Abbildung 1. Ein Auwald in den White Mountains , New Hampshire (USA).

Die Ökosystemökologie ist die integrierte Untersuchung der lebenden ( biotischen ) und nicht-lebenden ( abiotischen ) Komponenten von Ökosystemen und ihrer Wechselwirkungen innerhalb eines Ökosystemrahmens. Diese Wissenschaft untersucht die Funktionsweise von Ökosystemen und setzt diese in Beziehung zu ihren Komponenten wie Chemikalien , Gestein , Boden , Pflanzen und Tieren . Ökosystemökologen erforschen diese Zusammenhänge in großem Maßstab und verknüpfen die biologische Vielfalt mit der Nachhaltigkeit und Funktionsfähigkeit von Ökosystemen.

Die Ökosystemökologie untersucht physikalische und biologische Strukturen und deren Wechselwirkungen. Dies trägt letztendlich dazu bei, die Erhaltung einer hohen Wasserqualität und einer wirtschaftlich tragfähigen Rohstoffproduktion zu gewährleisten. Ein Schwerpunkt der Ökosystemökologie liegt auf funktionalen Prozessen, also ökologischen Mechanismen, die die Struktur und die Leistungen von Ökosystemen aufrechterhalten. Dazu gehören die Primärproduktion (Biomasseproduktion ) , die Zersetzung und trophische Interaktionen.

Studien zur Ökosystemfunktion haben das menschliche Verständnis für die nachhaltige Produktion von Futterpflanzen , Fasern und Brennstoffen sowie die Wasserversorgung erheblich verbessert . [ 1 ] Funktionale Prozesse werden durch regionale und lokale Klimabedingungen , Störungen und Managementmaßnahmen beeinflusst. Daher bietet die Ökosystemökologie einen wichtigen Rahmen zur Identifizierung ökologischer Mechanismen, die mit globalen Umweltproblemen, insbesondere der globalen Erwärmung und der Verschmutzung von Oberflächengewässern, interagieren.

Dieses Beispiel verdeutlicht mehrere wichtige Aspekte von Ökosystemen:

  1. Die Grenzen von Ökosystemen sind oft unklar und können sich im Laufe der Zeit verändern.
  2. Organismen innerhalb von Ökosystemen sind von biologischen und physikalischen Prozessen auf Ökosystemebene abhängig.
  3. Benachbarte Ökosysteme stehen in enger Wechselwirkung und sind oft voneinander abhängig für den Erhalt der Gemeinschaftsstruktur und der funktionellen Prozesse, die Produktivität und Biodiversität gewährleisten.

Diese Eigenschaften bringen auch praktische Probleme für das Management natürlicher Ressourcen mit sich. Wer soll welches Ökosystem bewirtschaften? Wird die Holzernte im Wald die Angelmöglichkeiten im Bach beeinträchtigen? Diese Fragen sind für Landmanager schwer zu beantworten, solange die Grenzen zwischen den Ökosystemen unklar bleiben, obwohl Entscheidungen in einem Ökosystem Auswirkungen auf das andere haben. Wir benötigen ein besseres Verständnis der Wechselwirkungen und Abhängigkeiten dieser Ökosysteme sowie der Prozesse, die sie erhalten, bevor wir diese Fragen angehen können.

Die Ökosystemökologie ist ein genuin interdisziplinäres Forschungsgebiet. Ein einzelnes Ökosystem besteht aus Organismenpopulationen , die in Lebensgemeinschaften interagieren und zum Nährstoffkreislauf sowie zum Energiefluss beitragen . Das Ökosystem ist die zentrale Untersuchungseinheit der Ökosystemökologie.

Populations-, Gemeinschafts- und physiologische Ökologie liefern viele der zugrundeliegenden biologischen Mechanismen, die Ökosysteme und die von ihnen aufrechterhaltenen Prozesse beeinflussen. Energieflüsse und Stoffkreisläufe auf Ökosystemebene werden häufig in der Ökosystemökologie untersucht, doch insgesamt ist diese Wissenschaft eher durch ihren Gegenstand als durch ihren Maßstab definiert. Die Ökosystemökologie betrachtet Organismen und abiotische Energie- und Nährstoffspeicher als ein integriertes System, was sie von verwandten Wissenschaften wie der Biogeochemie unterscheidet . [ 2 ]

Biogeochemie und Hydrologie konzentrieren sich auf verschiedene grundlegende Ökosystemprozesse, wie beispielsweise den biologisch vermittelten Nährstoffkreislauf und den physikalisch-biologischen Wasserkreislauf. Die Ökosystemökologie bildet die mechanistische Grundlage für regionale und globale Prozesse, die von der Landschafts- bis Regionalhydrologie, der globalen Biogeochemie und den Erdsystemwissenschaften umfasst werden. [ 2 ]

Geschichte

Die Ökosystemökologie ist philosophisch und historisch in der terrestrischen Ökologie verwurzelt. Das Ökosystemkonzept hat sich in den letzten 100 Jahren rasant weiterentwickelt. Wichtige Ideen stammen von Frederic Clements , einem Botaniker, der für spezifische Definitionen von Ökosystemen plädierte und argumentierte, dass physiologische Prozesse für deren Entwicklung und Fortbestand verantwortlich seien. [ 3 ] Obwohl die meisten von Clements’ Ökosystemdefinitionen – zunächst von Henry Gleason und Arthur Tansley und später von zeitgenössischen Ökologen – stark überarbeitet wurden, bleibt die Vorstellung, dass physiologische Prozesse grundlegend für die Struktur und Funktion von Ökosystemen sind, zentral für die Ökologie.

Abbildung 3. Energie- und Stoffflüsse durch ein Ökosystem, adaptiert nach dem Silver-Springs-Modell. [ 4 ] H sind Herbivoren, C sind Carnivoren, TC sind Spitzenprädatoren und D sind Destruenten. Quadrate stellen biotische Pools dar, Ovale Flüsse von Energie oder Nährstoffen aus dem System.

Spätere Arbeiten von Eugene Odum und Howard T. Odum quantifizierten die Energie- und Stoffflüsse auf der Ebene des Ökosystems und dokumentierten damit die allgemeinen Ideen, die von Clements und seinem Zeitgenossen Charles Elton vorgeschlagen wurden .

In diesem Modell hingen die Energieflüsse durch das gesamte System von biotischen und abiotischen Wechselwirkungen der einzelnen Komponenten ( Arten , anorganische Nährstoffpools usw.) ab. Spätere Arbeiten zeigten, dass diese Wechselwirkungen und Flüsse auch für Nährstoffkreisläufe gelten , sich im Laufe der Sukzession verändern und einen starken Einfluss auf die Produktivität von Ökosystemen ausüben. [ 5 ] [ 6 ] Energie- und Nährstofftransfers sind ökologischen Systemen inhärent, unabhängig davon, ob es sich um aquatische oder terrestrische Systeme handelt. Die Ökosystemökologie ist daher aus wichtigen biologischen Studien von Pflanzen, Tieren sowie terrestrischen , aquatischen und marinen Ökosystemen hervorgegangen .

Ökosystemleistungen

Ökosystemleistungen sind ökologisch vermittelte Funktionsprozesse, die für den Erhalt gesunder menschlicher Gesellschaften unerlässlich sind. [ 7 ] Wasserversorgung und -filtration, Biomasseproduktion in Forstwirtschaft , Landwirtschaft und Fischerei sowie die Entfernung von Treibhausgasen wie Kohlendioxid (CO₂ ) aus der Atmosphäre sind Beispiele für Ökosystemleistungen, die für die öffentliche Gesundheit und wirtschaftliche Chancen von grundlegender Bedeutung sind. Der Nährstoffkreislauf ist ein Prozess, der für die land- und forstwirtschaftliche Produktion unerlässlich ist.

Wie die meisten Ökosystemprozesse lässt sich auch der Nährstoffkreislauf nicht gezielt steuern. Die Maximierung der Produktion in degradierten Systemen ist eine zu vereinfachte Lösung für die komplexen Probleme von Hunger und wirtschaftlicher Unsicherheit. Beispielsweise hat der intensive Düngemitteleinsatz im Mittleren Westen der USA zu degradierten Fischbeständen im Golf von Mexiko geführt . [ 8 ] Bedauerlicherweise wurde eine „ Grüne Revolution “ mit intensivem Einsatz chemischer Düngemittel für die Landwirtschaft in Industrie- und Entwicklungsländern empfohlen . [ 9 ] [ 10 ] Diese Strategien bergen das Risiko, Ökosystemprozesse zu verändern, die sich nur schwer wiederherstellen lassen, insbesondere bei großflächiger Anwendung ohne angemessene Folgenabschätzung. Ökosystemprozesse benötigen unter Umständen viele Jahre, um sich von erheblichen Störungen zu erholen. [ 6 ]

Beispielsweise hat die großflächige Waldrodung im Nordosten der USA im 18. und 19. Jahrhundert die Bodenstruktur, die vorherrschende Vegetation und den Nährstoffkreislauf so verändert, dass die Waldproduktivität bis heute beeinträchtigt wird. [ 11 ] [ 12 ] Um die Produktivität – sowohl in der Land- als auch in der Forstwirtschaft – zu erhalten, ist es notwendig, die Bedeutung der Ökosystemfunktionen zu verstehen und entsprechende Pläne zur Wiederherstellung essenzieller Prozesse zu entwickeln. Ein besseres Verständnis der Ökosystemfunktionen trägt dazu bei, langfristige Nachhaltigkeit und Stabilität in den ärmsten Regionen der Welt zu erreichen.

Betrieb

Die Biomasseproduktivität zählt zu den auffälligsten und wirtschaftlich bedeutendsten Ökosystemfunktionen. Die Biomasseakkumulation beginnt auf zellulärer Ebene durch Photosynthese. Da Photosynthese Wasser benötigt, korrelieren die globalen Muster der jährlichen Biomasseproduktion mit den jährlichen Niederschlagsmengen. [ 13 ] Die Produktivität hängt zudem von der Fähigkeit der Pflanzen ab, Sonnenlicht zu absorbieren, welche wiederum direkt mit der Blattfläche und dem Stickstoffgehalt korreliert.

Die Nettoprimärproduktion (NPP) ist das wichtigste Maß für die Biomasseakkumulation innerhalb eines Ökosystems. Die Nettoprimärproduktion kann mithilfe einer einfachen Formel berechnet werden, wobei die Gesamtproduktivität um die gesamten Produktivitätsverluste durch die Aufrechterhaltung biologischer Prozesse bereinigt wird:

NPP = GPP – R- Produzent
Abbildung 4. Saisonale und jährliche Veränderungen der atmosphärischen Kohlendioxidkonzentration (CO₂ ) auf Mauna Loa, Hawaii (Atmosphäre) und über dem Kronendach eines Laubwaldes in Massachusetts (Wald). Die Daten zeigen deutliche saisonale Trends, die mit Perioden hoher und niedriger Nettoprimärproduktion (NPP) und einem allgemeinen jährlichen Anstieg des atmosphärischen CO₂ einhergehen . Die Daten entsprechen in etwa den von Keeling und Whorf [ 14 ] sowie Barford [ 15 ] berichteten Werten .

Hierbei ist GPP die Brutto-Primärproduktion und R- Produzent das durch Zellatmung verlorene Photosyntheseprodukt ( Kohlenstoff ) .

Die Nettoprimärproduktion (NPP) ist schwer zu messen, doch eine neue Technik, die sogenannte Eddy-Kovarianz-Spektroskopie, hat neue Erkenntnisse darüber geliefert, wie natürliche Ökosysteme die Atmosphäre beeinflussen. Abbildung 4 zeigt die saisonalen und jährlichen Veränderungen der CO₂- Konzentration , gemessen am Mauna Loa auf Hawaii von 1987 bis 1990. Die CO₂ - Konzentration stieg stetig an, wobei die Schwankungen innerhalb eines Jahres seit Beginn der Messungen im Jahr 1957 größer waren als der jährliche Anstieg.

Man ging davon aus, dass diese Schwankungen auf die saisonale CO₂-Aufnahme in den Sommermonaten zurückzuführen seien . Eine neu entwickelte Methode zur Bewertung der Nettoprimärproduktion (NPP) von Ökosystemen hat jedoch bestätigt, dass die saisonalen Schwankungen durch saisonale Veränderungen der CO₂-Aufnahme durch die Vegetation bedingt sind . [ 16 ] [ 15 ] Dies hat viele Wissenschaftler und politische Entscheidungsträger zu der Annahme geführt, dass Ökosysteme so bewirtschaftet werden können, dass die Probleme des Klimawandels abgemildert werden . Solche Maßnahmen könnten in vielen Teilen der Welt die Wiederaufforstung oder die Anpassung der Holzeinschlagszeiten umfassen.

Zersetzung und Nährstoffkreislauf

Zersetzung und Nährstoffkreislauf sind grundlegend für die Biomasseproduktion von Ökosystemen. Die meisten natürlichen Ökosysteme sind stickstofflimitiert , und die Biomasseproduktion korreliert eng mit dem Stickstoffumsatz. [ 17 ] [ 18 ] Typischerweise ist der externe Nährstoffeintrag sehr gering, und ein effizientes Nährstoffrecycling erhält die Produktivität aufrecht. [ 6 ] Die Zersetzung von Pflanzenstreu trägt maßgeblich zum Nährstoffkreislauf in Ökosystemen bei (Abbildung 3). Die Zersetzungsrate von Pflanzenstreu hängt stark von der Streuqualität ab; eine hohe Konzentration phenolischer Verbindungen, insbesondere Lignin , hemmt die Zersetzung. [ 19 ] [ 20 ] Komplexere C-Verbindungen werden langsamer abgebaut und benötigen unter Umständen viele Jahre für ihren vollständigen Abbau. Die Zersetzung wird typischerweise durch exponentiellen Zerfall beschrieben und steht in Zusammenhang mit den Mineralstoffkonzentrationen, insbesondere Mangan, in der Laubstreu . [ 21 ] [ 22 ]

Abbildung 5. Dynamik der Zersetzung von Pflanzenstreu (A) beschrieben mit einem Exponentialmodell (B) und einem kombinierten Exponential-Linearmodell (C).

Weltweit werden die Zersetzungsraten durch die Streuqualität und das Klima beeinflusst. [ 23 ] Ökosysteme, die von Pflanzen mit geringer Ligninkonzentration dominiert werden, weisen oft schnelle Zersetzungsraten und einen raschen Nährstoffkreislauf auf. [ 24 ] [ 25 ] Einfache kohlenstoffhaltige Verbindungen werden bevorzugt von zersetzenden Mikroorganismen verstoffwechselt, was zu hohen anfänglichen Zersetzungsraten führt (siehe Abb. 5A). [ 26 ] Modelle, die auf konstanten Zerfallsraten basieren, den sogenannten „k“-Werten (siehe Abb. 5B), werden ebenfalls berücksichtigt. [ 27 ] Neben der Streuqualität und dem Klima ist die Aktivität der Bodenfauna von großer Bedeutung. [ 28 ]

Diese Modelle bilden jedoch die gleichzeitig ablaufenden linearen und nichtlinearen Zerfallsprozesse, die wahrscheinlich während der Zersetzung auftreten, nicht ab. Beispielsweise zersetzen sich Proteine , Zucker und Lipide exponentiell, Lignin hingegen eher linear [ 19 ]. Daher wird der Streuzerfall durch vereinfachte Modelle ungenau vorhergesagt [ 29 ] .

Ein in Abbildung 5C dargestelltes, vereinfachtes Alternativmodell zeigt einen deutlich schnelleren Abbau als das Standardmodell aus Abbildung 4B. Ein besseres Verständnis von Abbaumodellen ist ein wichtiges Forschungsgebiet der Ökosystemökologie, da dieser Prozess eng mit der Nährstoffversorgung und der Gesamtkapazität von Ökosystemen zur CO₂-Bindung aus der Atmosphäre verknüpft ist .

Trophische Dynamik

Trophische Dynamik bezeichnet den Energie- und Nährstoffaustausch zwischen Organismen. Sie ist ein wichtiger Bestandteil der Struktur und Funktion von Ökosystemen. Abbildung 3 zeigt den Energieaustausch in einem Ökosystem in Silver Springs, Florida. Die von Primärproduzenten (Pflanzen, P) aufgenommene Energie wird von Herbivoren (H) verbraucht, die wiederum von Carnivoren (C) gefressen werden, welche ihrerseits von Spitzenprädatoren (TC) gefressen werden.

Eines der deutlichsten Muster in Abbildung 3 ist, dass die Gesamtenergiemenge mit steigender trophischer Ebene (d. h. von Pflanzen zu Spitzenprädatoren) abnimmt. Pflanzen üben eine „Bottom-up“-Kontrolle auf die Energiestruktur von Ökosystemen aus, indem sie die Gesamtmenge der in das System einfließenden Energie bestimmen. [ 30 ]

Prädatoren können jedoch auch die Struktur niedrigerer trophischer Ebenen von oben nach unten beeinflussen. Diese Einflüsse können die dominanten Arten in terrestrischen und marinen Systemen dramatisch verändern [ 31 ] [ 32 ]. Das Zusammenspiel und die relative Stärke von Top-down- und Bottom-up-Kontrollen auf die Struktur und Funktion von Ökosystemen sind ein wichtiges Forschungsgebiet innerhalb der Ökologie.

Die trophische Dynamik kann die Zersetzungsraten und Nährstoffkreisläufe zeitlich und räumlich stark beeinflussen. So kann beispielsweise Pflanzenfraß die Streuzersetzung und den Nährstoffkreislauf durch direkte Veränderungen der Streuqualität und der dominanten Vegetation beschleunigen. [ 33 ] Insektenfraß erhöht nachweislich die Zersetzungsraten und den Nährstoffumsatz aufgrund von Veränderungen der Streuqualität und vermehrtem Koteintrag . [ 2 ] [ 34 ]

Ein Insektenbefall führt jedoch nicht immer zu einem verstärkten Nährstoffkreislauf. Stadler [ 35 ] zeigte, dass der während eines Blattlausbefalls produzierte kohlenstoffreiche Honigtau die Stickstoffimmobilisierung durch Bodenmikroben erhöhen und dadurch den Nährstoffkreislauf verlangsamen und potenziell die Biomasseproduktion einschränken kann. Die marinen Ökosysteme des Nordatlantiks wurden durch die Überfischung des Kabeljaus stark verändert. Die Kabeljaubestände brachen in den 1990er Jahren ein, was zu einem Anstieg seiner Beutetiere wie Garnelen und Schneekrabben führte [ 32 ]. Menschliche Eingriffe in Ökosysteme haben dramatische Veränderungen ihrer Struktur und Funktion zur Folge. Diese Veränderungen vollziehen sich rasant und haben unbekannte Konsequenzen für die wirtschaftliche Sicherheit und das menschliche Wohlergehen [ 36 ] . Weitere Forschung kann dazu beitragen, die Auswirkungen von Biodiversitätsveränderungen auf die Ökosystemfunktionen besser zu verstehen [ 37 ] .

Anwendungen und Bedeutung

Lehren aus zwei mittelamerikanischen Städten

Die Biosphäre wurde durch die Bedürfnisse menschlicher Gesellschaften stark verändert. Die Ökosystemökologie spielt eine wichtige Rolle beim Verständnis und der Bewältigung der drängendsten Umweltprobleme unserer Zeit. Renaturierungsökologie und Ökosystemmanagement sind eng mit der Ökosystemökologie verknüpft. Die Wiederherstellung stark degradierter Ressourcen erfordert die Integration der Funktionsmechanismen von Ökosystemen. [ 38 ] Durch Strategien, die soziale und ökologische Ziele als gemeinsame Ziele betrachten, kann nachhaltige Entwicklung erreicht werden, indem die Ökosystemökologie ganzheitlich und nicht getrennt voneinander betrachtet wird. [ 39 ]

Sind diese Funktionen nicht intakt, sinkt der wirtschaftliche Wert von Ökosystemen erheblich, und es können sich potenziell gefährliche Zustände entwickeln. So sind beispielsweise Gebiete im westlichen Hochland Guatemalas aufgrund des Verlusts von Waldressourcen anfälliger für katastrophale Erdrutsche und gravierende saisonale Wasserknappheit. Im Gegensatz dazu weisen Städte wie Totonicapán , die ihre Wälder durch starke soziale Institutionen erhalten haben, eine höhere lokale wirtschaftliche Stabilität und ein insgesamt höheres Wohlbefinden ihrer Bevölkerung auf. [ 40 ]

Diese Situation ist bemerkenswert, da diese Gebiete nahe beieinander liegen, die Mehrheit der Einwohner Maya- Abstammung ist und Topografie sowie Ressourcen insgesamt ähnlich sind. Hier gehen zwei Bevölkerungsgruppen grundverschieden mit Ressourcen um. Die Ökosystemökologie liefert die notwendigen Grundlagen, um Degradierung zu verhindern und Ökosystemprozesse wiederherzustellen, die die menschlichen Grundbedürfnisse decken.

Auswirkungen des Klimawandels

Der Klimawandel beeinflusst die Ökosystemökologie, indem er die Prozesse verändert, die globale Ökosysteme antreiben. Viele dieser Prozesse führen zu einem Rückgang der Biodiversität , was die Funktionsfähigkeit der Ökosysteme beeinträchtigt. [ 41 ] Anthropogene Einflüsse wie Treibhausgasemissionen und Landnutzungsänderungen üben zusätzlichen Druck auf Ökosysteme aus, beispielsweise durch Lebensraumfragmentierung und -degradierung. [ 42 ] Weitere Stressfaktoren sind Verschiebungen in den Verbreitungsgebieten von Arten und in Lebenszyklusereignissen. Da sich die Auswirkungen des Klimawandels verstärken, werden diese Stressfaktoren weltweit einen größeren Einfluss auf Ökosysteme haben. [ 43 ]

Bezug zu One Health

One Health untersucht die Schnittstelle zwischen menschlicher Gesundheit, Tiergesundheit und biologischer Gesundheit. Daher ist es eng mit der Ökosystemökologie verknüpft. Gesunde Ökosysteme können die Ausbreitung von Krankheiten verhindern. [ 44 ] One Health erkennt an, dass gesunde Ökosysteme mit der Gesundheit von Mensch und Tier zusammenhängen und berücksichtigt daher die Ökosystemökologie. Eine intensive Kommunikation zwischen Gemeinden und One-Health-Forschern ist für den Erfolg innerhalb eines umfassenderen Ökosystemökologie-Rahmens unerlässlich. [ 45 ]

Siehe auch

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