Giardia duodenalis , auch bekannt als Giardia intestinalis und Giardia lamblia , ist ein begeißeltes , parasitäres Protozoon der Gattung Giardia , das den Dünndarm besiedelt und eine Durchfallerkrankung, die Giardiasis, verursacht . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Der Parasit heftet sichmit einer ventralen Haftscheibe ( Syn . Haftscheibe oder Saugnapf ) an das Darmepithel und vermehrt sich durch Zweiteilung . [ 4 ] [ 5 ] G. duodenalis ist ein nicht-invasiver Parasit, der sich nicht auf andere Abschnitte des Magen-Darm-Trakts ausbreitet, sondern auf das Lumen des Dünndarmsbeschränkt bleibt . [ 6 ] [ 7 ] Der Parasit kommt in zwei Formen vor: als Trophozoiten und als Zysten . Der Mikroorganismus kann sich einkapseln und in eine ruhende Zyste umwandeln , die ihm das Überleben außerhalb seines Wirtes ermöglicht . [ 8 ] Giardia -Trophozoiten sind anaerob und nehmen ihre Nährstoffe aus dem Darmlumen auf. Wird der Organismus angefärbt , ähnelt sein charakteristisches Muster dem bekannten Smiley -Symbol. [ 9 ]

Zu den Hauptinfektionswegen beim Menschen zählen die Aufnahme von unbehandeltem Trinkwasser (die häufigste Übertragungsmethode für diesen Parasiten) [ 3 ] , Nahrungsmittel, mit menschlichen Fäkalien verunreinigter Boden und Abwasser , ein Phänomen, das insbesondere in vielen Entwicklungsländern verbreitet ist . [ 10 ] [ 3 ] Auch in Einzugsgebieten mit intensiver Beweidung kommt es zur Kontamination natürlicher Gewässer .

Giardia- Infektionen kommen weltweit vor. Es handelt sich um den am häufigsten nachgewiesenen Darmparasiten bei Kindern in Kindertagesstätten, Wanderern und immungeschwächten Patienten. In den Vereinigten Staaten werden jährlich etwa 20.000 Fälle gemeldet. [ 11 ]

Fast die Hälfte der mit Giardiasis Infizierten bleibt symptomfrei. Bei denjenigen, die Symptome entwickeln, treten diese in der Regel 1 bis 2 Wochen nach der Infektion auf. Häufige Symptome sind Bauchschmerzen, Übelkeit und Blähungen sowie große, wässrige, übelriechende und fettige Stühle. Aufgrund des häufigen Durchfalls leiden Betroffene oft unter Dehydratation. [ 12 ] Es wurde außerdem gezeigt, dass G. intestinalis das Darmepithel schädigt, was die Nährstoffaufnahme direkt beeinträchtigt. [ 5 ] In schweren Fällen kann Giardiasis bei Kindern zu chronischem Durchfall, chronischem Müdigkeitssyndrom und kognitiven Beeinträchtigungen führen. [ 13 ]

Lebenszyklus

Lebenszyklus von Giardia lamblia

G. duodenalis durchläuft in seinem Lebenszyklus zwei morphologisch unterschiedliche Formen. Trophozoiten sind das Replikationsstadium des Parasiten. Sie sind birnenförmig, beweglich und begeißelt und überleben ausschließlich im Dünndarm des Wirtes. [ 14 ] Die Trophozoiten dringen nicht in die Wirtszellen ein, sondern heften sich an die Darmepithelzellen, um eine Infektion auszulösen. Die Zyste ist das umweltstabile Stadium des Parasiten, das die Übertragung zwischen Wirten ermöglicht. [ 8 ]

Der Infektionsprozess im Wirt beginnt mit der Aufnahme von Zysten, die den Magen passieren und in den ersten Abschnitt des Dünndarms, das Duodenum , gelangen . Durch den Kontakt mit Verdauungsenzymen und einem sauren pH-Wert kommt es zur Exzystierung, bei der die Zysten Trophozoiten freisetzen. [ 8 ] Die Trophozoiten schwimmen durch den Darmschleim, bis sie sich schließlich mit ihrer ventralen Haftscheibe an das Darmepithel anheften . [ 15 ] [ 14 ] Anhaftende Trophozoiten können sich dann ernähren, sich durch Zweiteilung vermehren und die Erkrankung auslösen. Trophozoiten verursachen strukturelle und funktionelle Schäden an den Epithelzellen des Wirts und beeinträchtigen so die Fähigkeit des Darms, Nährstoffe effektiv aufzunehmen. [ 16 ] Unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. hoher Erregerdichte, differenzieren sich einige Trophozoiten wieder zu Zysten. [ 8 ] Während die Trophozoiten durch das Darmlumen in den Dickdarm wandern , lösen das alkalische Milieu und die Anwesenheit von Pankreasproteasen die Enzystierung aus. Die Trophozoiten entwickeln sich durch Enzystierung zu Zysten. Dabei werden spezialisierte Vesikel (ESVs) gebildet, die die Bildung der Zystenwand ermöglichen. [ 16 ]

Zysten und Trophozoiten passieren den Dickdarm des Wirts und werden mit dem Kot ausgeschieden. [ 14 ] Trophozoiten können außerhalb des Wirts nicht überleben, während Zysten in der Umwelt mehrere Monate lebensfähig bleiben können. [ 17 ] Die Zysten verharren im Ruhezustand , bis sie von einem Wirtstier aufgenommen werden. Nimmt ein neuer potenzieller Wirt mit diesen Fäkalien verunreinigtes Wasser oder Futter auf, gelangen die Zysten in den Magen-Darm-Trakt des neuen Wirts und der Zyklus beginnt von Neuem. [ 18 ]

Struktur

The trophozoite has an elaborate structure with two nuclei and four pairs of flagella which allow it to swim within the intestinal lumen of the host. It also has an adhesive disk on its ventral surface that is associated with the parasite's attachment to the intestinal epithelium. The adhesive disk is composed of microtubules, and is found only in Giardia. The parasite lacks Golgi apparatus and mitochondria but has mitosomes, which probably evolved from mitochondria.[19] The mitosome is a double-membraned organelle, that lacks the enzymatic components required for classic mitochondrial functions, such as ATP synthesis and lipid metabolism. However, they do contain certain mitochondrial genes associated with iron-sulfur complex biosynthesis, which suggests that this organism likely lost its mitochondria during evolution.[16]

The cyst contains four nuclei, axonemes, median bodies as well as the rigid cyst wall. Additionally, the cysts contain fragments of the adhesive disc within the cytoplasm.[8][16] The two-layered cyst wall protects the parasite against different environmental conditions such as chemical treatments. The metabolic activity of the cyst is significantly lower compared to that of the trophozoites, which allows the parasite to survive for longer periods in harsh conditions, such as in cold environments.[8]

Prevalence and epidemiology

G. duodenalis causes an infection called giardiasis. This disease is the cause of both endemic and epidemic disease worldwide and is the most frequently identified intestinal parasite in the United States and Canada. An infected individual can excrete between 1 million and 1 billion cysts daily, and the infectious dose can be as low as 10 cysts. This makes Giardia extremely infectious.

It is estimated to infect over 280 million people world every year[20] resulting in over 500,000 deaths. The most affected demographic is children 0 to 4 years of age. Globally G. duodenalis is the most commonly identified protozoal intestinal parasite.[21] Giardia has common seasonal patterns in the distribution of infection rates with highest peaks in the late summer to early fall.[22]

Die Zyste kann in kaltem Wasser wochen- bis monatelang überleben [ 17 ]. Daher kann der Parasit in kontaminierten Brunnen und Wassersystemen vorkommen, insbesondere in stehenden Gewässern wie natürlichen Teichen, Regenrückhaltebecken und sogar scheinbar sauberen Gebirgsbächen. Zysten finden sich auch auf kontaminierten Oberflächen, im Boden und in Lebensmitteln [ 23 ] . Sie können auch in städtischen Stauseen auftreten und nach der Wasseraufbereitung persistieren, da die Zysten gegen gängige Wasseraufbereitungsverfahren wie Chlorierung und Ozonolyse resistent sind [ 17 ] . Eine Zoonoseübertragung ist ebenfalls möglich, aber seltener. Eine Giardia- Infektion stellt ein Risiko für Menschen dar, die in der Wildnis zelten oder in kontaminierten Bächen oder Seen baden, insbesondere in künstlichen Seen, die durch Biberdämme entstanden sind (daher der umgangssprachliche Name für Giardiasis: „Biberfieber“).

Neben der Übertragung durch Wasser tritt eine Giardia- Infektion häufiger bei Kindern als bei Erwachsenen auf. Dies wird auf eine fäkal-orale Übertragung der Zysten zurückgeführt. In Industrieländern sind beispielsweise etwa 2 % der Erwachsenen und 8 % der Kinder betroffen. In Entwicklungsländern liegt die Prävalenz bei Kindern unter 10 Jahren bei 15 bis 20 %. [ 12 ] Somit bestehen erhebliche Unterschiede in den Infektionsraten je nach geografischer Region. [ 21 ]

Personen, die beruflich mit Kindern zu tun haben, sind ebenfalls gefährdet, sich anzustecken, ebenso wie Familienangehörige von Infizierten. Bei 7 % der Kinder im Alter von 1 bis 3 Jahren und 11 % der Säuglinge und Kleinkinder, die für die Aufnahme in Kindertagesstätten getestet wurden, wurde eine Infektion festgestellt. [ 21 ] Nicht alle Giardia- Infektionen verlaufen symptomatisch, und viele Menschen können unwissentlich Überträger des Parasiten sein. Es kann zu Reinfektionen und chronischen Infektionen kommen. [ 20 ]

Geografische Verbreitung

Giardia duodenalis ist der am weitesten verbreitete Darmparasit beim Menschen. Dieser Parasit kommt weltweit vor, sowohl in Entwicklungs- als auch in Industrieländern. Infektionen beim Menschen treten jedoch am häufigsten in tropischen und subtropischen Klimazonen auf. [ 20 ] [ 24 ] Giardia duodenalis ist weltweit verbreitet, da der Parasit in Gewässern wie Flüssen, Seen und Schwimmbädern vorkommt. [ 25 ] Giardiasis ist in Entwicklungsländern häufiger , wo die sanitären Einrichtungen und die allgemeine Hygiene im Vergleich zu Industrieländern schlechter sind . [ 21 ] In Industrieländern liegt die Prävalenz von Giardiasis bei 2–5 %, während sie in Entwicklungsländern deutlich höher ist und zwischen 20 % und 30 % liegt. [ 20 ] In den Vereinigten Staaten wurde festgestellt, dass die Mehrheit der mit dem Parasiten Giardia duodenalis Infizierten eher in städtischen Gebieten lebt und dass infizierte Patienten häufiger im Süden der Vereinigten Staaten anzutreffen sind. [ 26 ]

Ökologie

Giardia infiziert Menschen, ist aber auch einer der häufigsten Parasiten bei Katzen, Hunden und Vögeln. Zu den Säugetierwirten zählen außerdem Dutzende von Arten [ 27 ] , darunter Rinder , Schafe [ 28 ] und Ziegen . [ 28 ]

Katzen lassen sich leicht heilen, und Lämmer verlieren meist nur an Gewicht. Bei Kälbern hingegen können die Parasiten tödlich verlaufen und sprechen oft nicht auf Antibiotika oder Elektrolyte an. Träger unter den Kälbern können auch symptomlos sein. Dieser Parasit ist für Chinchillas tödlich , daher muss besonders auf die Versorgung mit sauberem Wasser geachtet werden. Hunde weisen eine hohe Infektionsrate auf: 30 % der Population unter einem Jahr sind in Zwingern infiziert . Die Infektion tritt bei Welpen häufiger auf als bei erwachsenen Hunden. Infizierte Hunde können isoliert und behandelt werden, oder die gesamte Gruppe in einem Zwinger kann vorsorglich gemeinsam behandelt werden. Zwinger und Auslaufbereiche sollten mindestens einen Monat nach Auftreten von Infektionsanzeichen bei Hunden als kontaminiert gelten, da Zysten lange Zeit in der Umwelt überleben können. Vorbeugend wirkt die Quarantäne infizierter Hunde für mindestens 20 Tage sowie die sorgfältige Pflege und Instandhaltung einer sauberen Wasserversorgung.

Zellbiologie

Giardia- Trophozoiten, gefärbt mit Giemsa; 100-fache Vergrößerung

Die Trophozoiten von G. duodenalis sind birnenförmige Zellen mit einer Länge von 15 μm , einem Durchmesser von 8 μm und einer Dicke von 3 μm. [ 14 ] [ 15 ] Sie sind beweglich durch vier Flagellenpaare , die sie durch den Darm treiben. [ 15 ] Jede G. duodenalis- Zelle besitzt zwei Zellkerne , die beide aktiv Gene transkribieren . [ 14 ] Angrenzend an den Zellkern befindet sich das endoplasmatische Retikulum , das sich durch weite Teile der Zelle erstreckt. [ 29 ] Trophozoiten, die sich kurz vor der Differenzierung zu Zysten befinden, enthalten zudem auffällige Vesikel, sogenannte Enzystierungs-spezifische Vesikel , die mit Beginn des Zystenwandaufbaus verschwinden. [ 29 ] Im Gegensatz zu den meisten anderen Eukaryoten enthalten die Zellen von G. duodenalis keine sichtbaren Mitochondrien , sondern ein stark reduziertes Stoffwechselorganell, das Mitosom . [ 15 ] Außerdem scheinen die Zellen keine Golgi-Apparate zu besitzen ; stattdessen besteht das Sekretionssystem ausschließlich aus dem endoplasmatischen Retikulum und zahlreichen, in der Zelle verteilten Vesikeln, den sogenannten peripheren Vesikeln . [ 29 ] Periphere Vesikel sind sowohl für die Aufnahme extrazellulärer Nährstoffe als auch für die Abgabe von Abfallstoffen aus der Zelle verantwortlich. [ 30 ] Jede Zelle enthält zudem zwei starre Strukturen, die Mediankörperchen , welche einen Teil des Zytoskeletts von G. lamblia bilden . [ 14 ] Trophozoiten haften über ein spezialisiertes, scheibenförmiges Organell, die Ventralscheibe , an Epithelzellen des Wirts . [ 14 ]

Zysten sind ovale Zellen, die etwas kleiner als Trophozoiten sind. [ 15 ] Sie besitzen keine Flagellen und sind von einer glatten, durchsichtigen Zystenwand umgeben. [ 15 ] Jede Zyste enthält vier Zellkerne und Fragmente der ventralen Scheibe. [ 15 ]

Mehrere Ansichten einer G. lamblia- Zyste, aufgenommen mit einem Konfokalmikroskop: Balken = 10 Mikrometer (A) Zyste im Transmissionsmikroskop (Differentialinterferenzkontrast) (B) Zystenwand selektiv abgebildet durch Verwendung eines fluoreszenzmarkierten Antikörpers (C) Zyste abgebildet durch Verwendung von Carboxyfluorescein-Diacetat, einem Vitalfarbstoff (D) Zusammengesetztes Bild aus (B) und (C) (E) Zusammengesetztes Bild aus (A), (B) und (C)

Stoffwechsel

Giardia duodenalis gewinnt seine Energie hauptsächlich durch den Abbau von Glucose mittels Glykolyse und des Arginin-Deiminase -Stoffwechselwegs. Es kann Nukleotide nicht selbst synthetisieren, sondern gewinnt sie aus seinem Wirt. Die Synthese von Eisen-Schwefel-Clustern erfolgt in einem von einer Doppelmembran umgebenen Kompartiment, dem Mitosom, das wahrscheinlich ein Überbleibsel der Mitochondrien ist. [ 19 ] Jede Zelle enthält 25 bis 100 Mitosomen, die in zwei Kategorien unterteilt sind: periphere Mitosomen, die in der gesamten Zelle verteilt sind, und zentrale Mitosomen, die sich aus unbekannten Gründen im Zellzentrum ansammeln. [ 31 ] Wie in den Mitochondrien werden Proteine ​​mit einer bestimmten Peptidsignalsequenz in die Mitosomen transportiert und importiert. Im Gegensatz zu den Mitochondrien besitzen Mitosomen kein eigenes Genom. Alle mitosomalen Gene werden vom Giardia -Kerngenom kodiert. [ 19 ]

Genetik

Giardia and the other diplomonads are unique in their possession of two cell nuclei that are similar in appearance, DNA content, transcription, and time of replication. Giardia is a polyploid organism, with at least four, and perhaps eight or more, copies of each of five chromosomes per organism.[32] The genome has been sequenced and was published in 2007, although the sequence contains several gaps. The sequence is about 12 million base pairs and contains about 5000 protein-coding genes.[33][34] The GC-content is 46%. Trophozoites have a ploidy of four and the ploidy of cysts is eight, which in turn raises the question of how Giardia maintains homogeneity between the chromosomes of the same and opposite nuclei. Modern sequencing technologies have been used to resequence different strains.[35] Eight genotype assemblages of G. duodenalis have been recognized to date (A-H).[27] Genotyping of G. duodenalis isolated from various hosts has shown that assemblages A and B infect the largest range of host species, and appear to be the main assemblages that undeniably infect human subjects.[27]

Immunology

Infections with Giardia are self-limited in immunocompetent individuals, while people with immunodeficiency disorders may develop chronic giardiasis. During the infection different mechanisms from the innate and adaptive immune system are activated. The first physical barrier is the mucus layer where the organism interacts with epithelial, immune cells, and some antimicrobial peptides released by those cells as well as nitric oxide and inflammatory cytokines like interleukin 6. TLR2 and TLR4 also can be activated by Giardia.[36] The T-cell response in giardiasis includes T helper cells and cytotoxic T cells, and the production of IgA by B cells also helps to eliminate the infection.[37]

Evolution

Giardia had been assumed to be primitively asexual and with no means of transferring DNA between nuclei. These assumptions made explaining the remarkably low level of allelic heterozygosity (< 0.01%) in the genome isolate, WB, very difficult, but all those assumptions of asexuality are now in doubt, with population genetics providing evidence for recombination[38] and the identification of meiotic genes, evidence for recombination among isolates and the evidence for exchange of genetic material between nuclei during the process of encystation.[39]

These findings on sexuality in Giardia, above, have important implications for understanding the origin of sexual reproduction in eukaryotes. Though sexual reproduction is widespread among extant eukaryotes, until recently, sex seemed unlikely to be a primordial and fundamental feature of eukaryotes. A probable reason for the view that sex may not be fundamental to eukaryotes was that sexual reproduction previously appeared to be lacking in certain human pathogenic single-celled eukaryotes (e.g. Giardia) that diverged from early ancestors in the eukaryotic lineage.

In addition to the evidence cited above for recombination in Giardia, Malik et al.[40] reported that many meiosis specific genes occur in the Giardia genome, and further that homologs of these genes also occur in another unicellular eukaryote, Trichomonas vaginalis. Because these two species are descendants of lineages that are highly divergent among eukaryotes, Malik et al.[40] suggested that these meiotic genes were present in a common ancestor of all eukaryotes. Thus, on this view, the earliest ancestor of eukaryotes was likely capable of sexual reproduction. Furthermore, Dacks and Roger[41] proposed, based on phylogenetic analysis, that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes. Bernstein et al. also reviewed evidence in support of this view.[42]

Research

Frances Gillin von der University of California, San Diego , und ihre Kollegen kultivierten den gesamten Lebenszyklus dieses Parasiten im Labor und identifizierten biochemische Signale im Verdauungssystem des Wirts, die die Transformationen im Lebenszyklus von Giardia auslösen . [ 43 ] [ 44 ] Sie entdeckten außerdem mehrere Mechanismen, mit denen der Parasit die Abwehrkräfte des infizierten Organismus umgeht. Einer dieser Mechanismen besteht in der Veränderung der Proteine ​​auf seiner Oberfläche, wodurch die Fähigkeit des Immunsystems des infizierten Tieres , den Parasiten zu erkennen und zu bekämpfen, beeinträchtigt wird (sogenannte antigene Variation ). Gillins Arbeit erklärt, warum Giardia- Infektionen extrem hartnäckig sind und häufig wiederkehren. Darüber hinaus könnten diese Erkenntnisse über die Biologie und die Überlebensstrategien des Parasiten Wissenschaftlern helfen, bessere Strategien zum Verständnis, zur Prävention und zur Behandlung von Giardia- Infektionen zu entwickeln.

Im Dezember 2008 veröffentlichte Nature einen Artikel, der die Entdeckung eines RNA-Interferenz -Mechanismus beschrieb, der es Giardia ermöglicht , variantenspezifische Oberflächenproteine ​​auszutauschen, um der Immunantwort des Wirts zu entgehen. [ 45 ] Die Entdeckung gelang dem Team um Dr. Hugo Lujan am Labor für Biochemie und Molekularbiologie der Medizinischen Fakultät der Katholischen Universität Córdoba, Argentinien.

Eine Studie von Elisa Barroeta-Echegaray und Kollegen aus dem Jahr 2022 kam zu dem Schluss, dass Giardia duodenalis während der Interaktion bzw. Anheftung von Trophozoiten an Darmepithelzellen Enolase als Monomer sezerniert . Diese Interaktion aktiviert Plasminogen und induziert nekroptotische Schäden in den Darmepithelzellen. Die Blockierung der Enolase hemmte die Anheftung der Trophozoiten an die Darmepithelzellen. Enolase verstärkt zudem die Plasminaktivität, was zu signifikanten Zellschäden führt, die durch Vakuolisierung und interzelluläre Trennung gekennzeichnet sind. Unabhängig von der Caspase-3- Aktivität induziert Enolase außerdem Nekroptose in Epithelzellen über Tumornekrosefaktor α (TNF-α) und Apoptose-induzierenden Faktor (AIF) . Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Giardia-Enolase ein entscheidender Virulenzfaktor in der Wirt-Pathogen-Interaktion ist . [ 5 ]

Seit 2022 ist das CRISPR-Cas9- System in Giardia etabliert . [ 46 ] Die konstitutiv exprimierte Cas9- Nuklease ermöglicht in Kombination mit einer Kassette, die das rekombinierende Knockout-Konstrukt trägt, das Ausschalten aller vier relevanten Allele im Trophozoitenstadium in vitro . Komplementation und Proteinmarkierung stehen ebenfalls zur Verfügung, um die Proteinlokalisierung und -funktion in Giardia zu untersuchen . [ 47 ] Auch die Zystenbildung in vitro ist möglich, beispielsweise mithilfe des Uppsala-Enzystierungsprotokolls. [ 48 ] Die Exzystierung in vitro ist ebenfalls möglich, allerdings ist die Anzahl lebensfähiger Trophozoiten nach der Exzystierung in vitro recht gering .

Der wichtigste Kongress zum Thema Giardia ist die Internationale Giardia- und Cryptosporidium-Konferenz . Eine Zusammenfassung der Ergebnisse der letzten beiden Konferenzen (2019 in Rouen , Frankreich, und 2025 in Melbourne , Australien) ist verfügbar. [ 49 ]

Geschichte

Ein Giardia -Trophozoit, gezeichnet von Vilém Lambl und veröffentlicht im Jahr 1859
Zeichnungen eines Giardia -Trophozoiten und einer Zyste von Charles E. Simon aus dem Jahr 1921

Die erste wahrscheinliche Beschreibung von Giardia stammt von Antonie van Leeuwenhoek aus dem Jahr 1681. In einem Brief an Robert Hooke beschrieb er „Tierchen“, die Giardia- Trophozoiten in seinem Stuhl ähnelten. [ 14 ] [ 50 ] Die nächste bekannte Beschreibung von Giardia erfolgte erst 1859, als der tschechische Arzt Vilém Dušan Lambl die Trophozoitenstadien beschrieb, die er im Stuhl eines Kindes beobachtet hatte. Lambl nannte den Organismus Cercomonas intestinalis . [ 51 ] 1888 benannte Raphaël Blanchard den Parasiten zu Lambls Ehren in Lamblia intestinalis um . [ 51 ] 1915 benannte Charles Stiles den Organismus zu Ehren von Lambl und Professor Alfred Mathieu Giard aus Paris in Giardia lamblia um . [ 51 ] [ 52 ] Im Jahr 1921 veröffentlichte Charles E. Simon eine detaillierte Beschreibung der Morphologie des Parasiten. [ 14 ]

Im 21. Jahrhundert wurden zahlreiche neue Methoden zur Erkennung, Diagnose und Charakterisierung von Giardia entwickelt , die unser Verständnis seiner Systematik, seines Stoffwechsels und seiner Vermehrung vertieft haben. Bis 2025 wurden mehrere Genome von G. duodenalis- Isolaten (der Unterarten A, B und E) mittels Langsequenzierung vollständig sequenziert und verglichen, wodurch unser Wissen über die Phylogenie und Genetik von Giardia erweitert wurde. [ 53 ] [ 54 ]

Siehe auch

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