Ethylen (Pflanzenhormon)

Ethylen ( CH₂= CH₂Ethylen ist ein ungesättigtes Kohlenwasserstoffgas ( Alken ), das als natürliches Pflanzenhormon wirkt . ^{[ 1 ]} Es ist das einfachste Alken und das erste bekannte Gas mit hormoneller Wirkung. ^{[ 2 ]} Es wirkt in Spurenkonzentrationen während des gesamten Pflanzenlebens, indem es die Fruchtreife , das Öffnen der Blüten und den Blattfall ^{[ 3 ]} stimuliert oder reguliert und bei aquatischen und semiaquatischen Arten das Überleben durch schnelles Längenwachstum von Stängeln oder Blättern fördert. [ 4 ^{] Diese Überlebensreaktion} ist besonders wichtig im Reisanbau . ^{[ 5 ]} Kommerzielle Fruchtreifekammern nutzen Katalysatoren, um Ethylen aus flüssigem Ethanol zu erzeugen. Typischerweise wird eine Begasungskonzentration von 500 bis 2000 ppm über einen Zeitraum von 24 bis 48 Stunden verwendet. Beim Begasen in Reifekammern muss auf die Kontrolle des Kohlendioxidgehalts geachtet werden, da bei der Reifung bei hohen Temperaturen (20 °C; 68 °F) ^{[ 6 ]} innerhalb von 24 Stunden ein CO2-Gehalt von 10 % _erreicht werden kann . ^{[ 7 ]}

Ethylen wird seit langem in der Landwirtschaft eingesetzt. Die alten Ägypter ritzten Feigen ein, um deren Reifung zu beschleunigen (Verletzungen regen die Ethylenproduktion im Pflanzengewebe an). Die alten Chinesen verbrannten Weihrauch in geschlossenen Räumen, um die Reifung von Birnen zu fördern. Im 19. Jahrhundert beobachteten Stadtbewohner, dass Gaslecks an Straßenlaternen zu Wachstumsstörungen, dem Absterben von Blüten und vorzeitigem Laubfall führten. ^{[ 6 ]} 1874 entdeckte man, dass Rauch die Blüte von Ananasfeldern auslöst. Da Rauch Ethylen enthält, wurde er durch Ethephon oder Naphthalinessigsäure ersetzt , die die Ethylenproduktion anregen. ^{[ 8 ]}

Die wissenschaftliche Erforschung von Ethylen als Faktor in der Pflanzenphysiologie begann im späten 19. Jahrhundert. 1896 untersuchte der russische Botaniker Dmitri Neljubow die Reaktion von Erbsen auf Leuchtgas, auf das sie Bewegungen zeigten. Er entdeckte Ethylen als den aktiven Bestandteil der Lichtquelle, der das Verhalten der Erbsen stimulierte. ^{[ 2 ]} Er berichtete 1901 über seine Entdeckung. ^{[ 9 ]} Sarah Doubt zeigte 1917 ebenfalls, dass Ethylen aus Leuchtgas die Fruchtfalle auslöst . ^{[ 10 ]} Landwirte in Florida ließen ihre Ernte üblicherweise in Scheunen mit Petroleumlampen reifen , wobei man ursprünglich annahm, die Reifung werde durch die Wärme ausgelöst. 1924 entdeckte Frank E. Denny, dass das von den Petroleumlampen emittierte Ethylenmolekül die Reifung bewirkte. ^{[ 11 ]} In seinem Bericht in der Botanical Gazette schrieb er:

Ethylen erwies sich als sehr wirksam, um das gewünschte Ergebnis zu erzielen. Bereits Konzentrationen von nur einem Volumenteil Ethylen in einer Million Teilen Luft reichten aus, um grüne Zitronen innerhalb von etwa sechs bis zehn Tagen gelb zu färben. … Darüber hinaus führte die Färbung mit Ethylen oder Gas aus Petroleumöfen zum Verlust der „Knöpfe“ ( Kelch , Fruchtboden und ein Teil des Stiels ). … Die Vergilbung der mit Ethylen behandelten Früchte wurde etwa am dritten oder vierten Tag sichtbar, und die vollständige Gelbfärbung war nach sechs bis zehn Tagen erreicht. Unbehandelte Früchte blieben im gleichen Zeitraum grün. ^{[ 12 ]}

Im selben Jahr veröffentlichte Denny die experimentellen Details separat ^{[ 13 ]} und zeigte zudem experimentell, dass die Verwendung von Ethylen vorteilhafter war als die von Kerosin ^{[ 14 ]} . 1934 entdeckte der britische Biologe Richard Gane, dass ein chemischer Bestandteil reifer Bananen die Reifung grüner Bananen sowie das schnellere Wachstum von Erbsen bewirken kann. Er wies nach, dass derselbe Wachstumseffekt durch Ethylen hervorgerufen werden kann ^{[ 15 ]} . In einem Bericht in Nature , in dem er feststellte , dass reife Früchte (in diesem Fall Worcester Pearmain Äpfel) Ethylen produzieren, schrieb er:

Die vom Apfel produzierte Ethylenmenge ist sehr gering – vielleicht in der Größenordnung von 1 Kubikzentimeter während der gesamten Lebensdauer der Frucht; die Ursache für ihre enorme biologische Aktivität in solch geringer Konzentration ist Gegenstand weiterer Forschung. Die Ethylenproduktion des Apfels kommt bei Sauerstoffmangel zum Erliegen oder ist stark reduziert. ^{[ 16 ]}

Anschließend wies er nach, dass Ethylen auch von anderen Früchten produziert wird und dass das aus Äpfeln gewonnene Ethylen die Samenkeimung und das Pflanzenwachstum verschiedener Gemüsesorten (jedoch nicht von Getreide) induzieren kann. ^{[ 17 ]} Seine Schlussfolgerungen fanden nicht ungeteilte Zustimmung unter anderen Wissenschaftlern. ^{[ 2 ]} Sie gewannen an Überzeugungskraft, als William Crocker, Alfred Hitchcock und Percy Zimmerman 1935 berichteten, dass Ethylen ähnlich wie Auxine das Pflanzenwachstum und die Alterung vegetativer Gewebe beeinflusst. Damit war bewiesen, dass Ethylen ein Pflanzenhormon ist. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Ethylen wird in nahezu allen Teilen höherer Pflanzen produziert, darunter Blätter, Stängel, Wurzeln, Blüten, Früchte, Knollen und Samen. Die Ethylenproduktion wird durch verschiedene Entwicklungs- und Umweltfaktoren reguliert. Im Laufe des Pflanzenlebens wird die Ethylenproduktion in bestimmten Wachstumsstadien wie der Keimung , der Fruchtreife , dem Blattfall und der Blütenalterung induziert . Auch verschiedene äußere Einflüsse wie mechanische Verletzungen, Umweltstress und bestimmte chemische Substanzen, darunter Auxin und andere Regulatoren, können die Ethylenproduktion auslösen. ^{[ 20 ]} Der Biosyntheseweg von Ethylen ist nach dem Wissenschaftler Shang Fa Yang benannt, der maßgeblich zur Aufklärung dieses Weges beigetragen hat.

Ethylen wird durch das Enzym Methionin-Adenosyltransferase aus der Aminosäure Methionin zu S- Adenosyl- L -Methionin (SAM, auch Adomet genannt) biosynthetisiert . SAM wird anschließend durch das Enzym ACC-Synthase (ACS) in 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) umgewandelt . Die Aktivität der ACS bestimmt die Ethylenproduktionsrate; daher ist die Regulation dieses Enzyms entscheidend für die Ethylenbiosynthese. Der letzte Schritt benötigt Sauerstoff und wird durch das Enzym ACC-Oxidase (ACO), früher bekannt als Ethylen-bildendes Enzym (EFE), katalysiert. ^{[ 21 ]} Die Ethylenbiosynthese kann durch endogenes oder exogenes Ethylen induziert werden. Hohe Auxin -Konzentrationen , insbesondere von Indolessigsäure (IAA) und Cytokininen , erhöhen die ACC-Synthese .

Ethylen wird von einer Familie aus fünf Transmembranproteindimeren, wie beispielsweise dem ETR1-Protein in Arabidopsis, wahrgenommen . Die Gene , die für Ethylen-Gasrezeptoren kodieren , wurden in der Referenzpflanze Arabidopsis thaliana und vielen anderen Pflanzen kloniert. Ethylen-Gasrezeptoren werden von mehreren Genen im Pflanzengenom kodiert . Dominante Missense - Mutationen in einem beliebigen Gen dieser Genfamilie , die fünf Gasrezeptoren in Arabidopsis und mindestens sechs in Tomaten umfasst, können zu einer Unempfindlichkeit gegenüber Ethylen führen. ^{[ 22 ]} Funktionsverlustmutationen in mehreren Mitgliedern der Ethylen-Gasrezeptorfamilie führen zu einer Pflanze, die konstitutive Ethylenreaktionen zeigt. ^{[ 23 ]} DNA- Sequenzen für Ethylen-Gasrezeptoren wurden auch in vielen anderen Pflanzenarten identifiziert, und sogar in Cyanobakterien wurde ein Ethylen-bindendes Protein gefunden . ^{[ 1 ]}

Ein Großteil der Böden ist von Übersalzung betroffen, was bekanntermaßen das Wachstum vieler Pflanzen beeinträchtigt. Weltweit betrug die Gesamtfläche salzbelasteter Böden 397 Millionen Hektar, in Kontinenten wie Afrika macht sie 2 Prozent der Bodenfläche aus. ^{[ 24 ]} Der Versalzungsgrad der Böden hat weltweit 19,5 % der bewässerten Flächen und 2,1 % der Trockenlandwirtschaft erreicht. [ ^{25 ]} Die Bodenversalzung beeinträchtigt Pflanzen durch die Veränderung des osmotischen Potenzials mittels Netto-Solutakkumulation. Der osmotische Druck in der Pflanze ist für die Aufrechterhaltung der Wasseraufnahme und des Zelldrucks verantwortlich und unterstützt so die Spaltöffnungsfunktion und andere zelluläre Mechanismen. ^{[ 25 ]} Über Generationen hinweg haben sich viele Pflanzengene angepasst, wodurch sich der Phänotyp der Pflanzen verändert und spezifische Mechanismen zur Bekämpfung der Auswirkungen von Salz entwickelt haben ^.

Das Pflanzenhormon Ethylen dient den meisten Pflanzen als Schutzmechanismus gegen Salzstress. Ethylen reguliert Wachstum und Entwicklung und passt sich über einen komplexen Signaltransduktionsweg an Stressbedingungen an . Zentrale Membranproteine ​​wie ETO2, ERS1 und EIN2 sind an der Ethylen-Signalübertragung in vielen Wachstumsprozessen beteiligt. ETO2 (Ethylen-Überproduzent 2) ist ein Protein, das bei einer Mutation die Funktion erlangt, auch ohne Stressbedingungen kontinuierlich Ethylen zu produzieren, was zu kurzem, gedrungenem Wachstum führt. ERS1 (Ethylen-Reaktionssensor 1) wird durch Ethylen im Signalweg aktiviert. Bei einer Mutation verliert es seine Funktion und kann nicht mehr an Ethylen binden. Dadurch wird keine Reaktion ausgelöst, und die Pflanze kann dem abiotischen Stress nicht standhalten. EIN2 (Ethylen-unempfindlich 2) ist ein Protein, das den Signalweg aktiviert. Bei einer Mutation blockiert EIN2 die Ethylen-Stimulation, und ein Ethylen-Reaktionsgen wird nicht aktiviert. Mutationen dieser Proteine ​​können zu erhöhter Salzempfindlichkeit führen und das Pflanzenwachstum einschränken. Die Auswirkungen von Salzstress wurden an Arabidopsis- Pflanzen mit Mutationen der Proteine ​​ERS1 und EIN4 untersucht. ^{[ 26 ]} Diese Proteine ​​sind an der Ethylen-Signalübertragung unter bestimmten Stressbedingungen, wie beispielsweise Salzstress, beteiligt. Der Ethylen-Vorläufer ACC ermöglicht die Unterdrückung der Salzempfindlichkeit. ^{[ 26 ]} Mutationen in diesen Signalwegen können zu einem Mangel an Ethylen-Signalübertragung und damit zu Wachstums- und Entwicklungsstörungen der Pflanze führen.

Umweltreize wie Überschwemmung, Dürre, Kälte, Verletzungen und Pathogenbefall können die Ethylenbildung in Pflanzen induzieren. Die Entstehung und Ausbreitung des Ethylensignals wird durch epigenetische Mechanismen gesteuert ^{[ 27 ]} , was eine räumliche und zeitliche Spezifität und Kontrolle seiner biologischen Wirkungen ermöglicht. Bei Überschwemmung leiden die Wurzeln unter Sauerstoffmangel ( Anoxie ), was zur Synthese von 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) führt. ACC wird in der Pflanze nach oben transportiert und anschließend in den Blättern oxidiert. Das produzierte Ethylen bewirkt nastische Bewegungen (Epinastie) der Blätter, wodurch die Pflanze möglicherweise weniger Wasser verliert, um den erhöhten Widerstand beim Wassertransport durch die sauerstoffarmen Wurzeln auszugleichen. ^{[ 28 ]}

• Die Entwicklung der Blütenkrone wird teilweise durch Ethylen gesteuert, dessen Konzentration jedoch am höchsten ist, wenn die Pflanze befruchtet ist und keine Strukturen und Verbindungen mehr produzieren oder erhalten muss, die Bestäuber anlocken. ^{[ 29 ] [ 30 ]}
• Dreifache Reaktion des Sämlings: Verdickung und Verkürzung des Hypokotyls mit ausgeprägtem apikalen Haken. ^{[ 31 ]}
• Stimulierung der Hypokotylverlängerung bei Arabidopsis ^{[ 32 ]}
• Bei der Bestäubung wird , wenn der Pollen die Narbe erreicht, die Vorstufe des Ethylens, ACC , in das Blütenblatt abgegeben, wo ACC mithilfe der ACC-Oxidase Ethylen freisetzt.
• Stimuliert die Blattalterung
• Wirkt gegen Wurzelwachstumshemmung in verdichteten Böden ^{[ 33 ].}
• Stimuliert die Seneszenz reifer Xylemzellen als Vorbereitung auf die Verwendung in der Pflanze.
• Führt zum Blattfall ^{[ 34 ]}
• Induziert die Samenkeimung
• Fördert das Wurzelhaarwachstum – und erhöht so die Effizienz der Wasser- und Mineralstoffaufnahme.
• Fördert das Wachstum von Adventivwurzeln bei Überschwemmungen
• Stimuliert das Überleben unter Sauerstoffmangelbedingungen ( Hypoxie ) in untergetauchtem Pflanzengewebe ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}
• Kontrolliert die adaptive Translationsdynamik (Biologie) während des Untertauchens der Pflanze ^{[ 39 ] [ 40 ].}
• Regt die Epinastie an – der Blattstiel wächst heraus, das Blatt hängt herab und rollt sich ein.
• Regt die Fruchtreifung an
• Löst bei einigen Früchten einen klimakterischen Anstieg der Atmung aus , was zur Freisetzung von zusätzlichem Ethylen führt.
• Beeinflusst den Gravitropismus
• Regt die Nutation an
• Hemmt das Stammwachstum und stimuliert die Stamm- und Zellverbreiterung sowie das Wachstum von Seitenzweigen außerhalb des Sämlingsstadiums (siehe hyponastische Reaktion ).
• Beeinträchtigung des Auxintransports (bei hohen Auxinkonzentrationen )
• Hemmt das Triebwachstum und den Stomatenschluss , außer bei einigen Wasserpflanzen oder gewohnheitsmäßig untergetauchten Arten wie Reis, Callitriche (z. B. C. platycarpa ) und Rumex , wo das Gegenteil eintritt, um eine adaptive Flucht vor dem Untertauchen zu erreichen. ^{[ 41 ]}
• Löst die Blüte bei Ananas aus
• Hemmt die durch Kurztag induzierte Blütenbildung bei Pharbitus nil ^{[ 42 ]} und Chrysanthemum morifolium ^{[ 43 ].}
• Kontrolliert die Reaktionen auf erhöhte Luftfeuchtigkeit ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Ethylen verkürzt die Haltbarkeit vieler Früchte, indem es die Fruchtreife und die Blütenalterung beschleunigt . Auch die Haltbarkeit von Schnittblumen und Topfpflanzen wird durch Ethylen verkürzt, da es die Blütenalterung und den Blütenfall beschleunigt . Blumen und Pflanzen, die während des Transports, der Handhabung oder der Lagerung Stress ausgesetzt sind, produzieren Ethylen, was zu einer deutlichen Reduzierung der Blütenpracht führt. Zu den von Ethylen betroffenen Blumen gehören Nelken , Geranien , Petunien , Rosen und viele andere. ^{[ 46 ]}

Ethylen kann erhebliche wirtschaftliche Verluste für Floristen, Märkte, Lieferanten und Anbauer verursachen. ^{[ 47 ]} Es gibt verschiedene Möglichkeiten, Ethylen zu hemmen, darunter die Hemmung der Ethylensynthese und der Ethylenwahrnehmung. Aminoethoxyvinylglycin (AVG), Aminooxyessigsäure (AOA) und Silbersalze sind Ethyleninhibitoren. ^{[ 48 ] [ 49 ]} Die Hemmung der Ethylensynthese ist weniger effektiv zur Reduzierung von Nachernteverlusten, da Ethylen aus anderen Quellen weiterhin eine Wirkung haben kann. Durch die Hemmung der Ethylenwahrnehmung reagieren Früchte, Pflanzen und Blumen nicht auf endogen oder exogen produziertes Ethylen. Zu den Inhibitoren der Ethylenwahrnehmung gehören Verbindungen, die eine ähnliche Struktur wie Ethylen aufweisen, aber keine Ethylenreaktion auslösen. Ein Beispiel für einen Ethylenwahrnehmungsinhibitor ist 1-Methylcyclopropen (1-MCP).

Kommerzielle Bromelienzüchter , darunter auch Ananaspflanzen , verwenden Ethylen, um die Blüte auszulösen. Die Blütenbildung kann entweder durch Behandlung mit dem Gas in einer Kammer oder durch Auflegen einer Bananenschale neben die Pflanze in einem geschlossenen Raum induziert werden.

Die Blüte von Chrysanthemen wird durch Ethylen verzögert, ^{[ 50 ]} und die Anbauer haben festgestellt, dass Kohlendioxidbrenner und die Abgase ineffizienter Gewächshausheizungen die Ethylenkonzentration auf 0,05 ppmv erhöhen können, was zu einer Verzögerung der Blüte bei kommerziellen Kulturen führt.

• Gassensorprotein (Gasorezeptor) .

• Internationale Chemikaliensicherheitskarte 0475