Geselligkeit

Sozialität ist das Ausmaß , in dem Individuen einer Tierpopulation dazu neigen, sich in sozialen Gruppen zusammenzuschließen (wofür der Wunsch oder die Neigung als Geselligkeit bezeichnet wird ) und kooperative Gesellschaften zu bilden .

Sozialverhalten ist eine Überlebensstrategie unter evolutionären Bedingungen . ^{[ 1 ]} Bleibt beispielsweise eine Wespenmutter in der Nähe ihrer Larven im Nest, sinkt die Wahrscheinlichkeit, dass Parasiten die Larven fressen, deutlich. ^{[ 2 ]} Biologen vermuten, dass der Druck durch Parasiten und andere Fressfeinde dieses Verhalten bei Wespen der Familie Vespidae begünstigt hat .

Dieses Wespenverhalten verdeutlicht das grundlegendste Merkmal tierischer Sozialität: die elterliche Fürsorge . Elterliche Fürsorge umfasst jeglichen Ressourcenaufwand (Zeit, Energie, soziales Kapital ) zum Wohle des Nachwuchses . Sie schränkt die Fähigkeit der Eltern ein, in die zukünftige Fortpflanzung und die Unterstützung von Verwandten (einschließlich anderer Nachkommen) zu investieren. Ein Tier, das sich um seinen Nachwuchs kümmert , aber keine weiteren sozialen Merkmale zeigt, wird als subsozial bezeichnet .

Ein Tier mit einem hohen Maß an Sozialverhalten wird als soziales Tier bezeichnet . Die höchste von Soziobiologen anerkannte Form der Sozialität ist die Eusozialität . Ein eusoziales Taxon zeichnet sich durch überlappende Generationen erwachsener Tiere, reproduktive Arbeitsteilung, gemeinschaftliche Brutpflege und – in den hochentwickeltsten Fällen – ein biologisches Kastensystem aus.

Ein Merkmal sozialer Tiere ist ihr vergleichsweise hohes kognitives Leistungsvermögen . Soziale Säugetierräuber wie Tüpfelhyänen und Löwen sind im Vergleich zu nicht-sozialen Raubtieren wie Leoparden und Tigern besser darin , Probleme zu lösen, die den Einsatz von Innovation erfordern . ^{[ 3 ]}

Einzelgänger wie der Jaguar vergesellschaften sich nur zur Balz und Paarung . ^{[ 4 ]} Zeigt eine Tiergruppe ein gewisses Maß an Sozialverhalten jenseits von Balz und Paarung, weist aber keine Merkmale der Eusozialität auf, wird sie als präsozial bezeichnet . ^{[ 5 ]} Obwohl präsoziale Arten wesentlich häufiger vorkommen als eusoziale, weisen eusoziale Arten überproportional große Populationen auf. ^{[ 6 ]}

Der Entomologe Charles D. Michener veröffentlichte 1969 ein Klassifizierungssystem für Präsozialität, das auf den Vorarbeiten von Suzanne Batra aufbaute ( die 1966 die Begriffe eusozial und quasisozial prägte ). ^{[ 7 ] [ 8 ]} Michener verwendete diese Begriffe in seiner Studie über Bienen , sah aber auch die Notwendigkeit weiterer Klassifizierungen: subsozial , kommunal und semisozial . Bei der Verwendung dieser Begriffe beschränkte er sich auf Insekten . E. O. Wilson verfeinerte später Batras Definition von quasisozial . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Subsozialität ist im Tierreich weit verbreitet. Bei subsozialen Taxa kümmern sich die Eltern über einen gewissen Zeitraum um ihren Nachwuchs. Selbst bei einer sehr kurzen Betreuungsphase gilt das Tier als subsozial. Leben erwachsene Tiere in Gruppen mit anderen Erwachsenen, werden sie nicht als subsozial bezeichnet, sondern anhand ihres Sozialverhaltens in eine andere Klassifikation eingeordnet. Ist die gelegentliche Interaktion mit anderen Erwachsenen oder das gemeinsame Nisten das sozialste Verhalten eines Taxons, so gelten die Mitglieder dieser Populationen als einzelgängerisch, aber sozial . Wilson (1971) ^{[ 9 ]} , Choe & Crespi (1997) ^{[ 11 ]} und Costa (2006) ^{[ 12 ]} diskutieren Subsozialität.

Subsozialität ist bei geflügelten Insekten weit verbreitet und hat sich viele Male unabhängig voneinander entwickelt. Insektengruppen, die mindestens einige subsoziale Arten enthalten, sind in einem phylogenetischen Baum der Neoptera fett kursiv dargestellt (beachten Sie, dass viele nicht-subsoziale Gruppen ausgelassen wurden): ^{[ 13 ]}

Einzelgänger mit sozialem Verhalten suchen getrennt nach Nahrung, manche Individuen schlafen jedoch am selben Ort oder teilen sich Nester. Die Streifgebiete der Weibchen überschneiden sich üblicherweise, die der Männchen hingegen nicht. Männchen vergesellschaften sich in der Regel nicht mit anderen Männchen, und männliche Nachkommen werden nach Erreichen der Geschlechtsreife meist vertrieben. Bei Kasuaren ist dies jedoch beispielsweise umgekehrt. Unter den Primaten ist diese Form der Sozialstruktur am häufigsten bei den nachtaktiven Feuchtnasenaffen und Koboldmakis anzutreffen . Zu den Einzelgänger-mit-sozialem Verhalten zählen Mausmakis , Loris und Orang-Utans . ^{[ 63 ]}

Manche Wale und Delfine zeigen ein einzelgängerisches, aber dennoch soziales Verhalten: Sie leben getrennt von Artgenossen, interagieren aber mit Menschen. Dieses Verhalten wurde unter anderem bei Großen Tümmlern , Gemeinen Delfinen , Streifendelfinen , Weißwalen , Risso-Delfinen und Orcas beobachtet . Zu den bekanntesten Exemplaren zählen Pelorus Jack (1888–1912), Tião (1994–1995) und Fungie (1983–2020). Zwischen 2008 und 2019 wurden mindestens 32 dieser einzelgängerisch-sozialen Delfine registriert. ^{[ 64 ]}

Soziobiologen ordnen gemeinschaftlich, quasisozial und semisozial lebende Tiere einer Metaklasse zu: den parasozialen Tieren . Die beiden Gemeinsamkeiten parasozialer Taxa sind die elterliche Fürsorge und die Sozialisierung in einer einzigen, kooperativen Wohngemeinschaft . ^{[ 5 ]}

Gemeinschaftliche, quasisoziale und halbsoziale Gruppen unterscheiden sich in einigen Punkten. In einer gemeinschaftlichen Gruppe leben die erwachsenen Tiere gemeinsam an einem Nistplatz, kümmern sich aber jeweils um ihre eigenen Jungen. Quasisoziale Tiere leben ebenfalls zusammen, teilen sich aber auch die Brutpflege . (Dies wurde bei einigen Hautflüglern und Spinnenarten ^{[ 65 ]} sowie bei einigen anderen Wirbellosen beobachtet .) ^{[ 5 ]} Eine halbsoziale Population weist Merkmale gemeinschaftlicher und quasisozialer Populationen auf, besitzt aber zusätzlich ein biologisches Kastensystem, das die Arbeit danach aufteilt, ob ein Individuum fortpflanzungsfähig ist oder nicht.

Jenseits der Parasozialität steht die Eusozialität. Eusoziale Insektengesellschaften weisen alle Merkmale semisozialer Gesellschaften auf, mit der Ausnahme, dass mehrere Generationen von Erwachsenen zusammenleben und sich an der Aufzucht der Jungen beteiligen. Das bedeutet, dass mehr als eine Generation von Erwachsenen gleichzeitig existiert und dass die älteren Generationen sich auch um den jüngsten Nachwuchs kümmern.

Eusoziale Gesellschaften zeichnen sich durch überlappende Generationen von Erwachsenen, gemeinschaftliche Brutpflege und eine Aufteilung der Fortpflanzungsarbeit aus. Wenn Organismen einer Art mit kastenspezifischen Merkmalen geboren werden, die sich ihr Leben lang nicht verändern, stellt dies den höchsten anerkannten Grad an Sozialität dar. Eusozialität hat sich in verschiedenen Insektenordnungen entwickelt. Häufige Beispiele für Eusozialität finden sich bei den Hautflüglern (Hymenoptera, Ameisen , Bienen , Blattwespen und Wespen) und den Blattodea (Infraordnung Isoptera , Termiten), aber auch einige Käfer (Coleoptera , wie der Käfer Austroplatypus incompertus ), Wanzen (Hemiptera , wie z. B. Pemphigus spyrothecae ) ​​und Fransenflügler (Thysanoptera) werden als eusozial beschrieben. Eusoziale Arten, denen dieses Kriterium der morphologischen Kastendifferenzierung fehlt, werden als primitiv eusozial bezeichnet . ^{[ 5 ]}

Zwei mögliche Beispiele für ursprünglich eusoziale Säugetiere sind der Nacktmull und der Damara-Maulwurf ( Heterocephalus glaber bzw. Fukomys damarensis ). ^{[ 66 ]} Beide Arten sind diploid und weisen einen hohen Grad an Inzucht auf . Sie helfen bei der Aufzucht ihrer Geschwister und Verwandten, die alle von einer einzigen fortpflanzungsfähigen Königin abstammen. Sie leben üblicherweise in rauen oder ressourcenarmen Umgebungen. Eine Studie von O'Riain und Faulkes aus dem Jahr 2008 legt nahe, dass Nacktmulle aufgrund regelmäßiger Inzuchtvermeidung bei ausreichendem Ressourcenangebot gelegentlich neue Kolonien gründen. ^{[ 67 ]}

Bei einigen Krebstieren , die in Gruppen in einem begrenzten Gebiet leben, ist Eusozialität entstanden . Synalpheus regalis sind Knallkrebse, die auf Festungsverteidigung setzen. Sie leben in Gruppen eng verwandter Individuen inmitten tropischer Riffe und Schwämme . ^{[ 68 ]} Jede Gruppe hat ein fortpflanzungsfähiges Weibchen, das von einer großen Anzahl männlicher Verteidiger mit vergrößerten Schnappscheren beschützt wird. Wie bei anderen eusozialen Gesellschaften gibt es einen gemeinsamen Lebensraum für die Koloniemitglieder, der von den nicht fortpflanzungsfähigen Mitgliedern verteidigt wird. ^{[ 69 ]}

Es ist weiterhin umstritten, ob eine Art eine irreversibel sterile Kaste aufweisen muss, um als „eusozial“ zu gelten. ^{[ 70 ]} Nach einer solch engen Definition können die beiden oben genannten Säugetiere sowie der Mensch nicht als eusozial betrachtet werden. ^{[ 71 ]}

E. O. Wilson und Bert Hölldobler behaupteten 2005 kontrovers ^{[ 72 ]} , dass der Mensch genügend Sozialverhalten aufweise, um als eusoziale Spezies gezählt zu werden. ^{[ 73 ]}