

• Sexual differentiation in humans