Crown-Gruppe

In der Phylogenetik bezeichnet die Kronengruppe , auch Kronenklade oder Kronenvereinigung genannt, eine Gruppe von Arten , die aus den lebenden Vertretern dieser Gruppe, ihrem jüngsten gemeinsamen Vorfahren und allen Nachkommen dieses Vorfahren besteht. Sie dient somit zur Definition einer Klade , einer Gruppe, die aus einer Art und all ihren rezenten oder ausgestorbenen Nachkommen besteht. Beispielsweise können die Vögel ( Aves ) als Kronengruppe definiert werden, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Vögel und alle seine rezenten oder ausgestorbenen Nachkommen umfasst.

Das Konzept wurde von Willi Hennig , dem Begründer der phylogenetischen Systematik , entwickelt, um lebende Organismen in seinem Werk „Die Stammesgeschichte der Insekten“ ^{[ 1 ]} im Verhältnis zu ihren ausgestorbenen Verwandten zu klassifizieren. Die Begriffe „Kronengruppe“ und „Stammgruppe“ wurden 1979 von RPS Jefferies geprägt. ^{[ 2 ]} Obwohl der Begriff bereits in den 1970er Jahren formuliert wurde, fand er erst nach seiner Wiedereinführung im Jahr 2000 durch Graham Budd und Sören Jensen allgemeine Verwendung . ^{[ 3 ]}

Eine Art muss keine lebenden Nachkommen haben, um zur Kronengruppe zu gehören. Ausgestorbene Seitenzweige des Stammbaums , die vom jüngsten gemeinsamen Vorfahren der lebenden Arten abstammen, gehören dennoch zur Kronengruppe. Betrachtet man beispielsweise die Kronengruppe der Vögel (d. h. alle heute lebenden Vögel und den Rest des Stammbaums bis zu ihrem jüngsten gemeinsamen Vorfahren), so stammen ausgestorbene Seitenzweige wie der Dodo oder der Riesenalk vom jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Vögel ab und gehören somit zur Kronengruppe der Vögel. ^{[ 4 ]} Ein stark vereinfachtes Kladogramm für Vögel ist unten dargestellt: ^{[ 5 ]}

In diesem Diagramm stellt die als „Aves“ bezeichnete Klade die Kronengruppe der Vögel dar: Sie umfasst den letzten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Vögel und seine Nachkommen, ob lebend oder ausgestorben. Obwohl Archaeopteryx und andere ausgestorbene Gruppen oft zu den Vögeln gezählt werden (d. h. Mitglieder der Klade Avialae ), gehören sie nicht zur Kronengruppe, da sie nicht zu den Aves gehören und von früheren Vorfahren abstammen.

Eine alternative Definition verlangt nicht, dass Mitglieder einer Kronengruppe noch existieren, sondern lediglich, dass sie aus einem „bedeutenden kladogenetischen Ereignis“ hervorgegangen sind. ^{[ 6 ]} Die erste Definition bildet die Grundlage dieses Artikels.

Manchmal wird der Kronengruppe die Bezeichnung „Kronengruppe“ gegeben, um sie von der traditionell definierten Gruppe zu unterscheiden. Sowohl Vögel als auch Säugetiere wurden traditionell anhand ihrer Merkmale definiert ^{[ 7 , 8 ]} und umfassen fossile Vertreter, die vor den letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Gruppen lebten oder, wie das Säugetier Haldanodon [ ^{9 ] , nicht von diesem Vorfahren abstammten ,} obwohl sie später lebten. Kronenvögel (Crown-Aves) und Kronensäugetiere (Crown-Mammalia) unterscheiden sich daher inhaltlich geringfügig von der traditionellen Verwendung der Bezeichnungen Aves und Mammalia. Dies hat in der Literatur zu einiger Verwirrung geführt ^{[ 10 , 11 ] .}

Die kladistische Idee, Gruppen ausschließlich anhand der Topologie des phylogenetischen Baums zu definieren, erfordert neben den Kronengruppen andere Definitionen, um häufig diskutierte Fossilgruppen adäquat zu beschreiben. Daher wurde eine Vielzahl von Präfixen definiert, um verschiedene Zweige des phylogenetischen Baums in Bezug auf rezente Organismen zu beschreiben. ^{[ 12 ]}

Eine Pangruppe oder Gesamtgruppe umfasst die Kronengruppe und alle Organismen, die enger mit ihr verwandt sind als mit allen anderen heute lebenden Organismen. Bildlich gesprochen ist dies die Kronengruppe und alle Zweige zurück bis (jedoch nicht einschließlich) der Abzweigung mit dem nächstgelegenen Zweig, der lebende Mitglieder aufweist. Die Pan-Vögel umfassen somit die lebenden Vögel und alle (fossilen) Organismen, die enger mit Vögeln als mit Krokodilen (ihren nächsten lebenden Verwandten) verwandt sind. Die phylogenetische Linie, die von den Vögeln bis zu dem Punkt zurückführt, an dem sie mit der Krokodillinie verschmilzt, bildet zusammen mit allen Seitenzweigen die Pangruppe der Vögel. Neben primitiven Vögeln, die nicht zur Kronengruppe gehören, wie Archaeopteryx , Hesperornis und Confuciusornis , umfassen die Pan-Vögel daher alle Dinosaurier und Flugsaurier sowie eine Reihe von Nicht-Krokodil-Tieren wie Marasuchus .

Pan-Mammalia umfasst alle Säugetiere und ihre fossilen Vorfahren bis hin zur phylogenetischen Abspaltung von den übrigen Amnioten (den Sauropsida ). Pan-Mammalia ist somit eine alternative Bezeichnung für Synapsida , ähnlich wie das zuvor genannte Pan-Aves synonym mit Avemetatarsalia wäre .

Eine Stammgruppe ist eine paraphyletische Gruppe, die sich aus den Mitgliedern einer übergeordneten Gruppe (Pan-Gruppe oder Gesamtgruppe) abzüglich der Kronengruppe selbst (und somit abzüglich aller lebenden Mitglieder der Pan-Gruppe) zusammensetzt. Dadurch bleiben primitive Verwandte der Kronengruppen zurück, entlang der phylogenetischen Linie bis zum letzten gemeinsamen Vorfahren der Kronengruppe und ihrer nächsten lebenden Verwandten (jedoch ohne diesen einzuschließen). Aus der Definition folgt, dass alle Mitglieder einer Stammgruppe ausgestorben sind. Die „Stammgruppe“ ist das gebräuchlichste und wichtigste der mit Kronengruppen verbundenen Konzepte, da sie eine Möglichkeit bietet, paraphyletische Fossiliengruppen zu beschreiben und zu benennen, die sich ansonsten nicht in die Systematik lebender Organismen einfügen lassen.

Obwohl die Idee oft Jefferies (1979) zugeschrieben wird, führt Willmann (2003) ^{[ 13 ]} den Ursprung des Stammgruppenkonzepts auf den österreichischen Systematiker Othenio Abel (1914) zurück ^{[ 14 ]} , und es wurde bereits 1933 von A. S. Romer im Englischen diskutiert und schematisch dargestellt . ^{[ 15 ]}

Alternativ wird der Begriff „Stammgruppe“ manchmal in einem engeren Sinne verwendet, um alle Mitglieder des traditionellen Taxons zu umfassen, die außerhalb der Kronengruppe liegen, wie beispielsweise die ersten Cynodonten der späten Trias als die ersten Stammgruppen-Säugetiere. Permische Synapsiden wie Dimetrodon oder Anteosaurus sind Stammgruppen-Säugetiere im weiteren Sinne, aber nicht im engeren. ^{[ 16 ]}

Oft wird eine (ausgestorbene) Gruppe fälschlicherweise als zusammengehörig identifiziert. Später stellt sich jedoch heraus, dass innerhalb dieser Gruppe weitere (heutige) Gruppen entstanden sind, die somit eine Stammgruppe bilden. Kladistisch gesehen sollten die neuen Gruppen dann der bestehenden Gruppe hinzugefügt werden, da paraphyletische Gruppierungen nicht natürlich sind. Stammgruppen mit lebenden Nachkommen sollten in jedem Fall nicht als zusammenhängende Gruppe betrachtet werden, sondern ihr Stammbaum sollte weiter aufgelöst werden, um die vollständige, sich verzweigende Phylogenie offenzulegen.

Stammvögel stellen vielleicht das am häufigsten zitierte Beispiel einer Stammgruppe dar, da die Phylogenie dieser Gruppe recht gut bekannt ist. Das folgende Kladogramm, basierend auf Benton (2005), ^{[ 8 ]} veranschaulicht das Konzept († kennzeichnet ausgestorbene Taxa):

Die Kronengruppe bilden die Vögel (Aves) , alle modernen Vogellinien zurückgehend auf ihren letzten gemeinsamen Vorfahren. Die nächsten lebenden Verwandten der Vögel sind die Krokodile . Folgt man der phylogenetischen Linie, die zu den Vögeln führt , nach links, so gehören die Linie selbst und alle Seitenzweige zu den Stammvögeln, bis sie mit der Linie der Krokodile verschmilzt. Neben primitiven Vögeln, die nicht zur Kronengruppe gehören, wie Archaeopteryx , Hesperornis und Confuciusornis , zählen auch die Nicht-Vogel- Dinosaurier und die Flugsaurier zu den Stammvögeln. Der letzte gemeinsame Vorfahre von Vögeln und Krokodilen – der erste Archosaurier der Kronengruppe – war weder Vogel noch Krokodil und besaß keines der für eine der beiden Gruppen typischen Merkmale. Im Zuge der Evolution der Vogelstammgruppe traten charakteristische Vogelmerkmale wie Federn und hohle Knochen auf. Schließlich waren an der Basis der Kronengruppe alle Merkmale vorhanden, die für die heutigen Vögel charakteristisch sind.

Nach der weit verbreiteten Gesamtgruppenperspektive ^{[ 17 ]} würden die Crocodylomorpha synonym mit den Crocodilia und die Avemetatarsalia synonym mit den Vögeln werden, und der obige Stammbaum könnte wie folgt zusammengefasst werden:

Ein Vorteil dieses Ansatzes ist, dass die Einstufung der Theropoda als Stammgruppe der Vögel (d. h. als nicht-aviale Pan-Aves ) präziser ist als die Zuordnung zu den Archosauria , die sie nicht vom Zweig der Crocodylia ausschließen würde . Basale Zweigbezeichnungen wie Pan-Aves sind in der Regel weniger eindeutig. Weniger vorteilhaft ist jedoch, dass „Pan-Aves“ und „Aves“ nicht dieselbe Gruppe bezeichnen, die Abgrenzung des Begriffs „Pan-Aves“ (synonym mit Avemetatarsalia ) erst durch Betrachtung des obigen Stammbaums deutlich wird und die Bezeichnung beider Gruppen als „Vögel“ mehrdeutig ist.

Die Stammgruppe der Säugetiere umfasst alle Säugetiere, einschließlich ihrer Seitenzweige, die von der Abspaltung der Sauropsida bis zum letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Säugetiere reichen. Zu dieser Gruppe gehören die Synapsiden sowie Mammaliaformes wie die Morganucodonten und die Docodonten ; letztere Gruppen wurden traditionell und anatomisch als Säugetiere betrachtet, obwohl sie nicht zur Kronengruppe der Säugetiere zählen. ^{[ 18 ]}

Die Stammgruppe der Tetrapoden umfasst die Tiere, die aus der Abstammungslinie der Tetrapoden hervorgehen , die sich von den Lungenfischen , unseren nächsten Verwandten unter den Fischen, abspaltete. Neben einer Reihe von Fleischflossern gehören auch einige der frühen Labyrinthodonten dazu . Es ist unklar, welche der Labyrinthodonten genau zur Stammgruppe der Tetrapoden und welche zur entsprechenden Kronengruppe gehört, da die Phylogenie der frühen Tetrapoden noch nicht vollständig erforscht ist. ^{[ 19 ]} Dieses Beispiel zeigt, dass die Definitionen von Kronen- und Stammgruppen nur bedingt aussagekräftig sind, wenn keine einheitliche Phylogenie vorliegt.

Stammgruppen der Arthropoden haben im Zusammenhang mit der Burgess-Schiefer- Fauna besondere Beachtung gefunden. Mehrere Funde , darunter die rätselhaften Gattungen Opabinia und Anomalocaris, weisen einige, aber nicht alle Merkmale von Arthropoden auf und werden daher als Stammgruppen der Arthropoden betrachtet. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Die Einteilung der Burgess-Schiefer-Fauna in verschiedene Stammgruppen ermöglichte schließlich die phylogenetische Einordnung dieser rätselhaften Ansammlung und die Identifizierung von Stummelfüßern als nächste lebende Verwandte der Arthropoden. ^{[ 21 ]}

Stammgruppen-Priapuliden sind weitere Faunen des frühen bis mittleren Kambriums, die im Chengjiang- bis Burgess-Schiefer vorkommen. Die Gattung Ottoia weist mehr oder weniger den gleichen Körperbau wie moderne Priapuliden auf , aber phylogenetische Analysen deuten darauf hin, dass sie außerhalb der Kronengruppe liegt und somit zu den Stammgruppen-Priapuliden zählt. ^{[ 3 ]}

Der Name Plesion hat eine lange Tradition in der biologischen Systematik, und die Plesion-Gruppe hat im Laufe der Jahre verschiedene Bedeutungen angenommen. Eine Verwendung ist die als „nahegelegene Gruppe“ (plesion bedeutet im Griechischen „nahe bei “), d. h. Schwestergruppe eines bestimmten Taxons , unabhängig davon, ob es sich um eine Kronengruppe handelt oder nicht. ^{[ 22 ]} Der Begriff kann auch eine Gruppe bezeichnen, möglicherweise paraphyletisch , die durch primitive Merkmale (d. h. Symplesiomorphien ) definiert ist. ^{[ 23 ]} Im Allgemeinen versteht man darunter einen Seitenast, der sich im phylogenetischen Baum früher abspaltet als die betreffende Gruppe.

Die korrekte Einordnung von Fossilien in eine Stammgruppe ermöglicht es, die Abfolge der Merkmalserwerbsprozesse zu bestimmen und somit den ökologischen und funktionellen Kontext der Evolution der wichtigsten Merkmale der jeweiligen Gruppe zu rekonstruieren. Stammgruppen bieten daher einen Weg, einzigartige paläontologische Daten in die Erforschung der Evolution lebender Organismen zu integrieren. Darüber hinaus zeigen sie, dass Fossilien, die aufgrund fehlender diagnostischer Merkmale eines rezenten Taxons einer eigenen Gruppe zugeordnet wurden, dennoch mit diesem verwandt sind, indem sie in dessen Stammgruppe eingeordnet werden. Solche Fossilien sind von besonderer Bedeutung für die Erforschung des Ursprungs der Tetrapoden , Säugetiere und Tiere .

Die Anwendung des Stammgruppenkonzepts beeinflusste auch die Interpretation der Organismen des Burgess-Schiefers . Ihre Klassifizierung in Stammgruppen rezenter Stämme anstatt in eigene Stämme soll nach Ansicht einiger Forscher die kambrische Explosion verständlicher machen, ohne auf ungewöhnliche Evolutionsmechanismen zurückgreifen zu müssen; ^{[ 21 ]} allerdings trägt die Anwendung des Stammgruppenkonzepts nicht dazu bei, die Schwierigkeiten zu mildern, die die phylogenetische Teleskopierung ^{[ 24 ] [ 25 ]} für Evolutionstheoretiker mit sich bringt, die sowohl makroevolutionäre Veränderungen als auch den abrupten Charakter der kambrischen Explosion verstehen wollen . Eine Überbetonung des Stammgruppenkonzepts droht die korrekte Erkennung neuer höherer Taxa zu verzögern oder zu verschleiern. ^{[ 26 ]}

Wie ursprünglich von Karl-Ernst Lauterbach vorgeschlagen , sollten Stammgruppen das Präfix „Stamm“ erhalten (z. B. Stamm-Aves, Stamm-Arthropoda), während die Kronengruppe kein Präfix haben sollte. ^{[ 27 ]} Letzteres ist für bekannte Gruppen nicht allgemein anerkannt. Einige Paläontologen haben sich dennoch für diesen Ansatz entschieden. ^{[ 28 ]}

• Budd, G. (2001), „Climbing Life's Tree“, Nature , 412 (6846): 487, Bibcode : 2001Natur.412..487B , doi : 10.1038/35087679 , PMID  11484029 , S2CID  27322225
• Budd, GE (2001), „Bärtierchen als Stammgruppen-Arthropoden: Belege aus der kambrischen Fauna“, Zoologischer Anzeiger , 240 ( 3–4 ): 265–279 , Bibcode : 2001ZooAn.240..265B , doi : 10.1078/0044-5231-00034