Tausendfüßer

Myriapoden (vom altgriechischen μυρίος ( muríos ) „ unzählig “ und πούς ( poús ) „ Fuß “ ) sind die Mitglieder des Unterstamms Myriapoda , zu dem Gliederfüßer wie Tausendfüßer und Hundertfüßer gehören . Die Gruppe umfasst etwa 13.000 Arten, die alle terrestrisch leben . ^{[ 2 ]}

^{Obwohl molekulare Beweise und ähnliche Fossilien auf} eine Diversifizierung im Kambrium hindeuten [ ^{3 , 2 ],} datieren die ältesten bekannten Fossilienfunde von Tausendfüßern aus dem späten Silur und frühen Devon [ ^{4 , 5 ], wobei} Pneumodesmus den frühesten bekannten Nachweis für Luftatmung an Land liefert ^{[ 6 , 7 ] .} Weitere frühe Tausendfüßer-Fossilien aus dieser Zeit sind Kampecaris obanensis und Archidesmus sp. ^{[ 8 ]. Die} phylogenetische Klassifizierung der Tausendfüßer ist weiterhin Gegenstand ^von Diskussionen.

Die wissenschaftliche Erforschung der Tausendfüßer heißt Myriapodologie , und diejenigen, die Tausendfüßer erforschen, sind Myriapodologen. ^{[ 9 ]}

Tausendfüßer besitzen ein einzelnes Paar Antennen und in den meisten Fällen einfache Augen. Ausnahmen bilden die beiden Klassen der Symphylen und Pauropoden , die Tausendfüßerordnung Polydesmida und die Hundertfüßerordnung Geophilomorpha , die alle augenlos sind. ^{[ 10 ]} Die Haushundertfüßer ( Scutigera ) hingegen besitzen große und gut entwickelte Facettenaugen . ^{[ 11 ]} Die Mundwerkzeuge befinden sich an der Unterseite des Kopfes. Ein Epistom und ein Labrum bilden die Oberlippe, während ein Paar Maxillen die Unterlippe bildet. Im Inneren des Mundes befindet sich ein Paar Mandibeln . Tausendfüßer atmen durch Stigmen , die mit einem Tracheensystem verbunden sind , das dem von Insekten ähnelt. Sie besitzen ein langes, röhrenförmiges Herz, das sich durch einen Großteil des Körpers erstreckt, jedoch in der Regel nur wenige oder gar keine Blutgefäße. ^{[ 12 ]}

Die Malpighischen Gefäße scheiden stickstoffhaltige Abfallprodukte in den Verdauungstrakt aus, der typischerweise aus einem einfachen Schlauch besteht. Obwohl das ventrale Nervenstrang in jedem Segment ein Ganglion aufweist , ist das Gehirn relativ schwach entwickelt. ^{[ 12 ]}

Während der Paarung produzieren die männlichen Tausendfüßer ein Spermienpaket, die Spermatophore , die sie extern an das Weibchen übertragen müssen; dieser Vorgang ist oft komplex und hoch entwickelt. Das Weibchen legt Eier, aus denen stark verkürzte Versionen der adulten Tiere schlüpfen, die nur wenige Segmente und mitunter nur drei Beinpaare besitzen. Mit Ausnahme der beiden Hundertfüßerordnungen Scolopendromorpha und Geophilomorpha , die eine epimorphe Entwicklung aufweisen (alle Körpersegmente werden embryonal angelegt), bilden die Jungtiere durch wiederholte Häutungen zusätzliche Segmente und Gliedmaßen aus, bis sie die adulte Form erreichen. ^{[ 12 ]}

Die Anzahl der Segmente kann zwischen 15 und 173 variieren. ^{[ 13 ]} Der Prozess der Segmentbildung während des postembryonalen Wachstums wird als Anamorphose bezeichnet . Man unterscheidet drei Arten: Euanamorphose, Emianamorphose und Teloanamorphose. Bei der Euanamorphose folgt auf jede Häutung die Bildung neuer Segmente, auch nach Erreichen der Geschlechtsreife. Bei der Emianamorphose werden bis zu einem bestimmten Stadium neue Segmente gebildet, danach erfolgen weitere Häutungen ohne Segmentbildung. Bei der Teloanamorphose endet die Segmentbildung nach Erreichen des adulten Stadiums und nach dem Ausbleiben weiterer Häutungen. ^{[ 14 ]}

Tausendfüßer sind am häufigsten in feuchten Wäldern anzutreffen, wo sie eine wichtige Rolle beim Abbau von verrottendem Pflanzenmaterial spielen ^{[ 2 ]} , obwohl einige Arten auch in Graslandschaften , Halbwüsten oder sogar Wüsten leben ^{[ 15 ]} . Ein sehr geringer Prozentsatz der Arten ist litoral (küstennah) ^{[ 16 ] [ 17 ]} . Die meisten ernähren sich von Detritus , mit Ausnahme der Hundertfüßer , die hauptsächlich nachtaktive Jäger sind .

Einige Hundertfüßer- und Tausendfüßerarten können Licht erzeugen und sind daher biolumineszent . ^{[ 18 ]} Pauropoden und Symphylen sind kleine, teils mikroskopisch kleine Tiere, die Hundertfüßern äußerlich ähneln und im Boden leben . Tausendfüßer unterscheiden sich von den anderen Gruppen dadurch, dass ihre Körpersegmente paarweise verwachsen sind, wodurch der Eindruck entsteht, jedes Segment trage zwei Beinpaare , während die anderen drei Gruppen jeweils nur ein Beinpaar pro Körpersegment besitzen.

Obwohl Tausendfüßer im Allgemeinen nicht als gefährlich für den Menschen gelten, sondern viele von ihnen ätzende Sekrete ab (oft mit Benzochinonen ), die in seltenen Fällen vorübergehende Blasenbildung und Hautverfärbungen verursachen können. ^{[ 19 ]} Große Hundertfüßer können Menschen beißen, und obwohl der Biss starke Schmerzen und Unbehagen verursachen kann, sind Todesfälle äußerst selten. ^{[ 20 ]}

Es gab zahlreiche Debatten darüber, welche Arthropodengruppe am engsten mit den Myriapoda verwandt ist. ^{[ 21 ]} Nach der Mandibulata- Hypothese sind die Myriapoda die Schwestergruppe der Pancrustacea , einer Gruppe, die die Crustacea und Hexapoda (Insekten und ihre nahen Verwandten) umfasst. Nach der Atelocerata- Hypothese sind die Hexapoda am nächsten verwandt, während nach der Paradoxopoda -Hypothese die Chelicerata die nächsten Verwandten sind. Letztere Hypothese, die zwar nur durch wenige oder gar keine morphologischen Merkmale gestützt wird, findet Unterstützung in einer Reihe molekularer Studien . ^{[ 22 ]} Eine Studie aus dem Jahr 2020 identifizierte zahlreiche Merkmale der Augen- und Präoralregion, die darauf hindeuten, dass die ausgestorbenen Euthycarcinoiden die nächsten Verwandten der Kronengruppe der Myriapoda sind . ^{[ 23 ]} Im Jahr 2026 wurde der neu beschriebene Waukartus aus dem Llandoverium von Wisconsin , USA , als Stammgruppen -Tausendfüßer entdeckt , der bereits laufende, eingliedrige Gliedmaßen aufwies. ^{[ 24 ]}

Es gibt vier Klassen der rezenten Tausendfüßer: Chilopoda (Hundertfüßer), Diplopoda , Pauropoda und Symphyla . Sie umfassen insgesamt etwa 12.000 Arten . ^{[ 25 ]} Obwohl jede dieser Gruppen von Tausendfüßern als monophyletisch gilt , sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen ihnen weniger sicher. ^{[ 26 ]}

Hundertfüßer bilden die Klasse Chilopoda. Sie sind schnell, räuberisch und giftig und jagen hauptsächlich nachts. Tagsüber halten sie sich meist unter Steinen auf, nachts jagen sie Larven, Regenwürmer und sogar Eidechsen und kleine Nagetiere. ^{[ 13 ]} Es gibt etwa 3.300 Arten, ^{[ 25 ]} von der winzigen Nannarrup hoffmani (weniger als 12 mm lang  ) ^[ 27 ^] bis zur riesigen Scolopendra gigantea , die über 30 Zentimeter lang werden kann ^.

Tausendfüßer bilden die Klasse Diplopoda. Die meisten Tausendfüßer sind langsamer als Hundertfüßer und ernähren sich von Laubstreu und Detritus . Mit Ausnahme des ersten Segments, des Collums, das keine Extremitäten besitzt, und der nächsten drei Segmente mit jeweils einem Beinpaar, zeichnen sie sich durch die Verschmelzung je eines Körpersegmentpaares zu einer Einheit aus, wodurch der Eindruck entsteht, jedes Segment besäße zwei Beinpaare. Häufig verschmelzen auch Sternite, Pleuriten und Tergite zu starren Panzerringen. ^{[ 28 ]} Die Männchen produzieren im Gegensatz zu den übrigen Tausendfüßern, die begeißelte Spermien bilden, keine Geißeln. ^{[ 29 ]} Rund 12.000 Arten wurden beschrieben, was möglicherweise weniger als ein Zehntel der tatsächlichen weltweiten Tausendfüßervielfalt ausmacht. ^{[ 25 ]} Obwohl der Name „Tausendfüßler“ ein zusammengesetztes Wort aus den lateinischen Wörtern „milia“ („tausend“) und „pes “ (Gen. pedis ) („Fuß“) ist, besitzen Tausendfüßler typischerweise zwischen 36 und 400 Beine. Im Jahr 2021 wurde jedoch Eumillipes persephone beschrieben , die erste bekannte Art mit 1000 oder mehr Beinen, genauer gesagt 1306. ^{[ 30 ]} Pillentausendfüßler sind deutlich kleiner und können sich wie Kellerasseln zu einer Kugel zusammenrollen .

Symphylen , auch Gartenhundertfüßer genannt, sind eng mit Hundertfüßern und Tausendfüßern verwandt. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Sie sind 3 bis 6 cm lang und besitzen je nach Entwicklungsstadium 6 bis 12 Beinpaare. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Ihre Eier, die weiß und kugelförmig sind und kleine sechseckige Rippen aufweisen, werden in Gelegen von 4 bis 25 Stück abgelegt und benötigen in der Regel bis zu 40 Tage zum Schlüpfen. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Weltweit gibt es etwa 200 Arten. ^{[ 34 ]}

Pauropoda ist eine weitere kleine Gruppe kleiner Tausendfüßer. Sie sind typischerweise 0,5–2,0 mm lang und leben im Boden aller Kontinente außer der Antarktis . Über 700 Arten wurden beschrieben. ^{[ 25 ]} Man geht davon aus, dass sie die Schwestergruppe der Tausendfüßer sind und dass ihre dorsalen Tergite paarweise über Segmente hinweg verschmolzen sind, ähnlich der stärkeren Segmentverschmelzung bei Tausendfüßern. ^{[ 35 ]}

Arthropleuridea waren urzeitliche Tausendfüßer, die vom späten Silur bis zum Perm lebten und heute ausgestorben sind . Die bekanntesten Vertreter gehören zur Gattung Arthropleura , einem riesigen, vermutlich pflanzenfressenden Tier, das bis zu 2,63 Meter lang werden konnte ^{[ 36 ]} . Die Gruppe umfasst aber auch Arten, die weniger als 1 cm groß sind. Historisch gesehen galten die Arthropleuridea als eigene Klasse der Tausendfüßer, doch seit dem Jahr 2000 werden sie in der Wissenschaft als Untergruppe der Tausendfüßer betrachtet, obwohl die Verwandtschaftsverhältnisse der Arthropleuridea zu anderen Tausendfüßern und untereinander weiterhin diskutiert werden. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Es wurden verschiedene Gruppierungen ( Klade ) der Tausendfüßerklassen vorgeschlagen, von denen sich einige gegenseitig ausschließen und die alle Hypothesen über evolutionäre Verwandtschaftsverhältnisse darstellen. Traditionelle Verwandtschaftsverhältnisse, die auf morphologischen Ähnlichkeiten (anatomischen oder entwicklungsgeschichtlichen Ähnlichkeiten) beruhen, werden durch neuere Verwandtschaftsverhältnisse in Frage gestellt, die durch molekulare Beweise (einschließlich DNA-Sequenz- und Aminosäureähnlichkeiten ) gestützt werden. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

• Dignatha (auch Collifera genannt) ist eine Klade, die aus Tausendfüßern und Pauropoden besteht und durch morphologische Ähnlichkeiten gestützt wird, darunter das Vorhandensein eines Gnathochilariums (eines modifizierten Kiefer- und Plattenapparats) und eines Collums , eines beinlosen Segments hinter dem Kopf.
• Trignatha (auch Atelopoda genannt) ist eine Gruppe von Hundertfüßern und Symphylen, die durch Ähnlichkeiten ihrer Mundwerkzeuge vereint sind.
• Edafopoda ist eine Gruppierung von Symphylen und Pauropoden, die durch gemeinsame genetische Sequenzen gestützt wird, jedoch im Widerspruch zu Dignatha und Trignatha steht. ^{[ 41 ]}
• Die Pectinopoda umfassen Tausendfüßer und Hundertfüßer, eine Klassifizierung, die auch die Edafopoda stützt. ^{[ 42 ] [ 43 ]}
• Die Progoneata sind eine Gruppe, die Tausendfüßer, Pauropoden und Symphylen umfasst, jedoch keine Hundertfüßer. Zu ihren gemeinsamen Merkmalen gehören Geschlechtsöffnungen ( Gonoporen ) hinter dem zweiten Körpersegment und Sinneshaare ( Trichobothrien ) mit einer knollenartigen Verdickung. Sie sind sowohl mit den Dignatha als auch mit den Edafopoda kompatibel. ^{[ 40 ]}

• Euthycarcinoidea , eine Gruppe rätselhafter Arthropoden, die möglicherweise Vorfahren der Tausendfüßer sind
• Besiedlung des Landes , wichtige evolutionäre Stadien, die zu Landorganismen führen
• Metamerie , der Zustand mehrfach linear wiederholter Körpersegmente

• Fossilienbestand der Tausendfüßer – Universität Bristol
• Internationale Zeitschrift für Myriapodologie
• Internationale Gesellschaft für Myriapodologie
• Britische Tausendfüßer- und Asselngruppe
• Tausendfüßer, die beinigsten Tiere der Welt – Nordamerika