Das Mammut gehörte zur ausgestorbenen Elefantengattung Mammuthus . Es lebte vom späten Miozän ( vor etwa 6,2 Millionen Jahren) bis ins Holozän vor etwa 4.000 Jahren. Verschiedene Mammutarten besiedelten zeitweise Afrika, Asien, Europa und Nordamerika. Mammuts unterscheiden sich von heutigen Elefanten durch ihre (typischerweise großen) spiralförmig gedrehten Stoßzähne und – bei einigen späteren Arten – durch die Entwicklung zahlreicher Anpassungen an das Leben in kalten Umgebungen, darunter ein dichtes Fell.

Mammuts und Asiatische Elefanten sind enger miteinander verwandt als mit Afrikanischen Elefanten . Der älteste Vertreter der Mammuts, Mammuthus subplanifrons , tauchte vor etwa 6 Millionen Jahren im späten Miozän im südlichen und östlichen Afrika auf . [ 3 ] Später, im Pliozän , vor etwa drei Millionen Jahren, breiteten sich Mammuts nach Eurasien aus und bedeckten schließlich den größten Teil dieser Region, bevor sie vor etwa 1,5–1,3 Millionen Jahren nach Nordamerika einwanderten und zu den Vorfahren des Kolumbianischen Mammuts ( M. columbi ) wurden. Das Wollhaarmammut ( M. primigenius ) entwickelte sich vor etwa 700.000–400.000 Jahren in Sibirien . Einige Exemplare überlebten bis vor etwa 4.000 Jahren auf der Wrangelinsel im Arktischen Ozean und existierten noch zur Zeit der frühesten Zivilisationen im alten Ägypten und Mesopotamien .

Etymologie und frühe Beobachtungen

Laut dem American Heritage Dictionary stammt das Wort „Mammut“ wahrscheinlich von *mān-oŋt ab, einem Wort aus den mansitischen Sprachen Westsibiriens, das „ Erdhorn“ bedeutet und sich auf Mammutstoßzähne bezieht. [ 4 ] Mammuts tauchen in der Folklore der indigenen Völker Sibiriens auf , die von der Größe ihrer Überreste beeindruckt waren. In der Mythologie der Ewenken waren Mammuts für die Schöpfung der Welt verantwortlich, indem sie mit ihren Stoßzähnen das Land aus dem Meeresgrund gruben. Die Selkupen glaubten, dass Mammuts unter der Erde lebten und die Unterwelt bewachten , während die Nenzen und die Mansen (die, wie auch die Chanten , Mammuts als riesige Vögel betrachteten ) glaubten, dass Mammuts für die Entstehung von Bergen und Seen verantwortlich waren, während die Jakuten Mammuts als Wassergeister ansahen. [ 5 ]

Das Wort „Mammut“ wurde in Europa erstmals im frühen 17. Jahrhundert verwendet , und zwar in Bezug auf in Sibirien entdeckte Mammutstoßzähne [ 6 ] , wie in der Ausgabe des „Dictionariolum Russico-Anglicum“ von 1618 verzeichnet ist. [ 7 ] Die erste wissenschaftliche Abhandlung über Mammuts stammt von Wassili Tatischtschew aus dem Jahr 1725. [ 5 ] John Bell , der sich 1722 am Ob aufhielt , berichtete, dass Mammutstoßzähne in der Gegend wohlbekannt waren. Sie wurden „Mammonhorn“ genannt und häufig an ausgewaschenen Flussufern gefunden. Bell kaufte einen Stoßzahn und schenkte ihn Hans Sloan , der ihn für einen Elefantenzahn hielt. [ 8 ]

Um 1725 stießen versklavte Afrikaner in den amerikanischen Kolonien in der Nähe des Stono River in South Carolina bei Ausgrabungen auf Backenzähne, die heute als Zähne von Kolumbianischen Mammuts identifiziert werden . Die Überreste wurden später von dem britischen Naturforscher Mark Catesby untersucht , der den Fundort besuchte und 1743 einen Bericht darüber veröffentlichte. Während die Sklavenhalter über die Funde verwundert waren und vermuteten, sie stammten von der in der Bibel beschriebenen Sintflut , stellte Catesby fest, dass die Sklaven einhellig der Ansicht waren, es handele sich um Elefantenzähne, ähnlich denen aus ihrer afrikanischen Heimat. Catesby stimmte dieser Einschätzung zu, was die erste technische Identifizierung eines fossilen Tieres in Nordamerika darstellte. [ 9 ] [ 10 ]

1796 identifizierte der französische Biologe Georges Cuvier als Erster die Überreste eines Wollhaarmammuts nicht als moderne Elefanten, die in die Arktis verschleppt worden waren, sondern als eine völlig neue Art. Er argumentierte, diese Art sei ausgestorben und existiere nicht mehr – eine damals wenig akzeptierte Ansicht. [ 11 ] [ 12 ] Nach Cuviers Identifizierung gab der deutsche Naturforscher Johann Friedrich Blumenbach dem Wollhaarmammut 1799 seinen wissenschaftlichen Namen Elephas primigenius und ordnete es der Gattung Elephas zu , zu der heute auch der Asiatische Elefant ( Elephas maximus ) gehört. Ursprünglich wurden auch die Afrikanischen Elefanten sowie das Amerikanische Mastodon (beschrieben 1792) in die Gattung Elephas eingeordnet . Cuvier prägte einige Monate später das Synonym Elephas mammonteus für das Wollhaarmammut, doch E. primigenius setzte sich als gebräuchlicher Name für die Art durch, auch bei Cuvier selbst. [ 13 ] Der Gattungsname Mammuthus wurde 1828 von dem britischen Anatomen Joshua Brookes im Rahmen einer Untersuchung seiner Museumssammlung geprägt . [ 14 ]

Thomas Jefferson , der bekanntermaßen ein großes Interesse an Paläontologie hatte , trug mit dazu bei, dass das Wort „Mammut“ von einem Substantiv zur Beschreibung des prähistorischen Elefanten zu einem Adjektiv für alles von überraschend großer Größe wurde. Die erste belegte Verwendung des Wortes als Adjektiv findet sich in der Beschreibung eines großen Käselaibs (des „ Cheshire Mammoth Cheese “), den Jefferson 1802 geschenkt bekam. [ 15 ]

Evolution

Die frühesten bekannten Rüsseltiere , zu denen auch die Elefanten gehören, entstanden vor etwa 55 Millionen Jahren auf dem afro-arabischen Kontinent. Ihre nächsten Verwandten sind die Seekühe und die Klippschliefer . Die Familie der Elefanten (Elephantidae) entstand vor einer Million Jahren in Afrika und umfasst die heutigen Elefanten und Mammuts. Unter den vielen heute ausgestorbenen Gruppen ist das Mastodon nur ein entfernter Verwandter der Mammuts und gehört zur eigenständigen Familie der Mammuts (Mammutidae) , die sich 25 Millionen Jahre vor der Entstehung der Mammuts abspaltete. [ 16 ]

Nach der Veröffentlichung der mitochondrialen Genomsequenz des Wollhaarmammuts im Jahr 1997 hat sich die Erkenntnis durchgesetzt, dass Mammuts und Asiatische Elefanten enger miteinander verwandt sind als mit Afrikanischen Elefanten . [ 17 ] [ 18 ]

Das folgende Kladogramm zeigt die Stellung der Gattung Mammuthus innerhalb der anderen Rüsseltiere, basierend auf Zungenbeinmerkmalen und Genetik: [ 19 ] [ 18 ]

Elephantimorpha

† Mammutidae (Mastodonten)

Elephantida

† Gomphotheriidae (Gomphotherien)

Elephantoidea

† Stegodontidae (Stegodontiden)

Elefantenartige

Loxodonta (Afrikanische Elefanten)

† Palaeoloxodon (Elefanten mit geraden Stoßzähnen)

Elephas (Asiatische Elefanten)

† Mammuthus (Mammuts)

Die Evolutionsgeschichte der Gattung lässt sich anhand morphologischer Studien rekonstruieren. Mammutarten können anhand der Anzahl der Schmelzleisten/Lamellen an ihren Backenzähnen identifiziert werden; die Urarten besaßen wenige Leisten, deren Anzahl mit der Entstehung neuer Arten zunahm, die die früheren ersetzten. Gleichzeitig verlängerten sich die Zahnkronen, und der Schädel wurde im Laufe der Zeit höher und kürzer, um dies zu ermöglichen. [ 20 ]

Die frühesten Mammuts, die der Art Mammuthus subplanifrons zugeordnet werden , stammen aus dem südlichen und östlichen Afrika. Die ältesten Funde datieren aus dem späten Miozän , vor etwa 6,2–5,3 Millionen Jahren. [ 3 ] Im späten Pliozän beschränkten sich die Mammuts auf die nördlichen Teile des afrikanischen Kontinents. Überreste aus dieser Zeit werden Mammuthus africanavus zugeordnet . [ 21 ] Im späten Pliozän, vor etwa 3,2 Millionen Jahren, breiteten sich die Mammuts über die Sinai-Halbinsel nach Eurasien aus. Die frühesten Mammuts in Eurasien werden der Art Mammuthus rumanus zugeordnet . [ 22 ] Die jüngsten Mammutfunde in Afrika stammen aus Aïn Boucherit, Algerien, und datieren ins frühe Pleistozän, vor etwa 2,3–2 Millionen Jahren (mit einem möglicherweise jüngeren Fund aus Aïn Hanech , Algerien, der auf 1,95–1,78 Millionen Jahre datiert wird). [ 21 ]

Mammuthus rumanus gilt als Vorfahre von Mammuthus meridionalis , das erstmals zu Beginn des Pleistozäns vor etwa 2,6 Millionen Jahren auftrat. [ 23 ] Aus Mammuthus meridionalis entwickelte sich vor etwa 1,7 Millionen Jahren in Ostasien das Steppenmammut (Mammuthus trogontherii ). Vor etwa 1,5–1,3 Millionen Jahren überquerte Mammuthus trogontherii die Bering-Landbrücke nach Nordamerika und wurde zum Vorfahren von Mammuthus columbi (dem Kolumbianischen Mammut). [ 24 ] Gegen Ende des frühen Pleistozäns wanderte Mammuthus trogontherii nach Europa ein und verdrängte dort vor etwa 1–0,8 Millionen Jahren Mammuthus meridionalis . [ 23 ] Mammuthus primigenius (das Wollhaarmammut) entwickelte sich vor etwa 600.000–500.000 Jahren in Sibirien aus M. trogontherii , verdrängte M. trogontherii vor etwa 200.000 Jahren in Europa und wanderte im späten Pleistozän nach Nordamerika ein. [ 25 ]

Mehrere Zwergmammutarten mit geringer Körpergröße entwickelten sich auf Inseln infolge insularen Zwergwuchses . Dazu gehören Mammuthus lamarmorai auf Sardinien (spätes Mittel- bis Spätpleistozän) [ 26 ] , Mammuthus exilis auf den Kanalinseln Kaliforniens (Spätpleistozän) [ 27 ] und Mammuthus creticus auf Kreta (Frühes Pleistozän) [ 28 ] .

Beschreibung

Like living elephants, mammoths typically had large body sizes. The largest known species like Mammuthus meridionalis and Mammuthus trogontherii (the steppe mammoth) were considerably larger than modern elephants, with mature adult males having an average height of approximately 3.8–4.2 m (12 ft 6 in – 13 ft 9 in) at the shoulder and weights of 9.6–12.7 tonnes (21,000–28,000 lb), while exceptionally large males may have reached 4.5 m (14 ft 9 in) at the shoulder and 14.3 tonnes (32,000 lb) in weight.[29] However, woolly mammoths were considerably smaller, only about as large as modern African bush elephants with males around 2.8–3.15 m (9 ft 2 in – 10 ft 4 in) high at the shoulder, and 4.5–6 tonnes (9,900–13,200 lb) in weight on average,[30] with the largest recorded individuals being around 3.49 m (11 ft 5 in) tall and 8.2 tonnes (18,000 lb) in weight.[29] The insular dwarf mammoth species were considerably smaller, with the smallest species M. creticus estimated to have a shoulder height of only around one metre (three feet) and a weight of about 180 kilograms (400 lb), making it one of the smallest elephantids known.[29]

Gallery of mammoth skeletons
  • Mammuthus meridionalis-Bulle, etwa 4 Meter (13 Fuß) groß
    Mammuthus meridionalis bull, around 4 metres (13 ft) tall
  • Steppenmammut (M. trogontherii), ca. 3,9 m groß, in Frontansicht (ohne Kopf), Seitenansicht und Draufsicht
    Steppe mammoth (M. trogontherii) around 3.9 m (12 ft 10 in) tall in front-on (without head) side-on and top-down views
  • Ein kolumbianischer Mammutbulle (M. columbi) war etwa 3,7 m groß.
    Columbian mammoth (M. columbi) bull around 3.7 m (12 ft 2 in) tall
  • Wollhaarmammuts (M. primigenius), darunter eines der größten, das Siegsdorf-Mammut (links, etwa 3,49 m groß), und ein ausgewachsener sibirischer Bulle (etwa 2,7 m groß).
    Woolly mammoths (M. primigenius), including one of the largest, the Siegsdorf mammoth (left, around 3.49 m or 11 ft 5 in tall), and a mature Siberian bull (around 2.7 m or 8 ft 10 in tall)

The number of lamellae (ridge-like structures) on the molars, particularly on the third molars, substantially increased over the course of mammoth evolution. The earliest Eurasian species M. rumanus have around 8–10 lamellae on the third molars,[31] while Late Pleistocene woolly mammoths have 20–28 lamellae on the third molars. These changes also corresponded with reduced enamel thickness and increasing tooth height (hypsodonty).[25] These changes are thought to be adaptations to increasing abrasion resulting from the shift in the diet of mammoths from a browsing based diet in M. rumanus, towards a grazing diet in later species.[32][33]

Molars
Diagramm der oberen (okklusalen) Fläche eines Mammutmahlzahns (wahrscheinlich eines Wollmammuts)
Backenzahn von Mammuthus meridionalis
Backenzahn eines Wollhaarmammuts ( Mammuthus primigenius )

Beide Geschlechter trugen Stoßzähne. Ein erstes, kleines Paar erschien im Alter von etwa sechs Monaten und wurde mit etwa 18 Monaten durch die permanenten Stoßzähne ersetzt. Das Wachstum der permanenten Stoßzähne betrug etwa 2,5 bis 15 cm pro Jahr. [ 34 ] Die Stoßzähne weisen eine starke Spiralverdrehung auf. [ 35 ] Mammutstoßzähne gehören zu den größten bekannten Stoßzähnen unter den Rüsseltieren. Einige Exemplare erreichten eine Länge von über 4 m und ein Gewicht von vermutlich 200 kg. Historische Berichte legen nahe, dass die Stoßzähne kolumbianischer Mammuts Längen von bis zu 5 m erreichen konnten und damit die größten bekannten Stoßzähne heutiger Elefanten deutlich übertrafen. [ 36 ]

Die Köpfe der Mammuts waren deutlich gewölbt. [ 37 ] Die ersten Brustwirbel der Mammuts wiesen typischerweise lange Dornfortsätze auf. [ 38 ] Der Rücken war in der Regel abfallend, und der Körper war breiter als der von Afrikanischen Elefanten. Die Schwänze der Mammuts waren im Vergleich zu denen heutiger Elefanten relativ kurz. [ 37 ]

Lebensrekonstruktion eines Wollhaarmammuts im Royal BC Museum

Während frühe Mammutarten wie M. meridionalis vermutlich relativ haarlos waren, ähnlich wie heutige Elefanten [ 39 ] , besaßen M. primigenius und wahrscheinlich auch M. trogontherii ein dichtes Fell sowie weitere physiologische Anpassungen an das Leben in kalten Umgebungen. Die genetische Sequenzierung von über einer Million Jahre alten, M. trogontherii -ähnlichen Mammuts aus Sibirien deutet darauf hin, dass diese bereits viele der genetischen Veränderungen entwickelt hatten, die bei Wollhaarmammuts für die Kältetoleranz verantwortlich sind [ 40 ] . Wissenschaftler entdeckten und untersuchten die Überreste eines Mammutkalbs und stellten fest, dass Fett seine Form maßgeblich beeinflusste und es ihm ermöglichte, große Mengen an Nährstoffen zu speichern, die für das Überleben bei Temperaturen bis zu −50 °C notwendig waren [ 41 ] . Das Fett ermöglichte es den Mammuts außerdem, ihre Muskelmasse zu erhöhen, wodurch sie sich gegen Feinde verteidigen und länger leben konnten. [ 42 ] Wollhaarmammuts entwickelten eine Reihe von Anpassungen an das Leben in der Arktis, darunter morphologische Merkmale wie kleine Ohren und Schwänze zur Minimierung des Wärmeverlusts, eine dicke Schicht subkutanen Fetts und zahlreiche Talgdrüsen zur Isolation sowie eine große, höckerartige Ablagerung aus braunem Fett hinter dem Nacken, die im Winter möglicherweise als Wärmequelle und Fettdepot diente. [ 43 ]

Verhalten und Paläoökologie

Studien an ihren nahen Verwandten zufolge betrug die Tragzeit der heutigen Elefanten und Mammuts wahrscheinlich 22 Monate, woraus die Geburt eines einzelnen Kalbs resultierte. Ihre Sozialstruktur entsprach vermutlich der heutiger Elefanten: Weibchen und Jungtiere lebten in Herden unter der Führung einer Matriarchin, während Bullen entweder einzelgängerisch lebten oder nach Erreichen der Geschlechtsreife lose Gruppen bildeten. [ 44 ] Analysen des Testosteronspiegels in den Stoßzähnen deuten darauf hin, dass erwachsene Männchen, ähnlich wie heutige Elefanten, Phasen der Musth durchliefen , in denen sie in einen Zustand erhöhter Aggressivität verfielen. [ 45 ]

Die frühesten Mammutarten wie M. subplanifrons und M. rumanus waren Mischfresser (sowohl Äsen als auch Grasen ) bis hin zu reinen Laubfressern. Im Laufe der Mammut-Evolution in Eurasien verschob sich ihre Ernährung hin zu einer gemischten Fress- und Grasfütterung bei M. trogontherii, was schließlich beim Wollhaarmammut gipfelte, das überwiegend Grasfresser war. Mageninhalte von Wollhaarmammuts deuten darauf hin, dass sie sich hauptsächlich von Gräsern und Kräutern ernährten . M. columbi gilt als Mischfresser. [ 33 ]

Ähnlich wie heutige Elefanten waren ausgewachsene Mammuts möglicherweise weitgehend unverwundbar gegenüber nicht-menschlichen Raubtieren [ 46 ] , obwohl Belege für die Jagd von Mammutkälbern durch Raubtiere wie die Säbelzahnkatze ( Homotherium ) gefunden wurden. [ 47 ]

Bei lebenden Rüsseltieren kommt es gelegentlich zu Stoßzahnbrüchen, beispielsweise bei Kämpfen zwischen Männchen oder wenn Elefanten beiderlei Geschlechts um lebenswichtige Ressourcen wie Wasser ringen. Die Bruchfläche des verbleibenden (verwurzelten) Zahns wird durch die Beanspruchung geglättet. Es ist sehr wahrscheinlich, dass dies auch bei ausgestorbenen Rüsseltieren wie Mammuts vorkam, wie ein in den Fenstanton Gravels (Cambridgeshire, Großbritannien) gefundener Stoßzahn zeigt. An diesem Stoßzahn waren noch Teile der äußeren Zementschichten erhalten, und er wies eine glatte, polierte Oberfläche auf einer alten, gebrochenen Fläche auf (Facettenbildung). [ 48 ]

Beziehung zu frühen Menschen

Rekonstruierte Mammutknochenhütte nach Funden in Mezhyrich in der Ukraine, ausgestellt in Japan

Belege für die Interaktion von Menschen mit Mammuts reichen bis vor etwa 1,8 Millionen Jahren zurück. Zahlreiche Knochen von Mammuthus meridionalis aus der Fundstätte Dmanisi in Georgien weisen Spuren auf, die auf eine Zerlegung durch archaische Menschen hindeuten , vermutlich infolge von Aasfressen. [ 49 ] Während der letzten Eiszeit jagten moderne Menschen Wollhaarmammuts [ 50 ] , nutzten deren Überreste zur Herstellung von Kunstwerken und Werkzeugen [ 51 ] [ 50 ] und stellten sie in Kunstwerken dar. [ 51 ] Wollhaarmammutknochen dienten sowohl Neandertalern als auch modernen Menschen während der Eiszeit als Baumaterial für Behausungen. [ 52 ] Mehr als 70 solcher Behausungen sind bekannt, hauptsächlich aus der Osteuropäischen Ebene . Die Hütten hatten kreisförmige Grundrisse und eine Fläche von 8 bis 24 m² . Große Knochen dienten als Fundamente für die Hütten, Stoßzähne als Eingänge, und die Dächer bestanden vermutlich aus Tierhäuten, die von Knochen oder Stoßzähnen gehalten wurden. [ 53 ] Überreste von Kolumbianischen Mammuts an verschiedenen Fundstätten deuten darauf hin, dass sie von Paläoindianern , den ersten Menschen, die Amerika besiedelten, gejagt wurden. [ 54 ] Eine mutmaßliche Knochengravur eines Kolumbianischen Mammuts, die von Paläoindianern angefertigt wurde, ist aus Vero Beach, Florida , bekannt . [ 55 ]

Jungpaläolithische Malerei eines Wollhaarmammuts aus der Höhle von Rouffignac , Frankreich
Vermutliche Gravur eines Kolumbianischen Mammuts aus Vero Beach, Florida

Aussterben

Diorama einer Jagdszene eines paläoindianischen kolumbianischen Mammuts ( Mammuthus columbi ) im Nationalen Museum für Anthropologie , Mexiko-Stadt

Nach dem Ende des letzten glazialen Maximums begann sich das Verbreitungsgebiet des Wollhaarmammuts zu verkleinern, und es verschwand vor etwa 14.000 Jahren aus dem größten Teil Europas. [ 56 ] Während der Jüngeren Dryaszeit (etwa 12.900–11.700 v . Chr .) waren Wollhaarmammuts auf die nördlichsten Regionen Sibiriens beschränkt. Diese Verkleinerung wird auf die durch die Erwärmung bedingte Ausbreitung ungünstiger, feuchter Tundra- und Waldgebiete auf Kosten der bevorzugten trockenen, offenen Mammutsteppe zurückgeführt, möglicherweise verstärkt durch die Jagd des Menschen. Die letzten Wollhaarmammuts auf dem sibirischen Festland starben vor etwa 10.000 Jahren im frühen Holozän aus . [ 57 ] Das endgültige Aussterben der Wollhaarmammuts auf dem Festland könnte durch die Jagd des Menschen verursacht worden sein. [ 56 ] Reliktpopulationen überlebten auf der Sankt-Paul- Insel in der Beringstraße bis vor etwa 5.600 Jahren, wobei ihr Aussterben wahrscheinlich auf die Verschlechterung der Süßwasserquellen zurückzuführen ist, [ 58 ] und auf der Wrangelinsel vor der Küste Nordostsibiriens bis vor etwa 4.000 Jahren. [ 57 ]

The last reliable dates of the Columbian mammoth date to around 12,500 years ago.[59] Columbian mammoths became extinct as part of the end-Pleistocene extinction event where most large mammals across the Americas became extinct approximately simultaneously at the end of the Late Pleistocene.[60] Hunting of Columbian mammoths by Paleoindians may have been a contributory factor in their extinction.[54] The timing of the extinction of the dwarf Sardinian mammoth Mammuthus lamarmorai is difficult to constrain precisely, though the youngest specimen likely dates to sometime around 57–29,000 years ago.[61] The youngest records of the pygmy mammoth (Mammuthus exillis) date to around 13,000 years ago, coinciding with the reducing of the area of the Californian Channel Islands as a result of rising sea level, the earliest known humans in the Channel Islands, and climatic change resulting in the decline of the previously dominant conifer forest ecosystems and expansion of scrub and grassland.[62]

See also

References

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Weiterführende Literatur