Steinbruch East Kirkton

Der Steinbruch East Kirkton , kurz East Kirkton , ist ein ehemaliger Kalksteinbruch in West Lothian , Schottland, der heute eine bedeutende Fossilienfundstätte ist. Der Steinbruch ist bekannt für seine Fossilien von Land- und Süßwassertieren; die fossilienreichste Schicht stammt aus der Zeit vor etwa 341 ± 3 Millionen Jahren ^{[ 1 ]} , genauer gesagt aus dem Viséum des Mississippiums (Unterkarbon ) [ ^{2 ] [ 3 ] [ 4 ] .} Der Steinbruch ist eine etwa 200 Meter lange Senke in der Stadt Bathgate . Geografisch liegt er in den Bathgate Hills nahe dem Zentrum des Midland Valley , einer fossilienreichen Region im Südosten Schottlands ^{[ 5 ]} . Die Fundstätte wird von vulkanischem Tuff , Kalkstein und Kieselsäureablagerungen großer Süßwasserseen dominiert, die mit heißen Quellen und lokalem basaltischem (eisenreichem) Vulkanismus in Verbindung stehen . Drei geologische Schichten sind aufgeschlossen: der East Kirkton Limestone (älteste), der Little Cliff Shale (mittlere) und der Geikie Tuff (jüngste).

Der Kalkstein von East Kirkton hat insbesondere zahlreiche gut erhaltene Fossilien von Tetrapoden (vierbeinigen Wirbeltieren ) und Arthropoden (vielbeinigen, chitinösen Wirbellosen wie Tausendfüßern und Spinnentieren ) hervorgebracht. East Kirkton war seit den 1840er Jahren von Paläontologen unbeachtet geblieben, doch dem schottischen Fossiliensammler Stan Wood gelang es 1985, das Gelände zu erwerben, was ein großes wissenschaftliches Interesse auslöste. Seit 1990 werden regelmäßig neue Arten aus East Kirkton beschrieben, und fast alle diese Arten wurden nirgendwo sonst gefunden. Zu den bemerkenswertesten Entdeckungen zählen Westlothiana (einer der reptilienähnlichsten Tetrapoden des Mississippiums), Balanerpeton (ein häufiger früher Vertreter der Amphibien aus der Gruppe der Temnospondyli ) und Pulmonoscorpius (der größte bekannte Landskorpion ). Das Gebiet um East Kirkton stellt eine ungewöhnliche Umwelt dar: Trockenwälder und mineralreiche Seen, eingebettet zwischen vulkanischen Schlackenkegeln . Wassertiere sind zwar nicht selten, aber weniger artenreich als jene in den sumpfigen Kohlewäldern und Küstensedimenten anderer schottischer Fossilienfundstätten aus dem Karbon. Das Vorherrschen terrestrischer Organismen spiegelt einen allgemeinen Trend abnehmender Abhängigkeit von einer amphibischen Lebensweise im Karbon wider.

Bereits in den 1820er Jahren galt East Kirkton als rätselhafter Ort, der für die Debatten über geologische Prozesse von Bedeutung war. ^{[ 6 ]} Im späten 18. und frühen 19. Jahrhundert spalteten sich die Petrologen (Geologen, die die Entstehung von Gesteinen erforschen) in zwei Lager. Die Neptunisten argumentierten, dass die meisten Gesteine ​​aus mineralreichen Wässern ausgefällt wurden, während die Plutonisten Magma als Ursprungsmedium der meisten Gesteine ​​identifizierten . Experimente an karbonatbasierten Gesteinen (wie Kalkstein) stützten die neptunistischen Interpretationen der Petrologie, während Erkenntnisse über silikatbasierte Gesteine ​​(wie Granit ) die plutonistischen Ansichten stützten. ^{[ 7 ]} East Kirkton bot einen Widerspruch: Dicke Karbonatschichten (Kalkstein) wechselten sich mit selteneren kieselsäurehaltigen Schichten ( Hornstein ) ab und verdeutlichten so, wie beide Gesteinstypen in enger Abfolge auftreten können. ^{[ 6 ] [ 8 ]}

Der erste Geologe, der die Fundstelle untersuchte, war John Fleming (1825), ein schottischer Neptunist, der sowohl das Karbonat als auch den Hornstein auf erhitztes Grundwasser zurückführte. ^{[ 6 ]} In den 1830er und 1840er Jahren lieferte der Steinbruch einige interessante Fossilien von Pflanzen und Eurypteriden (Seeskorpionen, einer ausgestorbenen Arthropodenart), was für Steinbrüche in der Gegend jedoch nicht ungewöhnlich war. ^{[ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Der englische Geologe Samuel Hibbert (1836) diskutierte Flemings Interpretation und identifizierte den Kalkstein aufgrund des Vorkommens von Pflanzenfossilien und des Fehlens von Meeresfossilien als Süßwasser. Er wies auf das Vorkommen von vulkanischem Tuff an der Fundstelle hin und führte das Siliziumdioxid und Karbonat auf die Mineralisierung durch heiße Quellen zurück. ^{[ 9 ]}

Nach der Stilllegung des Steinbruchs im Jahr 1844 geriet die Stätte weitgehend in Vergessenheit und wurde zu einer geologischen Randnotiz. ^{[ 11 ]} Der schottische Geologe Archibald Geikie (1861) stellte fest, dass der Kalkstein von „Kirkton“ nicht aus einer einzigen Einheit bestand, sondern aus zwei unterschiedlichen Schichtenfolgen, eine im nahegelegenen Steinbruch West Kirkton und die andere in East Kirkton. Er unterstützte Hibberts Interpretation und hielt die Kirkton-Steinbrüche für große Seen, die von heißen Quellen auf einer alten Vulkanebene beeinflusst wurden. ^{[ 8 ]} East Kirkton fand in den folgenden Jahrzehnten wenig Beachtung, da der Neptunismus in den meisten Anwendungsbereichen an Bedeutung verlor, während sich der Plutonismus als robuste wissenschaftliche Theorie etablierte . Das Land südlich des Steinbruchs wurde bebaut, während der Steinbruch selbst brachlag. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Man ging allgemein davon aus, dass der Fossilienbestand von East Kirkton, abgesehen von seltenen Süßwasser-Eurypteriden, vergleichsweise unauffällig war. ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 14 ]} Eine bemerkenswerte Studie im Jahrhundert nach Geikies Arbeit stammt von Muir und Walton (1957), die frühere Forschungen überprüften und die mikroskopische Textur und den Ursprung des Karbonats genauer untersuchten. ^{[ 10 ]}

Die jahrzehntelange Unbekanntheit von East Kirkton endete 1984, als der schottische Fossiliensammler Stan Wood in den Kalksteinplatten der Abraumhalde des Steinbruchs einen fragmentarischen Tetrapodenschädel entdeckte. ^{[ 12 ]} Der Legende nach wurde er auf die Abraumhalde aufmerksam, als er ein Fußballspiel auf einem nahegelegenen Feld leitete. Im darauffolgenden Sommer kaufte Wood den stillgelegten Steinbruch vom West Lothian District Council. ^{[ 15 ]} Von 1985 bis 1990 begannen Wood und der Paläontologe Timothy R. Smithson von der Universität Cambridge mit der systematischen Fossiliensammlung im Steinbruch. Nach Bekanntwerden des Fundes initiierte ein Team von Geologen der National Museums of Scotland (unter der Leitung von W. D. Ian Rolfe ) von 1987 bis 1992 eine stratigraphische Untersuchung. ^{[ 16 ] [ 2 ] [ 11 ]}

Zu den von Wood entdeckten Fossilien gehört eine umfangreiche Sammlung terrestrischer und Süßwasser-Arthropoden sowie früher Amphibien aus dem East Kirkton Limestone. ^{[ 17 ]} Einige Jahre später wurde in jüngeren Gesteinsschichten eine kleinere Sammlung von Fisch- und Pflanzenfossilien gefunden . ^{[ 11 ]} Wood und seine Kollegen veröffentlichten ihre ersten Funde 1985 in einem Brief in Nature . ^{[ 17 ] [ 11 ] [ 14 ]} Zwei bemerkenswerte Taxa, die in diesem Brief von 1985 erwähnt wurden, waren der älteste bekannte Weberknecht (ein „Daddy Longleg“, 2005 als Brigantibunum bezeichnet) ^{[ 18 ]} und der älteste bekannte Temnospondylus ( 1993 als Balanerpeton beschrieben). ^{[ 19 ]} East Kirkton ist wohl am bekanntesten für Westlothiana , ein kleines Tetrapode, das 1988 entdeckt und 1989 zunächst als ältestes bekanntes Reptil beschrieben wurde. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Woods Ausgrabungen in East Kirkton und die damals noch unbenannte Westlothiana wurden in der ersten Folge von „Lost Worlds, Vanished Lives“ , einer BBC- Dokumentation von 1989 mit Sir David Attenborough , gezeigt . ^{[ 15 ]} Westlothiana wurde später als Stamm - Amnioten -Reptiliomorph neu interpretiert . Mit anderen Worten: Es war ein Amphibium, das eng mit den Amnioten verwandt war (der Gruppe der an Trockenheit angepassten Tetrapoden wie Reptilien und Säugetiere mit verstärkten Eiern und verdickter Haut). Dank seines hohen Erhaltungsgrades zählt Westlothiana noch immer zu den besten Beispielen für den Übergang von Amphibien zu Amnioten. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

East Kirkton war 1992 Hauptthema einer Konferenz der Royal Society of Edinburgh. Die Konferenz führte zu einer Reihe von über 20 Artikeln, die 1993/94 unter dem Titel „Vulkanismus und frühe terrestrische Biota“ (Band 84, Ausgaben 3–4 der Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh) veröffentlicht wurden. ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 24 ] [ 14 ]} Bis heute wurden anhand von Woods Sammlungen und anderen Expeditionen immer wieder neue Arten beschrieben. ^{[ 14 ] [ 25 ] [ 26 ]} Im Jahr 2011 benannte die Cambridge-Paläontologin Jennifer A. Clack eine neue Mikrosaurierart aus East Kirkton , Kirktonecta milnerae , zu Ehren des Fundorts. ^{[ 27 ]} Der Steinbruch von East Kirkton ist sowohl als Local Geodiversity Site (LGS) von West Lothian als auch als Site of Special Scientific Interest (SSSI) ausgewiesen . ^{[ 28 ]}

Der Steinbruch East Kirkton bewahrt bis zu 19 m mächtige Schichten aus dem mittleren bis unteren Teil der Bathgate Hills Vulkanformation . Diese Schichten sind zeitlich vergleichbar mit Gesteinen aus dem oberen Teil (Hopetoun-Member) der West Lothian Ölschieferformation , die nördlich von Linlithgow zutage tritt . ^{[ 29 ]} Beide Formationen gehören zur größeren Strathclyde-Gruppe ^{[ 30 ]} (informell auch Ölschiefergruppe genannt) ^{[ 11 ],} die im gesamten Midland Valley Schottlands vorkommt. ^{[ 31 ] [ 30 ] [ 32 ]}

Im Vergleich zu gleichwertigen Ölschieferschichten wurde die East Kirkton-Formation traditionell dem Brigantium (oberste Unterstufe des globalen Viséums ) im Mississippium (unteres Karbon) zugeordnet. Dies würde sie gegen Ende der regionalen Dinantium- Stufe, zwischen 330 und 338 Millionen Jahren, datieren. ^{[ 11 ] [ 33 ] [ 34 ]} Radiometrische U-Pb- und Pb-Pb- Datierungen der Einheit 82 deuten hingegen auf ein höheres Alter von bis zu 341 ± 3 Millionen Jahren hin. Dies würde sie der Holkerium- oder Arundium- Unterstufe (frühes bis mittleres Viséum) zuordnen . ^{[ 1 ]}

East Kirkton ist eines von vielen geografisch begrenzten Kalksteinvorkommen, die in Nord-Süd-Richtung zwischen Bathgate und Linlithgow zutage treten. ^{[ 9 ] [ 29 ]} Der nahegelegene Steinbruch West Kirkton ist ein etwas jüngeres marines Kalksteinvorkommen. ^{[ 8 ] [ 29 ]} In West Kirkton wurden keine nennenswerten Fossilien gefunden, da der Steinbruch bereits verfüllt und überbaut war, als Stan Wood 1985 mit seinen Ausgrabungen begann. ^{[ 15 ]}

Die Gesteine ​​von East Kirkton neigen sich zur Westwand des Steinbruchs. Magnetometer- und Widerstandsmessungen zeigen eine kleine Nord-Süd- Verwerfung westlich des Steinbruchs. Vertikale Verschiebungen der Gesteinsschichten entlang dieser Verwerfung führten vermutlich zur Beförderung feinkörniger Sedimente an die Oberfläche. Die Verwerfung deutet darauf hin, dass die lokale Ablagerungsdichte eher auf rezente tektonische Prozesse als auf frühere, begrenzte Sedimentation zurückzuführen ist. ^{[ 13 ]}

Im Steinbruch lassen sich drei geologische Schichten unterscheiden: der Geikie-Tuff (jüngste/höchste Schicht), der Little Cliff Shale (mittlere Schicht) und der East Kirkton Limestone (älteste/niedrigste Schicht). Am besten aufgeschlossen ist ein 15 m mächtiger Aufschluss am nordwestlichen Rand des Steinbruchs. Hier sind die drei Schichten in eine Reihe dünner Einheiten unterteilt, die von der Oberkante des Aufschlusses (jüngster Punkt) bis zur Unterkante (ältester Punkt) mit 1 bis 88 nummeriert sind. ^{[ 11 ]}

Der Geikie-Tuff (Einheiten 1–31) besteht, wie der Name schon sagt, hauptsächlich aus gelblich-grünem vulkanoklastischem Tuff . Fossilien sind zwar in einigen Schichten reichlich vorhanden, jedoch von begrenzter Vielfalt und Erhaltung. Sie umfassen vorwiegend Fischschuppen, Pflanzenfragmente und Schalen von Ostrakoden (winzigen zweiklappigen Krebstieren ). Auch Eisenerzknollen kommen vor. Der Geikie-Tuff ist am Hauptaufschluss über 4 m mächtig, kann aber in Erkundungsbohrungen bis zu 8 m mächtig sein . ^{[ 11 ]} Stratigraphische Profile aus Bohrungen zeigen, dass der Tuff von Basalt überlagert wird . ^{[ 11 ] [ 13 ]}

Pseudomorphosen von Olivin- und Plagioklaskristallen weisen darauf hin, dass der Tuff basaltisch ist . Die vulkanischen Körner sind grob und gerundet und in diskontinuierlichen, linsenförmigen Lagen mit gradierter Schichtung angeordnet . Dies legt nahe, dass das vulkanische Material nicht direkt durch einen pyroklastischen Strom , eine Basaltwelle oder Aschefall zugeführt wurde . Vielmehr wurde es als Ablagerung älterer Ascheschichten heruntergespült und lagerte sich unter Wasser zusammen mit Holz und anderen nicht-vulkanischen Fragmenten ab. In dem Gebiet kam es höchstwahrscheinlich zu kleineren, intermittierenden Schlackenkegel- Eruptionen, die basaltische Asche oder Lava als Vorläufer des Tuffmaterials lieferten. ^{[ 16 ] [ 35 ]}

Der Little Cliff Shale (Einheiten 21–36) ist die dünnste an der Fundstelle aufgeschlossene Schichtfolge. Seine größte Mächtigkeit (ca. 1,85 m) erreicht er in der Nähe der Mitte der westlichen Steinbruchwand. Die Sedimente des Little Cliff Shale bestehen aus blaugrauem Schiefer, der mit grünlichem Tuff durchsetzt ist. Fossilien und Eisenerz sind häufiger als im Geikie Tuff, dazu kommen Skorpionkutikeln und eine größere Vielfalt an Pflanzen- und Fischresten. ^{[ 16 ] [ 11 ]}

Der East Kirkton Limestone (Einheiten 36–88) ist mit Abstand die mächtigste, fossilienreichste und geologisch vielfältigste Abfolge im Steinbruch. ^{[ 11 ]} Die meisten Lagen bestehen aus laminiertem (dünnschichtigem) Kalkstein mit feinkörniger Textur aus kalkhaltigen Sphäruliten (perlenartigen Körnern). Schwarzer Schiefer , grobkörniger tuffitischer Kalkstein, Kieselsäure ( Hornstein und Chalcedon ), Pyrit , Gips und Tufflagen können in einigen Lagen vorkommen. ^{[ 10 ] [ 16 ] [ 11 ] [ 1 ]} Fossilien von Tetrapoden, Arthropoden und Pflanzen sind im gesamten Kalkstein reichlich vorhanden. Fische fehlen hingegen jenseits der Einheit 36, und Ostrakoden sind größtenteils auf schwarzschieferhaltige Horizonte beschränkt. Viele laminierte Lagen sind deformiert oder verzerrt, und Stromatolithenkrusten sowie Algenfäden sind häufig. ^{[ 11 ]} In einigen Schichten sind kleine Rutschungsspuren zu erkennen, die wahrscheinlich dem Gefälle zwischen flachen und tiefen Bereichen eines Seebodens entsprechen. ^{[ 10 ] [ 36 ]} Der Seeboden war vermutlich sauerstoffarm, wie geochemische Spurenmetallmarker und das Fehlen von Bioturbation (tierbedingte Störungen) belegen. ^{[ 16 ] [ 37 ]} Die tatsächliche Mächtigkeit des Kalksteins ist unbekannt, jedoch sind am Hauptaufschluss etwa 9 m (30 Fuß) freigelegt. ^{[ 11 ]}

Stabile Isotopendaten helfen, den Ursprung von Mineralien wie Kieselsäure und Pyrit im Kalkstein genauer zu bestimmen. Wasserstoff- und Sauerstoffisotopenverhältnisse deuten darauf hin, dass die Hornsteinschichten aus auf etwa 60 °C erhitztem Niederschlagswasser ausgefällt wurden , wobei nach der Ablagerung nur geringfügige Mineralrecycling stattfand. Die Schwefelmoleküle im Pyrit sind relativ leicht, was darauf hindeutet, dass die Kristallbildung durch bakterielle Aktivität vermittelt wurde. Gleichzeitig war der Pyrit aber auch schwer genug, um auf eine kontinuierliche Zufuhr von Schwefel-34 hinzuweisen , wahrscheinlich aus älteren Gipsschichten, die durch magmatische Aktivität erhitzt wurden. ^{[ 38 ]} Sowohl die Kieselsäure als auch der Pyrit stützen historische Interpretationen eines hydrothermalen Einflusses auf den East Kirkton Limestone. ^{[ 16 ] [ 38 ]} Eine andere Hypothese, basierend auf Strontiumisotopentrends , besagt, dass Hitze und alkalisches Grundwasser Nebenprodukte chemischer Reaktionen zwischen Tuffmineralien und Kohlendioxidmolekülen sind , die über Niederschlagswasser (wie Regen) eindringen. ^{[ 39 ]} Geochemische Analysen deuten auf eine Kombination aus hydrothermalen, vulkanischen, detritischen und marinen Einflüssen auf die Geologie des Standorts hin. ^{[ 1 ]}

Im Gegensatz zu früheren Annahmen ^{[ 6 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 16 ]} sind die kalkhaltigen Minerale des East Kirkton Limestone (hauptsächlich Kalzit ) wahrscheinlich nicht direkt hydrothermalen Ursprungs. ^{[ 10 ] [ 37 ] [ 36 ]} Dennoch dient East Kirkton als nützliches Modell für die Bildung von sphärolithreichem Süßwasserkalkstein in vulkanischen Umgebungen. ^{[ 10 ] [ 36 ]} Die meisten Kalksteine ​​mit Sphärolithen weisen einen hohen Anteil an Tonpartikeln auf , Ton macht jedoch nur einen geringen Anteil des East Kirkton Limestone aus. Die vorherrschende Interpretation ist, dass die Sphärolithbildung in East Kirkton einem komplexen Mineralisierungsprozess folgt. ^{[ 10 ] [ 37 ] [ 36 ]}

In der rekonstruierten Abfolge der Sphärolithbildung werden Süßwasserseen mit hohen Konzentrationen gelöster alkalischer Mineralien und mikrobieller Säuren versorgt. Diese Bedingungen begünstigen die Ausfällung von faserigem Kalzit, der sich im flachen Teil des Sees an organischen Materialien wie Algen oder Cyanobakterien anlagert . Der faserige Kalzit bildet die Basis für strahlenförmig angeordnete , traubenförmige Kalzitkügelchen. Selbst nach dem Absterben und Absinken der Algen lagert sich der Kalzit weiterhin zu Krusten und Kuppeln auf dem Seegrund ab. Schwankende Mineralkonzentrationen führen zu ständiger Korrosion und Wiederausfällung des Kalzits. Wellenbewegungen zerkleinern die Kalzitkrusten in kleinere Körner, die periodisch in tiefere Bereiche des Sees gespült werden. Diese periodische Zufuhr von Sphärolithkörnern ist verantwortlich für das geschichtete Aussehen des Kalksteins, der zwischen mikroskopisch kleinen Bändern aus dunklem Ton und organischem Material und dickeren (wenn auch schmalen) Kalzitbändern wechselt. ^{[ 37 ] [ 36 ]} Durch Diagenese (unterirdische Hitze und Druck) wird das Kalzit nach der Ablagerung aufgebrochen und erwärmt, wodurch Hohlräume entstehen und es innerhalb der Ablagerungen von Algensträngen zu weiterer Wiederausfällung kommt. ^{[ 10 ] [ 36 ]}

Während des Dinantiums war das Midland Valley eine subtropische Tiefland- Riftzone . Verwerfungen und erkaltete Lavaströme prägten die Landschaft, indem sie Flüsse umleiteten und Seen aufstauten ^{[ 40 ]} , ebenso wie die Ausbreitung von Deltasystemen weiter östlich ^{[ 41 ]} . Einige der Seen füllten möglicherweise Vulkankrater und bildeten so flache Kraterseen (auch Maare genannt ). Die meisten Vulkane waren klein, aber zahlreich, was auf basaltische und phreatische Eruptionen neben heißen Quellen hindeutet. Vergleichbare Gebiete in der heutigen Zeit sind das Vulkansystem um die Straße von Mosambik und die Chaîne des Puys in Frankreich ^{[ 40 ] .}

Im Norden und Osten erstreckte sich ein großer See oder ein Ästuarsystem , das Geologen als Lake Cadell bekannt ist . Es war für die Ablagerung des Großteils der Sedimente der West Lothian Oil-Shale Formation verantwortlich. Westlich von East Kirkton lag ein ausgedehntes trockenes vulkanisches Hochland. Dieses Hochland, offiziell als Clyde- Plateau bekannt , wies keinerlei Kalksteinablagerungen auf. Der East Kirkton Limestone entstand an der Schnittstelle dieser beiden Ökosysteme, als das sich ausdehnende trockene Plateau den Brackwassersee verdrängte und so die Entwicklung eines Uferökosystems im Gebiet von Bathgate ermöglichte. ^{[ 30 ] [ 36 ]}

East Kirkton lag in der Viséan-Ebene nahe dem Äquator . Das Klima war warm und semiarid und wurde im Laufe des Karbons allmählich feuchter. ^{[ 42 ] [ 40 ] [ 29 ] [ 43 ]} Die Niederschläge waren ausreichend, um Wälder und Seeökosysteme zu erhalten, aber selten genug, um die Entstehung von Kohlewäldern zu verhindern und die Ablagerung von Gips zu ermöglichen. ^{[ 40 ] [ 29 ] [ 43 ]} Die feuchteren Bedingungen des Geikie-Tuffs könnten mit der Ausdehnung eines größeren Sees in das Gebiet von East Kirkton zusammenhängen. ^{[ 29 ]} Hornstein und Pyrit sowie permineralisierte Pflanzenfossilien deuten möglicherweise darauf hin, dass während der Ablagerung des East Kirkton-Kalksteins heiße Quellen vorherrschten. ^{[ 29 ] [ 44 ]}

Die Tetrapodenfossilien von East Kirkton sind alle in aquatischen Sedimenten des East Kirkton Kalksteins erhalten geblieben. Die meisten Fossilien stammen aus geschichteten sphärolithischen Kalksteinplatten (Einheit 70 und darunter), die am besten erhaltenen Exemplare jedoch aus einer dünnen Schicht aus schwarzem Schiefer (Einheit 82). Fischfossilien kommen nicht zusammen mit Tetrapodenfossilien vor, was darauf hindeutet, dass die Tetrapoden in oder um flachere Gewässer lebten als jene, in denen die dortigen Süßwasserfische vorkamen. ^{[ 45 ]}

Die Tetrapodenarten von East Kirkton sind allesamt endemisch , obwohl einige größere Gruppen ( Dendrerpetontiden , Aistopoden , „ Anthracosaurier “ usw.) an anderen Fundorten aus dem Karbon vorkommen. Besonders auffällig ist das Fehlen von Adelogyriniden , Crassigyrinus , Doragnathus und Lysorophiern , die allesamt als vollständig aquatisch gelten. ^{[ 16 ] [ 45 ]} Das Fehlen der Lysorophier könnte durch das Alter von East Kirkton erklärt werden, das deutlich älter ist als die bekannten aquatischen Vertreter dieser Gruppe. ^{[ 45 ]} Auch echte Amnioten fehlen, und es wurde bisher nur ein einziges Mikrosaurier-Fossil entdeckt. ^{[ 27 ]} Die Seltenheit der Mikrosaurier dürfte eher auf geografische als auf Umweltfaktoren zurückzuführen sein, da nur wenige Fossilien dieser Gruppe von anderen britischen Fundorten bekannt sind. Insgesamt weist East Kirkton einen stärker terrestrischen Charakter auf als andere schottische Fossilienfundstätten, obwohl mit Sicherheit auch einige aquatische oder semiaquatische Arten in dem Gebiet vorkamen. ^{[ 45 ]}

Tetrapoden von East Kirkton
Gattung / Taxon	Spezies	Schichten	Material	Anmerkungen	Bilder
Balanerpeton [ 19 ]	B. woodi	Kalkstein von East Kirkton (Einheiten 52-86) [ 19 ]	Über 30 Exemplare, darunter Schädel und nahezu vollständige Skelette [ 19 ].	Ein mittelgroßer, terrestrischer Temnospondyl, ähnlich wie Dendrerpeton . [ 19 ]
Eldeceeon [ 46 ]	E. rolfei	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 76) [ 46 ]	Vier Teilskelette, von denen zwei nahezu vollständig sind [ 47 ].	Ein mittelgroßer „ Anthracosaurier “ mit verhältnismäßig großen Hinterbeinen und vermutlich terrestrischer Lebensweise. [ 46 ] [ 47 ] Ursprünglich als unbenannte, „ Eoherpeton “-ähnliche Form identifiziert. [ 16 ]
Embolomere	Unbestimmt	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 25 ]	Schädelfragmente ( Pterygoid , Quadratojugale , Unterkiefer) [ 25 ]	Ein großes, nicht näher bestimmbares Embolomer mit einer geschätzten Schädellänge von 20 cm (7,8 Zoll), das größte bisher für ein Embolomer aus der Mississippian-Kultur beschriebene. [ 25 ]
Eucritta [ 48 ]	E. melanolimnetes	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 1 ]	Vier Teilskelette und ein isoliertes Schädeldach [ 49 ]	Ein kleiner Baphetoid mit einem Mosaik von Merkmalen anderer Tetrapodengruppen. [ 48 ] [ 49 ] Ursprünglich als unbenannter Loxommatide identifiziert . [ 16 ]
Kirktonecta [ 27 ]	K. milnerae	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 1 ]	Einzelnes, nahezu vollständiges Skelett [ 27 ]	Ein sehr kleiner , molchartiger Wassermikrosaurier mit weichem Gewebe in der tiefen Schwanzflosse. [ 27 ]
Ophiderpeton	O. kirktonense [ 50 ]	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 1 ]	Fünf Teilskelette, darunter Schädelmaterial [ 50 ]	Ein kleiner Aistopode , eine Art schlangenartiger, beinloser Vierfüßer. [ 50 ]
Silvanerpeton [ 51 ]	S. miripedes	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 1 ]	Neun Teilskelette, darunter Schädelmaterial [ 52 ]	Ein kleiner „Anthracosaurier“ mit kurzen Gliedmaßen. [ 52 ]
Westlothiana [ 21 ]	W. lizziae	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 1 ]	Zwei nahezu vollständige Skelette [ 22 ]	Ein kleiner, schlanker Reptiliomorph . [ 22 ] Als das Holotypus- Exemplar „Lizzie“ 1988 entdeckt wurde, galt es als das älteste bekannte Reptil [ 20 ] [ 21 ] (oder genauer gesagt, als der älteste bekannte Amniote ). Spätere Studien interpretierten es jedoch als einen Stammgruppen -Amnioten unter den Tetrapoden, der eng mit den Vorfahren der Amnioten [ 22 ] und/oder Lepospondyli verwandt ist . [ 23 ]
Temnospondyli	Unbestimmt	Kalkstein von East Kirkton	Isolierte Rippen [ 19 ]	Ein großer (~2 Meter, 6,6 Fuß) unbestimmter Temnospondyl, möglicherweise verwandt mit Edops . [ 19 ] [ 24 ]
Termonerpeton [ 26 ]	T. makrydactylus	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 26 ]	Einzelner, teilweise artikulierter hinterer Rumpf [ 26 ]	Ein großes, „Anthracosaurier“-ähnliches Tetrapode mit einem Fuß, der dem von Eldeceeon und Amnioten ähnelt. [ 26 ]

Obwohl nur wenige Fischarten aus East Kirkton formell beschrieben wurden, deuten Fossilien aus den Schichten 26 bis 38 darauf hin, dass der East-Kirkton-See ein vielfältiges Süßwasserökosystem beherbergte. Zu den Körpertypen der Fische aus East Kirkton zählen spindelförmige (thunfischartige) Generalisten unter den Raubfischen sowie hochrückige Durophagen ( Eurynotus ). Die Fischfauna ist vergleichbar mit der anderer Fundstätten in den Mississippian-Ölschiefern Schottlands. Lediglich die Granton-Garnelenlagerstätte , ein rein marines Ökosystem, weist keine Süßwasserfische und Tetrapoden auf. ^{[ 53 ]}

Neben direkten Körperfossilien von Fischen finden sich in mehreren Schichten nahe dem Übergang zwischen Little Cliff Shale und East Kirkton Limestone auch Koprolithen . Kleine, pellet-, kugel- und zigarrenförmige Koprolithen sind häufig und enthalten oft Muschelschalen , in einem Fall auch Knochenfragmente. Eine unregelmäßige Masse, die Muschelschalen und Pflanzenfragmente enthält, könnte Regurgitat sein. Längliche, spiralförmige Koprolithen sind seltener und stammen vermutlich von Elasmobranchiern, die den heutigen Haien ähneln. Unregelmäßige oder strangförmige Koprolithen könnten von Tetrapoden stammen, wobei Fische als mögliche Quelle nicht ausgeschlossen werden können. Massive Ansammlungen phosphatierter Körner wurden wahrscheinlich von großen omnivoren Eurypteriden wie Hibbertopterus oder, weniger wahrscheinlich, von großen Rhizodontenfischen produziert . ^{[ 54 ]}

Knorpelfische ( Chondrichthyes und Acanthodii ) von East Kirkton
Gattung / Taxon	Spezies	Schichten	Material	Anmerkungen	Bilder
Acanthodidae ?	Unbestimmt	Little Cliff Shale (Unit 36) [ 53 ] Geikie Tuff (Einheiten 26-29) [ 53 ]	Drei Exemplare: ein disartikuliertes Skelett und Fragmente eines Flossenstachels und eines Schultergürtels [ 53 ]	Eine winzige acanthodiforme Art, ähnlich wie Acanthodes , [ 24 ] Acanthodopsis oder Howittacanthus . [ 53 ]
Climatiidae ?	Unbestimmt	Geikie Tuff (Einheit 31) [ 53 ]	Einzelne Knochenplatte [ 53 ]	Ein möglicher spät überlebender Climatiide, ähnlich wie Climatius . [ 53 ]
Diplodoselache	D. woodi?	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 37) [ 55 ] Little Cliff Shale (Einheiten 35-36) [ 55 ]	Drei Zähne [ 55 ]	Ein Xenacanth- „Hai“ ( Elasmobranchier ). [ 55 ]
Tristychius	T. arcuatus?	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 37) [ 55 ] Little Cliff Shale (Einheiten 32-36) [ 55 ]	Flossenstacheln (zwei vollständige und sechs fragmentarische) bis zu 4 cm (1,6 Zoll) lang [ 55 ]	Ein hybodontischer „Hai“ (Elasmobranchier). [ 55 ]

Neben Arthropoden zählen zu den identifizierten Wirbellosen auch Süßwasser-Ostrakoden ( Carbonita ) und Muscheln ( Curvirimula ?). ^{[ 11 ]} Ostrakoden bildeten wahrscheinlich die Basis der aquatischen Nahrungskette, da sie als Mageninhalt in mehreren Fisch- und Tetrapodenfossilien gefunden wurden. ^{[ 24 ]}

Arthropoden von Ost-Kirkton
Gattung / Taxon	Spezies	Schichten	Material	Anmerkungen	Bilder
Brigantibunum [ 18 ]	B. listoni	Kalkstein von East Kirkton (Einheit 82) [ 18 ]	Einzelnes komprimiertes Teilpräparat [ 24 ]	Ein kleiner Weberknecht (Opiliones) mit sehr langen, dünnen Beinen, möglicherweise ein Vertreter der Unterordnung Eupnoi . Er war der älteste bekannte Weberknecht bei seiner Entdeckung im Jahr 1985 [ 17 ] , obwohl seither ältere Fossilien gefunden wurden [ 18 ] .
Cyrtoctenus	C. sp.	Kalkstein von East Kirkton	Zwei isolierte Kämme [ 56 ]	Das größte Exemplar misst 220 mm (8,7 Zoll) in der Länge. Möglicherweise ein jüngeres Synonym von Hibbertopterus oder ein eigenständiges Taxon. [ 56 ]
vgl. Dunsopterus	vgl. D. sp.	Kalkstein von East Kirkton	Isolierter Femur [ 56 ]	Der Oberschenkelknochen ist 53 mm (2,1 Zoll) lang. Möglicherweise ein jüngeres Synonym von Hibbertopterus oder ein eigenständiges Taxon. [ 56 ]
Hibbertopterus	H. scouleri	Kalkstein von East Kirkton	Teilweise artikulierte Exemplare und isolierte Fragmente [ 56 ]	Ein massiver, halbterrestrischer Hibbertopteride (Eurypteride) mit einem Carapax von bis zu 65 cm Durchmesser. Sämtliches Eurypteriden-Material aus dem East Kirkton Limestone wird vorläufig Hibbertopterus zugeordnet , mit Ausnahme von zwei isolierten Kämmen ( Cyrtoctenus) und einem isolierten Femur (cf. Dunsopterus) , die möglicherweise synonyme Taxa darstellen. [ 56 ] [ 24 ]
Tausendfüßer	Unbenannt	Kalkstein von East Kirkton (Einheiten 47-82) [ 11 ] [ 24 ]	Mehrere Exemplare, von denen sechs vollständig genug sind, um sie zu beschreiben [ 57 ].	Mindestens drei Arten vielbeiniger Arthropoden, darunter ein möglicher Glomeridesmid (Schneckentausendfüßler), ein weiterer Tausendfüßler mit Ozoporen (Duftdrüsen) und ein mutmaßlicher Nicht-Tausendfüßler. [ 24 ] [ 57 ]
Pulmonoscorpius [ 58 ]	P. kirktonensis	East Kirkton Limestone (Holotypus aus Einheit 47 und weitere zugeordnete Exemplare aus verschiedenen Einheiten) [ 58 ] Little Cliff Shale (Unit 34.4) [ 58 ]	16 vollständige Exemplare und Hunderte von Kutikulafragmenten [ 58 ]	Der größte bekannte Landskorpion, dem fast das gesamte Skorpionmaterial aus dem Steinbruch East Kirkton vorläufig zugeordnet wurde. Das größte Exemplar, dessen Länge auf bis zu 70 cm geschätzt wird, stammt aus dem East Kirkton Kalkstein, genauer gesagt aus den Schichten 59 und 63. [ 58 ] [ 59 ] Zwei markante Exemplare aus den Schichten 42–47 könnten weitere Arten der Gattung Pulmonoscorpius repräsentieren . [ 58 ] Ursprünglich als Gigantoscorpio beschrieben . [ 16 ]
Scorpionida	Unbestimmt	Kalkstein von East Kirkton, Little Cliff Shale	Kutikulafragmente [ 58 ]	Mindestens zwei Arten unbestimmter Skorpione, darunter ein aquatischer „ Archaeoctonoid “ und ein terrestrischer „ Orthostern “. Ein Stück Skorpionkutikula beherbergte offenbar eine Milbe . [ 58 ]

Die Pflanzenfossilien von East Kirkton sind fragmentarisch, aber vielfältig, und kleine Fragmente von Fusain (versteinerter Holzkohle) sind im East Kirkton Limestone häufig. ^{[ 16 ] [ 43 ]} Das Gebiet war wahrscheinlich ein Wald oder ein lichtes Waldgebiet, das häufig von Waldbränden heimgesucht wurde . Abgesehen von Algenschichten gibt es nur wenige Wasserpflanzen, und Bärlappfragmente (ein Indikator für Sumpfwälder) sind nur im Geikie Tuff häufig. Die umliegenden Wälder waren während der Ablagerung des Little Cliff Shale und des East Kirkton Limestone wahrscheinlich trockener. Die Flora von East Kirkton ist recht typisch für das schottische Viséum; die meisten hier gefundenen Arten wurden bereits aus dem Midland Valley gemeldet. ^{[ 43 ]}

Holz von Nacktsamern und Farnblätter (insbesondere von Spathulopteris und Sphenopteridium ) sind die häufigsten Pflanzenfossilien in East Kirkton. Diese Pflanzen kommen auch in Weaklaw, einer vulkanischen Ascheablagerung aus dem Viséum in East Lothian , häufig vor . Es ist unklar, ob diese Ähnlichkeit eine Vorliebe für vulkanische Gebiete oder lediglich eine allgemeinere Biostratigraphie erkennen lässt . ^{[ 43 ]}

Pflanzenfossilien wurden durch verschiedene chemische Prozesse fossilisiert. Im East Kirkton Limestone sind robuste Pflanzenteile wie Zweige von Nacktsamern und Wurzeln von Stigmaria häufig durch Permineralisation ( Versteinerung ) erhalten geblieben. Bei der Permineralisation wird das ursprüngliche organische Material sukzessive durch Kieselsäure und/oder Karbonat ersetzt, die vom alkalischen Grundwasser transportiert werden . Häufiger jedoch wird organisches Material durch Hitze und Druck zu kohlenstoffhaltigen Filmen verpresst . Diese verkohlten Verfestigungen von Holz und Laub finden sich in praktisch jeder Schicht der Fundstelle. Einige Fossilien sind sowohl verpresst als auch permineralisiert, insbesondere in den oberen Schichten (Einheiten 44–48) des East Kirkton Limestone. ^{[ 16 ] [ 44 ]}

• Liste der Gebiete von besonderem wissenschaftlichem Interesse in Edinburgh und West Lothian
• Ballagan-Formation