Doleserpeton

Doleserpeton is an extinct, monospecific genus of dissorophoideantemnospondyl within the familyAmphibamidae that lived during the Upper Permian, 285 million years ago.^[1]Doleserpeton is represented by a single species, Doleserpeton annectens, which was first described by John R. Bolt in 1969.^[2] Fossil evidence of Doleserpeton was recovered from the Dolese Brothers Limestone Quarry in Fort Sill, Oklahoma.^[3] The genus name Doleserpeton is derived from the initial discovery site in Dolese quarry of Oklahoma and the Greek root "herp-", meaning "low or close to the ground". This transitional fossil displays primitive traits of amphibians that allowed for successful adaptation from aquatic to terrestrial environments. In many phylogenies, lissamphibians appear as the sister group of Doleserpeton.^[4]

There was only one successful excavation of the genus Doleserpeton, which was during the initial discovery in 1969 by Bolt and his colleagues in Fort Sill, Oklahoma. The stratigraphic location of Doleserpeton was based in Fissure Fills and the Admirial Formation, which was dated back to the Upper Permian.^[5] All fossil specimens were preserved in limestone blocks, which was treated with an acid wash to clear away excess debris and minimize damage during the excavation process. The following fossil evidence of Doleserpeton was retrieved:

1. Several predominantly completed skulls
2. Brain case
3. Partial dentary
4. Partial vertebral column (15 vertebrae) with corresponding ribs
5. Incomplete sets of forelimbs and hindlimbs
6. Incomplete sets of digits
7. Pectoral girdles
8. Pelvic girdles

Der Schädel ist breit, abgerundet und flach und wurde auf etwa 15 mm geschätzt, konnte aber bis zu 19 mm lang werden. Zu den Schädelmerkmalen von Doleserpeton gehörten eine vertiefte Ohrgrube sowie erweiterte Zwischenflügelhöhlen und Pflugscharbeine. ^{[ 6 ]} Die Augenhöhlen von Doleserpeton sind im Verhältnis zur Gesamtgröße des Schädels relativ groß. Die Merkmale des Innenohrs von Doleserpeton weisen morphologische Ähnlichkeiten mit denen von Salamandern im Bereich der Ohrhöhle auf, wo das Trommelfell nicht mit dem Steigbügel verbunden ist . ^{[ 7 ]}

Das charakteristische Synapomorphiemerkmal von Doleserpeton sind seine zweispitzigen, gestielten Zähne. Jeder dieser Zähne besaß zwei Höcker, die durch einen Bereich aus unverkalktem Fasergewebe von der Wurzel getrennt waren. Diese unverkalkten Bereiche der Zähne gingen bei Doleserpeton im Laufe seines Lebens häufig verloren und wurden ersetzt, um die karnivore Ernährung zu ermöglichen. Der Kiefer enthielt 60 zweispitzige, gestielte Zähne, davon 40 im Oberkiefer und 20 im Unterkiefer. Doleserpeton besaß außerdem Randzähne an den Zwischenkieferknochen und den Gaumenbeinen. Es wird angenommen, dass Doleserpeton 22 bis 25 Randzähne hatte.

Doleserpeton besaß rhachitome Wirbel, bei denen das Pleurocentrum im Vergleich zum Intercentrum deutlich größer war. ^{[ 1 ]} Diese rhachitomen Wirbel sind einzigartig für Amphibien und ihre nahen Verwandten und kamen auch bei Doleserpeton vor . Doleserpeton hatte zehn Halswirbel, 24 präsakrale Wirbel, zwei Sakralwirbel und schätzungsweise fünfzehn Schwanzwirbel, wie Fossilienfunde belegen. Die Rippen setzten am zweiten präsakralen Wirbel an und verliefen bis zu den Sakralwirbeln. Die Rippengröße nahm von der zweiten bis zur vierten Rippe zu und ab dem fünften präsakralen Wirbel wieder ab. Die Rippen waren doppelköpfig, um eine stabile Muskelverankerung zur Stützung des Körpergewichts an Land zu ermöglichen.

Doleserpeton wies eine gestreckte Haltung auf, bei der es sich auf allen vier Gliedmaßen fortbewegte, indem es einen Teil seines Rumpfes über den Boden schleifte. Diese gestreckte Haltung gilt als ursprünglichstes Merkmal der Fortbewegung an Land und entspricht dem evolutionären Trend von Anpassungen an das Leben im Wasser hin zu solchen an Land. Dank dieser Haltung besaß Doleserpeton die nötige Stabilität und Funktionalität, um sich an Land fortzubewegen, und war gleichzeitig in aquatischen Umgebungen effizient und anpassungsfähig.

Die Entwicklung der Schulter- und Beckengürtelelemente bei Doleserpeton verdeutlichte den Wandel der Merkmale, der amphibische Anpassungen an aquatische und terrestrische Lebensräume ermöglichte. Die Gliedmaßenstrukturen von Doleserpeton wiesen Homologien zu denen der Temnospondyli und anderer abgeleiteter Landarten auf. ^{[ 8 ]} Die ausgeprägte Schulterblatt-Rabenbein-Knochenfortsatz (Scapulocoracoid) im Schultergürtel von Doleserpeton ermöglichte eine effiziente Fortbewegung an Land und stützte gleichzeitig die obere Körperhälfte. Der Oberarmknochen (Humerus) war robust und stand senkrecht am Scapulocoracoid. Handwurzelknochen (Carpalia), Mittelhandknochen (Metacarpalia) und Zehen von Doleserpeton ermöglichten die volle Beweglichkeit der Vordergliedmaßen und -gelenke an Land und boten gleichzeitig ausreichende Unterstützung für die Körpermasse und -größe. ^{[ 9 ]}

Der Beckengürtel weist dieselben Merkmale wie der Schultergürtel auf. Der Oberschenkelknochen ist verlängert und vergrößert und steht senkrecht zum Beckengürtel. Sein proximales Ende ist vergrößert, um einen starken Muskelansatz zu ermöglichen. Zudem besitzt er gut entwickelte Fußwurzelknochen, Mittelfußknochen und Zehenknochen, die denselben Zweck für die Beweglichkeit und Flexibilität der Gelenke in den Hintergliedmaßen erfüllen.

Die Zehenformel von Doleserpeton lautet: 4 Zehen an den Vorderbeinen und 5 Zehen an den Hinterbeinen. Diese Zehenformel ist für alle heute lebenden Amphibien ursprünglich, mit wenigen Ausnahmen bei den Blindwühlen und einigen wenigen anderen Amphibienarten.

Zur Klassifizierung von Doleserpeton wurden 20 Taxa und 51 Merkmale anhand von Parsimonie-basierter kladistischer Analyse und Bayes'scher Inferenzanalyse untersucht . ^{[ 2 ]} Die endgültige Klassifizierung von Doleserpeton ist aufgrund der Unsicherheit der phylogenetischen Einordnung der Familie Amphibamidae und der Unterklasse Lissamphibia weiterhin fraglich . Die Klassifizierung der Familie Amphibamidae basiert auf drei Hypothesen zum Ursprung der Lissamphibia , die hinsichtlich der evolutionären Stellung von Doleserpeton im Verhältnis zu seinen primitiven Vorfahren und Nachkommen im Widerspruch stehen. ^{[ 10 ]} Die drei Hypothesen zum Ursprung der Lissamphibia lauten:

1. Monophyletischer Ursprung der Lissamphibia aus den Temnospondyli ^{[ 11 ] [ 12 ]}
2. Monophyletischer Ursprung der Lissamphibia aus den Lepospondyli ^{[ 13 ]}
3. Diphyletischer (verzweigter) Ursprung der Lissamphibia sowohl aus den Temnospondyli als auch aus den Lepospondyli

Der sparsamste Stammbaum zeigte, dass Doleserpeton innerhalb der Familie Amphibamidae als Schwestergruppe der Gattung Amphibamus klassifiziert werden kann . Merkmale, die diese phylogenetische Klassifizierung stützen, umfassen die folgenden Synapomorphien: zweispitzige Zähne, morphologische Ähnlichkeiten in den Larvenstadien und die Trennung zwischen Zahnkrone und Zahnbasis im gestielten Gebiss. ^{[ 2 ]}

Fossilienfunde von Doleserpeton deuten auf Ähnlichkeiten mit heutigen Molchen und Salamandern hin. [ ^{2 ] Doleserpeton} war relativ klein, mit einer geschätzten Körperlänge von 55 mm (2,165 Zoll) von der Schnauze bis zum Schwanz. Morphologische Merkmale lassen auf ein vierbeiniges Leben mit länglichem Körper und echsenartigem Aussehen schließen. Zu den Merkmalen gehörten kurze, im 90-Grad-Winkel abgewinkelte Gliedmaßen, ein langer Schwanz und ein abgeflachter Schädel mit stumpfer Schnauze. Doleserpeton besaß möglicherweise eine glatte, körnige Haut, um sich an den Übergang vom Wasser zum Land anzupassen. ^{[ 2 ]} Fossilienfunde und die Klassifizierung von Doleserpeton lassen vermuten, dass die Tiere im Laufe ihres Lebens verschiedene Metamorphosestadien durchliefen, aber als Jungtiere und ausgewachsene Exemplare hauptsächlich an Land lebten. Wie ihre modernen amphibischen Verwandten , die Lissamphibia , waren Doleserpeton möglicherweise während ihrer Fortpflanzungs- und Larvenstadien auf die Verfügbarkeit einer nahegelegenen Wasserquelle angewiesen.

Die gut verknöcherten Skelettelemente der Fossilien von Doleserpeton stützen die Annahme , dass diese nach der Metamorphose vorwiegend an Land lebten. Der hohe Verknöcherungsgrad des Skeletts deutet bei einigen Exemplaren auf ein noch nicht ausgewachsenes Stadium hin. Der Verknöcherungsprozess bei Doleserpeton weicht von der typischen Verknöcherung terrestrischer Skelette ab, bei der gut verknöcherte Elemente ein Zeichen für Reife waren. Die Variationen im Verknöcherungsgrad der Fossilien lassen auf mögliche Skelettveränderungen im Erwachsenenalter schließen. Daraus lässt sich schließen, dass die Fossilienfunde nur Merkmale von Skelettelementen und -merkmalen bis zum Jugendstadium belegen können.

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