Nodocephalosaurus

Nodocephalosaurus (wörtlich „Höckerkopfechse“) ist eine monotypische Gattung der Ankylosaurier aus New Mexico , die in der späten Kreidezeit (spätes Campanium bis frühes Maastrichtium , 73,49 bis 72 Millionen Jahre vor heute) in der heutigen De-na-zin-Schicht der Kirtland-Formation lebte . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Die Typusart und einzige bekannte Art, Nodocephalosaurus kirtlandensis , ist nur durch einen Teilschädel bekannt. ^{[ 1 ]} Sie wurde 1999 von Robert M. Sullivan beschrieben . ^{[ 1 ]} Nodocephalosaurus hatte eine geschätzte Länge von 4,5 Metern und ein Gewicht von 1,5 Tonnen. ^{[ 3 ]} Er ist eng mit Akainacephalus verwandt und weist ähnliche Schädelmerkmale auf. ^{[ 2 ]}

1995 wurde in der De-na-zin-Schicht der Kirtland-Formation in New Mexico , wenige hundert Meter westlich einer neuen Parasaurolophus- Fundstelle, ein Teilschädel eines Ankylosauriers entdeckt . Er war aus grauem Tonstein herausgewittert . Robert M. Sullivan und Thomas E. Williamson ließen den Schädel aufgrund seines fragmentarischen Zustands und aus Zeitgründen vor Ort zurück. Ein Jahr später barg Sullivan den Schädel mithilfe von Kesler Randall. Die Beschreibung des Exemplars erfolgte 1999 durch Robert M. Sullivan. Das Holotypus- Exemplar, SMP VP-900 , besteht aus einem unvollständigen Schädel und zugehörigen Schädelfragmenten. Es befindet sich derzeit im State Museum of Pennsylvania in Harrisburg . ^{[ 1 ]}

Der Gattungsname Nodocepahlosaurus leitet sich vom lateinischen Wort „ nodus “ (Höcker oder Schwellung) und den griechischen Wörtern „ kephale “ (Kopf) und „ sauros “ (Echse) ab und bezieht sich auf die zahlreichen knollenförmigen Osteoderme , die mit dem Schädeldach verwachsen sind. Der Artname kirtlandensis verweist auf die Kirtland-Formation, aus der der Holotypus stammt. ^{[ 1 ]}

Im Jahr 2000 ordnete Tracy Ford NMMNH P-20880, eine einzelne, zeltartige Hornplatte mit ausgehöhlter Basis, als potenzielles Exemplar von Nodocephalosaurus ein . ^{[ 4 ]} Im Jahr 2006 ordneten Robert M. Sullivan und Denver W. Fowler vier weitere Exemplare zu: SMPVP-1957, zwei Schädelosteoderme; SMP VP-1870, einen linken Halswirbel; SMP VP-1149, den siebten oder achten Schwanzwirbel ; und SMP VP-1743, den ersten Schwanzwirbel. ^{[ 5 ]} Die Exemplare wurden Nodocephalosaurus zugeordnet , da er zu diesem Zeitpunkt der einzige benannte Ankylosaurier aus der Kirtland-Formation war. ^{[ 5 ]} Im Jahr 2011 ordneten Michael Burns und Robert M. Sullivan drei weitere Exemplare der Gattung zu: SMP VP-1632, eine unvollständige kleine Schwanzkeulenplatte ; SMP VP-1646, eine unvollständige Schwanzkeule, bestehend aus einer unvollständigen großen und kleinen Platte; und SMP VP-2074, eine nahezu vollständige linke Platte, eine partielle rechte Platte und zahlreiche sonstige Schwanzkeulenfragmente. ^{[ 6 ]} Diese drei zusätzlichen Exemplare wurden aufgrund der ähnlichen Oberflächenstruktur wie beim Holotypus der Gattung zugeordnet . ^{[ 6 ]} Arbour & Currie (2015) ordneten jedoch alle zugeordneten Exemplare, mit Ausnahme von SMPVP-1957, den Ankylosauridae indet. zu, da sie Ahshislepelta im Hunter Wash Member und Ziapelta im De-na-zin Member entdeckt hatten. ^{[ 7 ]}

Im Jahr 2016 gab Gregory S. Paul dem Nodocephalosaurus eine geschätzte Länge von 4,5 Metern (15 Fuß) und ein Gewicht von 1,5 Tonnen (3.306 Pfund) an. ^{[ 3 ]}

Sullivan (1999) diagnostizierte Nodocephalosaurus ursprünglich anhand des Vorhandenseins von halbwölkten bis knollenförmigen, polygonalen Osteodermen, die mit den nasalen , frontalen und supraorbitalen Regionen des Schädels verwachsen waren, eines prominenten, nach vorne unten gerichteten Quadratojugalhorns und eines prominenten Postmaxillär-/ Tränenbeinosteoderms . ^{[ 1 ]} Arbour & Currie (2015) diagnostizierten Nodocephalosaurus später jedoch anhand des Vorhandenseins eines knollenförmigen, kammartigen Loreal-Caputegulums, eines Quadratojugalhorns mit einer nach vorne gerichteten Spitze, konischer frontonasaler Caputegulae mit kreisförmiger Basis, dem Fehlen eines V-förmigen, erhabenen Bereichs der Frontalia und eines Tränenbein-Caputegulums, das kleiner und quadratischer als bei Ankylosaurus , Anodontosaurus und Euoplocephalus ist . ^{[ 7 ]}

Der Schädel von Nodocephalosaurus ist unvollständig, teilweise zerdrückt und besteht größtenteils aus der linken Hälfte. Seine geschätzte Länge von der linken Nasenwurzel bis zum Hinterkopf beträgt 39 cm. Die Schnauze ist nach vorne und unten gerichtet, und der Schädel weist im Profil eine stark gewölbte Form auf. Er ist frakturiert, wobei die meisten Brüche entlang der Schädelnähte verlaufen. Der Zwischenkieferknochen ist nicht erhalten. Zahlreiche disartikulierte Fragmente, vermutlich von der rechten Seite, wurden geborgen. Das Schädelbasis ist im dorsalen Bereich durch postmortale Zerdrückung und Verklebung der Schädelelemente deformiert, während der ventrale Bereich besser erhalten ist. Basioccipitale und Basisphenoid sind teilweise verschmolzen und zur linken Schädelseite hin komprimiert. Das rechte Exoccipitale ist nicht erhalten, während das linke Exoccipitale zwischen der linken Seite des Schuppenbeins , dem Schädeldach , dem Basioccipitale und dem Basisphenoid eingeklemmt ist . Der Hinterhauptkondylus ist groß, oval und seine beiden Hälften sind miteinander verschmolzen. Das Supraoccipitale ist nicht abgrenzbar, da es vermutlich Teil einer größeren Knochenmasse zwischen Schädeldach und Hinterhauptkondylus ist . Das Parasphenoid ist von einer parasagittalen Knochenmasse verdeckt, die einen Teil des Schädeldachs und zugehörige Osteoderme der Stirnregion darstellt. Aufgrund der darüberliegenden, mit dem Schädeldach verschmolzenen Osteoderme sind die Stirnbeine in Dorsalansicht nicht sichtbar. Das Jochbein besitzt eine glatte Innenfläche, die sich von der rauen Außenfläche unterscheidet – ein charakteristisches Merkmal osteodermaler Skulpturierung. Das Tränenbein ist größtenteils von Osteodermen verdeckt und erhebt sich innerhalb der inneren lateralen Orbitaregion. Der Oberkiefer bildet in der linken Lateralansicht einen deutlichen Bogen. Sein Ende schließt in einen „Fuß“ mit abgeflachter, ovaler Oberfläche ab. Sowohl oberhalb als auch hinter dem „Fuß“ befindet sich ein unregelmäßiges, subovoides Osteoderm. Ein aufsteigender Oberkieferfortsatz bildet die Innenwand des äußeren Nasenlochs . Der Oberkiefer weist nur 19 Alveolen auf , Zähne sind jedoch nicht erhalten. Die hintere Ausdehnung des Nasenbeins lässt sich aufgrund der osteodermalen Bedeckung nicht genau beschreiben. Der vordere Teil weist große dermale Ossifikationen auf und bedeckt den größten Teil des Nasenbeins. Eine separate dermale Ossifikation ist an der linken lateralen Seite des hinteren Teils sichtbar. Das linke Nasenbein endet in einem „Fuß“, der sich ventral zu einer V-Form verjüngt. Das Gaumenbein wird medial vom Pflugscharbein begrenzt, und hinter dem Gaumenbein befindet sich ein mit Matrix gefüllter Bereich, der dem Gaumenloch von Pinacosaurus entspricht.Das rechte Gaumenbein weist eine leicht grubige ventrale Oberfläche mit einer rauen Textur im posteromedialen Bereich auf. Die Oberseite der Scheitelbeine ist mit einer dünnen Osteodermis bedeckt, und ein großes, plattenförmiges Osteoderm nimmt den vorderen Teil der Scheitelbeinplatte ein, das an das hinterste laterale Stirnbeinosteoderm angrenzt. ^{[ 1 ]}

Im hinteren Bereich der Scheitelbeine, wo das Schuppenbeinhorn am dorsolateralen Ende des Schädels ansetzt, findet sich ein raues Osteoderm. Beide Flügelbeine sind unvollständig, und im vorderen Bereich, wo sie mit der Schädelbasis verbunden sind, liegt eine Fraktur vor . Die vordere Hälfte der vorderen Flügel des linken Flügelbeins ist teilweise erhalten, während die andere Hälfte fehlt. Das Quadratbein ist unvollständig und weist einen deutlichen Grat entlang seiner Vorderseite auf. Das Quadratjugale ist an seinem seitlichen Ende mit Osteoderm bedeckt. Seine Oberseite ist breit und in Seitenansicht relativ glatt, mit einigen unregelmäßigen Grübchen. Der untere Abschnitt des anterodorsalen Teils des Quadratjugale ist annähernd dreieckig. Die Osteodermbedeckung der medialen Seite beschränkt sich auf den unteren Rand des Horns. Foramina sind vorhanden und unregelmäßig entlang des oberen Teils der osteodermalen Bedeckung angeordnet. Sullivan (1999) rekonstruierte das Quadratojugalhorn ursprünglich als ventral gerichtet. ^{[ 1 ]} Arbour & Currie (2015) schlugen jedoch eine neue Interpretation vor, bei der das Quadratojugalhorn im Uhrzeigersinn rotiert ist , den ventralen Rand der Orbita nahezu vervollständigt , aber eine Lücke zwischen Quadratojugal und Squamosum entsteht. ^{[ 7 ]} Das Squamosum ist von einer osteodermalen Bedeckung umgeben und kann nur erschlossen werden. Das Squamosalhorn ist an seiner Basis vom Squamosalbereich des Schädels abgebrochen. Aufgrund der Deformation des hinteren Schädelabschnitts ist die Artikulation des Squamosalhorns unklar. Das Squamosalhorn wölbt sich nach hinten und endet in einer abgerundeten Spitze. Die Unterseite des Horns ist breiter als die Oberseite und im Querschnitt annähernd dreieckig, was im Vergleich zu Scolosaurus oder Oohkotokia eine leichte seitliche Verschiebung zur Folge hat . Die Supraorbitalia sind mit Osteodermen bedeckt, die dorsoanterior der Orbita liegen, wie bei Pinacosaurus . Die Osteoderme der Außenfläche weisen eine raue Ornamentierung aus Grübchen und undeutlichen Graten auf. ^{[ 1 ]}

Die Osteoderme des Schädels ähneln in ihrer Anordnung und Morphologie denen von Saichania und Tarchia . Das Schädeldach weist frontonasale Osteoderme auf. Zwei Osteodermreihen erstrecken sich über das linke Stirnbein, wobei die laterale Reihe nicht deutlich ausgeprägt ist. In der Nähe des frontoparietalen Kontakts finden sich kleine, leicht aufgeblähte Osteoderme. Ein kleiner Sattel mit einem kleinen, erhabenen Osteoderm liegt im oberen Bereich zwischen den supraorbitalen Osteodermen. Vor dem Sattel befindet sich ein polygonales Osteoderm mit einem niedrigen, erhabenen zentralen Apex. Die Stirnbeinreihe besteht aus vier deutlich ausgeprägten Osteodermen am medialen Rand. Im oberen Bereich des frontoparietalen Kontakts liegt ein polygonales , plattenartiges Osteoderm. Davor befindet sich ein weiteres, dessen Zentrum leicht erhaben ist. Im oberen Bereich der parasagittalen Ebene ist ein kleines, kegelförmiges Osteoderm erhalten . Hinter dem Osteoderm befinden sich unvollständige Osteoderme, die möglicherweise einen Teil der rechten Schädelhälfte darstellen. Wie bei anderen Ankylosauriden besteht die Region, die dem Scheitelbein des Schädels entspricht, aus einer flachen Osteodermschicht. ^{[ 1 ]} Nodocephalosaurus weist ähnliche anatomische Merkmale wie Akainacephalus auf , beispielsweise die seitliche Ausrichtung der äußeren Nasenöffnungen und die Morphologie der Supranarial-, Loreal- und Frontalcaputegulae. ^{[ 2 ]} Zahlreiche kraniale Osteoderme, die möglicherweise der rechten Schädelhälfte zugeordnet werden können, wurden geborgen und variieren in Größe und Form. Das größte Osteoderm stellt wahrscheinlich das hinterste parasagittale Osteoderm dar und ist stark aufgebläht mit einer annähernd quadratischen Basis. ^{[ 1 ]}

Sullivan (1999) ging ursprünglich davon aus, dass Nodocephalosaurus eng mit Saichania und Tarchia verwandt sei , obwohl dies nicht auf dem Ergebnis einer phylogenetischen Analyse beruhte , sondern vielmehr auf dem Vorhandensein knollenförmiger Caputegulae am Schädel. ^{[ 1 ]} Vickaryous et al . (2004) interpretierten es als Ankylosauridae incertae sedis . ^{[ 8 ]} Thompson et al . [ 10 ]​​​​​​​​^​​​​​​^​​​​^​​​​​ ​(2018), ^{[ 11 ]} und Rivera-Sylva et al . (2018). ^{[ 12 ]}

Die Ergebnisse einer Analyse von Arbour & Currie (2015) werden im Folgenden wiedergegeben. ^{[ 7 ]}

Wiersma und Irmis (2018) ordneten Nodocephalosaurus einer südlichen laramidischen Klade zu, die auch Akainacephalus enthält . Diese Klade ist innerhalb asiatischer Taxa und nicht innerhalb anderer laramidischer Taxa eingebettet. Sie vermuteten, dass diese Klade ein separates biogeografisches Ausbreitungsereignis aus Asien darstellt, unabhängig von der Hauptradiation der laramidischen Ankylosauriden. ^{[ 2 ]} Eine von Wiersma und Irmis (2018) durchgeführte phylogenetische Analyse ist unten wiedergegeben. ^{[ 2 ]}

Xing et al . beschrieben 2024 einen neuen Ankylosaurinen Ankylosauriden Datai und stellten fest, dass Nodocephalosaurus ein Schwestertaxon von Talarurus ist , wenn der Datensatz von Zheng et al . (2018) nach dem Entfernen von 14 Taxa verwendet wird. ^{[ 13 ]}

Nodocephalosaurus ist aus dem De-na-zin-Member der Kirtland-Formation bekannt, das auf das obere Campanium bis untere Maastrichtium (73,49 ± 0,25 bis 73,04 ± 0,25 Millionen Jahre) datiert wurde. Es könnte sich um ein Taxon handeln, das nur in der lokalen Fauna von Willow Wash vorkommt. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Die Kirtland-Formation besteht aus Wechsellagerungen von Sandstein , Siltstein , Tonstein , Kohle und Schiefer . ^{[ 14 ]} Sie liegt am westlichen Rand des Western Interior Seaway und repräsentiert eine Aue, die reich an Farnen , Nadelbäumen und Blütenpflanzen war . ^{[ 15 ]} Aufgrund der Häufigkeit von Angiospermen mit Blättern, die ganzrandige oder fast ganzrandige Blätter und Tropfstellen aufweisen, dürfte in der Kirtland-Formation ein warmgemäßigtes bis subtropisches Klima geherrscht haben. ^{[ 15 ]} Die Kirtland-Formation war aufgrund des Fehlens von Kohlesümpfen besser entwässert als die darunter liegende Fruitland-Formation . ^{[ 15 ]} Das Vorkommen von Nodocephalosaurus und anderen Ankylosauriden deutet darauf hin, dass die Diversität der Ankylosauriden im San-Juan-Becken höher war als die der Nodosauriden . ^{[ 16 ]}

Nodocepahlosaurus existierte zusammen mit den saurolophinen Hadrosauriden Anasazisaurus , ^{[ 17 ]} Kritosaurus ^{[ 18 ]} und Naashoibitosaurus , ^{[ 17 ]} dem lambeosaurinen Hadrosauriden Parasaurolophus , ^{[ 19 ]} dem Chasmosaurin- Ceratopsiden Pentaceratops und ^{[ 20 ]} dem Pachycephalosauriden Sphaerotholus , ^{[ 21 ]} der Ankylosaurier Ankylosaurid Ziapelta , ^{[ 16 ]} der Dromaeosaurier Saurornitholestes , ^{[ 22 ]} und ein unbestimmter Ornithomimid . ^{[ 23 ]} Zu den Nicht-Dinosaurier-Taxa, die zeitgleich mit Nodocephalosaurus lebten ^, gehören ein unbestimmter Choristodere ^{[ 14 ]} , die Krokodilomorphen Denazinosuchus ^{[ 24 ]} , Brachychampsa ^{[ 14 ]} und Leidyosuchus ^{[ 14 ]} , die Schildkröten Basilemys ^{[ 14 ]} , Denazinemys ^{[ 14 ]} , Neurankylus [ ^{14 ] ,} Plastomenus ^{[ 14 ]} und Thescelus [ ^{14 ]} sowie die Fische Melvius ^{[ 14 ]} und Myledaphus ^{[ 14 ]} .

• Zeitleiste der Ankylosaurierforschung