Zuul

Zuul ist eine Gattung pflanzenfressender Ankylosaurier aus der Campanium-zeitlichen Judith -River-Formation in Montana . Die Typusart ist Zuul crurivastator . Sie ist durch einen vollständigen Schädel und Schwanz bekannt, der den ersten Ankylosaurier mit einem vollständigen Schädel und Schwanzkeule darstellt und gleichzeitig das bisher vollständigste Ankylosaurier- Exemplar aus Nordamerika ist. Das Exemplar enthält zudem in situ erhaltene Osteoderme, Keratin und Hautreste.

Im Jahr 2014 führte Theropoda Expeditions LLC Ausgrabungen an einem möglichen Gorgosaurus- Fund in der Nähe von Havre, Montana, durch . Am 16. Mai stieß ein Kompaktlader , der eine 12 Meter hohe Deckschicht abtrug, unerwartet auf eine Schwanzkeule eines Ankylosauriers . Es stellte sich heraus, dass sich darunter ein nahezu vollständiges Ankylosaurier-Skelett befand. Da es an der Oberfläche nicht erodiert war, befand es sich in einem hervorragenden Zustand. Es lag umgekippt da, mit dem Bauch nach oben. Das Skelett war größtenteils artikuliert, jedoch waren der Schädel und einige Halswirbel vom Rumpf getrennt, während fünf Rippen und das linke Darmbein verschoben waren. Das Unternehmen sicherte das Exemplar in zwei Hauptblöcken, von denen der größte über 15 Tonnen wog. ^{[ 1 ]}

Das Exemplar, das zunächst als neue Art der Gattung Euoplocephalus identifiziert wurde, wies sofort eine hohe wissenschaftliche Bedeutung auf. Nach der Präparation von Schädel und Schwanzteil bot Theropoda Expeditions es zum Verkauf an. Das Unternehmen gab dem Exemplar den Spitznamen „Sherman“. Im Juni 2016 erwarb es das Royal Ontario Museum in Kanada . Das Museum führte einen Laserscan des Schädels durch, wodurch dessen ursprüngliche Form durch Retrodeformation – also die Kompensation der Kompression des Fossils – rekonstruiert werden konnte. Bereits 2017, noch vor der Präparation des Rumpfes, wurde eine vorläufige Beschreibung von Schädel und Schwanz veröffentlicht. ^{[ 1 ]}

Im Jahr 2017 wurde die Typusart Zuul crurivastator anhand des vorliegenden Exemplars von Arbour und Evans benannt und beschrieben. Der Gattungsname wurde von dem Dämon und Halbgott Zuul , dem Torwächter von Gozer , aus dem Film Ghostbusters von 1984 übernommen . Dies beruht auf der Ähnlichkeit von Zuuls Kopf mit dem eines Ankylosauriers. Der Artname leitet sich vom lateinischen „ crus “ (Schienbein) und „ vastator “ (Zerstörer) ab. Das Epitheton, von den Benannten als „Zerstörer der Schienbeine“ gelesen ^{[ 2 ],} bezieht sich auf eine vermutete Verteidigungstaktik der Ankylosaurier: das Zerschmettern der Unterschenkel angreifender räuberischer Theropoden mit ihren Schwanzkeulen. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Das unter der Signatur ROM 75860 archivierte Exemplar wurde in einer Sandsteinschicht der Judith-River-Formation gefunden , die zum mittleren Coal-Ridge-Member gehört und ein Alter zwischen 76,2 und 75,2 Millionen Jahren aufweist. Laut Theropoda Expeditions war es zu 99 % vollständig. Aufgrund der Erhaltung der Weichteile wurde es als „Dinosaurier-Mumie“ bezeichnet. Zahlreiche Osteoderme und kleine Knochenfragmente der Panzerung sind in ihrer ursprünglichen Position erhalten. Zusätzlich finden sich Überreste von Keratinscheiden der Stacheln sowie von nicht-knöchernen Keratinschuppen in Form eines schwarzen Films. Das Exemplar ist, Stand 2017, der vollständigste Ankylosaurierfund aus der Judith-River-Formation. Es war zudem das erste nordamerikanische Ankylosaurier-Exemplar mit gut erhaltenem Material sowohl des Schädels als auch des Schwanzes. ^{[ 1 ]}

Zuul soll schätzungsweise 6 Meter lang gewesen sein. ^{[ 4 ]} Die Autoren der Erstbeschreibung von Zuul, Victoria Arbour und David Evans, hoben einige charakteristische Merkmale hervor. Einige davon waren Autapomorphien, einzigartige Merkmale, die Zuul von allen anderen bekannten Ankylosauriden unterschieden . Die Caputegulae , die auf den Nasenbeinen, Stirn- und Scheitelbeinen aufliegenden Knochen, sind dachziegelartig überlappend und oben spitz zulaufend. Die Schuppenhörner an den hinteren Ecken des Schädeldachs weisen auffällige Längsrillen an ihren Seitenflächen auf. Die Osteoderme an der Schwanzseite, mit Ausnahme des Schwanzhöckers selbst, haben eine stark hohle Vorderkante, während ihre Spitzen nach hinten versetzt sind. Der Schwanzhöcker ist vertikal abgeflacht und misst weniger als ein Fünftel seiner Länge. ^{[ 1 ]}

Andere Merkmale waren zwar nicht einzigartig, unterschieden Zuul aber von verschiedenen Verwandten der Ankylosaurinae . Die Caputegulae an den Präfrontalia, den Frontoparietalia und den mittleren Supraorbitalia sind pyramidenförmig, im Gegensatz zu den konischen Caputegulae bei Nodocephalosaurus und Talarurus . Das Schuppenhorn ragt, wie bei Scolosaurus , aber anders als bei Anodontosaurus , Euoplocephalus oder Ziapelta , bis hinter den hinteren Rand des Schädeldachs . Die Caputegulae hinter der Augenhöhle sind klein und spärlich verteilt, wiederum wie bei Scolosaurus , aber anders als bei Anodontosaurus , Euoplocephalus oder Ziapelta . Die Osteoderme am Griff der Schwanzkeule sind relativ größer und spitzer als jene asiatischer Ankylosaurinae der Nemegt-Formation der Mongolei . ^{[ 1 ]}

Schädel in verschiedenen Ansichten, mit digitalem Modell

Mit einer Länge von etwa 50 Zentimetern ist der Schädel von Zuul beachtlich groß und wird unter den Ankylosauriern Laramidias (westliches Nordamerika) nur von den drei bekannten Schädeln des Ankylosaurus , den Exemplaren AMNH 5214, AMNH 5895 und CMN 8880, übertroffen. Der Schädel ist zudem relativ flach, was jedoch teilweise auf Kompression zurückzuführen ist. Die Schnauze ist breit und vorne abgeflacht. Die knöchernen Nasenlöcher sind nach vorne gerichtet. In jedem Nasenloch ist nur eine einzige Nasenöffnung sichtbar, die möglicherweise homolog zu „Öffnung A“ bei verwandten Arten ist. ^{[ 1 ]}

Hinter einem schmalen Paar Nasenpanzerplatten erstrecken sich Reihen von Caputegulae nach hinten. Die beiden vorderen Reihen bestehen aus jeweils zwei rechteckigen Platten. Ein Teil der dritten Reihe ist eine kleine, zentrale, sechseckige Caputegula . Weiter hinten werden die Osteoderme im Profil quadratisch oder sechseckig und lagern sich stärker dachziegelartig übereinander. Oberhalb der Augenhöhle bilden die vorderen und hinteren Supraorbitalia eine scharfe, seitlich hervorstehende Kante. Tief in jeder Augenhöhle befindet sich eine Knochenplatte. Ähnliche Platten bei Exemplaren von Euoplocephalus und Dyoplosaurus wurden von Walter Preston Coombs als knöcherne Augenlider beschrieben . Die Schuppenhörner an den hinteren Ecken des Schädeldachs sind robust und pyramidenförmig. Sie weisen einen scharfen Kiel an der Oberseite und tiefe, zur Spitze verlaufende Rillen auf. Die Quadratojugalhörner an den unteren Wangen sind ebenfalls robust, mit einer konvexen Vorderkante und einer geraden Hinterkante. Man ging davon aus, dass es sich hauptsächlich um Auswüchse der Quadratojugalknochen selbst handelte. ^{[ 1 ]}

Der Unterkiefer ist lang und niedrig. An seinem hinteren Ende befindet sich eine große Knochenplatte. Laut Arbour und Evans handelt es sich dabei nicht um ein verschmolzenes Osteoderm, sondern um einen Auswuchs der Kieferknochen selbst. Die Adduktorengrube, die Öffnung, durch die die den Kiefer schließenden Muskeln in die Kieferhöhle eintraten, ist relativ klein und flach. Der Unterkieferknochen, der die Zähne trägt, krümmt sich vorne stark nach innen. Dadurch bildeten beide Unterkieferknochen zusammen ein Profil, das sich in die breite Schnauze einfügte. Die Zahnreihe ist etwa 16 Zentimeter lang. ^{[ 1 ]}

An der hinteren Unterseite des rechten Unterkiefers sind zahlreiche Ossikel, kleine Knochenschuppen, sichtbar. Die größten davon sind rechteckig und bis zu 14 mm hoch. Sie liegen direkt unter der großen Panzerplatte. Noch tiefer befinden sich Reihen kleinerer, sechseckiger oder rautenförmiger Ossikel mit einem Durchmesser von etwa 6 mm, die rosettenförmig angeordnet sind. ^{[ 1 ]}

Die Zähne sind in Zahnreihen angeordnet, die zusammen ein geriffeltes Profil aufweisen. Die Zahnreihen des Oberkiefers umfassen etwa 18 bis 20 Zähne, die des Unterkiefers 28. Die Zähne sind klein, blattförmig und quer abgeflacht. Die Schneidezähne des Unterkiefers haben eine Basisbreite von etwa 6 mm (0,24 Zoll), gemessen von vorn nach hinten. Ihre Kronenhöhe beträgt etwa 7 mm (0,28 Zoll). Die Zähne besitzen insgesamt zwölf bis vierzehn Höcker an ihren Schneidekanten. Der die Zahnspitze bildende Höcker ist nach hinten versetzt. Um den Zahnhals herum befindet sich ein verdicktes Cingulum , ein Zahnfortsatz. ^{[ 1 ]}

Vom restlichen Skelett war 2017 lediglich der Schwanz präpariert worden. Er hat eine Gesamtlänge von 278 Zentimetern. Der Schwanz gliedert sich in die freien vorderen Schwanzwirbel an der Basis und die Schwanzkeule am hinteren Ende. An letzterer unterschied Coombs wiederum einen Griff und einen Knauf. Die Schwanzkeule, einschließlich des Griffs, ist 210 Zentimeter lang – ein Rekord unter den nordamerikanischen Ankylosauriern. ^{[ 1 ]}

Im Griff befinden sich dreizehn Wirbel. Vermutlich sind drei weitere vom Knauf bedeckt. Um die Wahrscheinlichkeit einer schädlichen plastischen Verformung beim Aufprall des Knaufs zu erhöhen, ist der Griff steif ausgeführt. Die fehlende Flexibilität wird durch spezielle Verbindungen zwischen den Wirbeln bedingt. Die paarigen vorderen Gelenkfortsätze, die Präzygapophysen , sind stark verlängert und überlappen die Hälfte des vorhergehenden Wirbels. Sie bilden eine V-förmige Struktur, deren Äste in einem Winkel von etwa 20° zueinander stehen. Ihre Gelenkflächen sind nach oben gedreht und umschließen den Dornfortsatz des vorhergehenden Wirbels. Dieser Dornfortsatz ist keilförmig und nach hinten gebogen, sodass seine flache Oberseite in das V passt. Dadurch entsteht ein System ineinandergreifender Verbindungen, das die gesamte Oberseite des Griffs bedeckt. Zusätzlich wird der Griff durch Bündel verknöcherter Sehnen versteift, die eng an den Wirbelseiten anliegen. Die Sehnen sind über 50 Zentimeter lang und haben einen Durchmesser von 5–8 mm, mit spitz zulaufenden Enden. ^{[ 1 ]}

An den Seiten des Griffes verlaufen fünf Paare von Osteodermen. Zuul ist der erste amerikanische Ankylosaurier, bei dem solche Griffosteoderme tatsächlich entdeckt wurden; bei anderen Arten wurden sie bisher nur vermutet. An den freien Wirbeln der Schwanzbasis befinden sich drei weitere Paare. Zwischen den großen Osteodermen liegen kleinere Knochen. Die seitlichen Schwanzosteoderme sind abgeflacht und haben in der Draufsicht ein dreieckiges Profil mit einer scharfen Spitze. Die weiter vorn liegenden Osteoderme sind länger als breit und haben eine spitzere Spitze. Sie ähneln fast einem gleichseitigen Dreieck mit geraden Vorder- und Hinterkanten. Die weiter hinten liegenden Osteoderme sind niedriger und breiter. Ab dem fünften Paar werden die Vorderkanten länger und stark konkav, wodurch die Spitze nach hinten versetzt wird. Das letzte Paar, unmittelbar vor dem Knauf, ist stark abgerundet. ^{[ 1 ]}

Die vorderen drei seitlichen Osteodermpaare sind von einem schwarzen Film bedeckt, der möglicherweise ein Überrest ihrer ursprünglichen Keratinscheiden ist. In diesem Fall verlängerten diese die Osteoderme um 1–2 Zentimeter. Die Scheiden weisen deutliche, zur Spitze hin verlaufende Rillen und Kanten auf. Am linken Osteoderm des dritten Paares ist an seiner Basis eine Schichtstruktur sichtbar, die dem Aufbau der Hornbasen bei Rindern ähnelt . An den hinteren Osteodermen ist die Filmbedeckung unvollständig, was darauf hindeutet, dass die darunterliegende Knochenstruktur nicht den Rillen der Scheiden folgt, da sie deutlich glatter ist. ^{[ 1 ]}

Der Knauf ist mit einer Länge von 52,5 cm, einer Breite von 36,8 cm und einer Höhe von 8 cm relativ groß. Er besteht hauptsächlich aus zwei großen, seitlich angeordneten Osteodermen. Beim Holotypus ist das linke Osteoderm deutlich länger als das rechte, wodurch der Knauf insgesamt ein asymmetrisches Profil aufweist. Dieses Osteoderm überlappt zudem den letzten linken dreieckigen Dorn. Der Knauf hat ein ovales Profil, da Dornen oder Kiele fehlen. Die seitlichen Osteoderme berühren sich an der Oberseite fast; an der Unterseite befindet sich eine mittige Lücke. Am hinteren Ende des Knaufs ist eine Gruppe kleiner Osteoderme angeordnet. Die äußeren Ecken dieser Gruppe werden von zwei trapezförmigen Elementen gebildet. Das äußerste Ende wird von einem dreieckigen, mittigen Osteoderm bedeckt. Insgesamt weist der hintere Knochencluster in der Draufsicht eine gerade Hinterkante auf. Das Knochengewebe des Knaufs hat eine schwammartige Textur mit vielen Grübchen. ^{[ 1 ]}

Abgesehen von diesen knöchernen Strukturen enthält der Schwanz auch nicht-knöcherne Schuppen. Dabei handelt es sich nicht um Hautabdrücke, sondern um Überreste des Keratin-Hautgewebes selbst. Solche fossilen Schuppenreste sind äußerst selten. Zwischen dem dritten Paar Schwanzosteodermen befindet sich eine quer verlaufende Reihe von fünf großen Schuppen. Dahinter ist eine weitere, weiter unten verlaufende Reihe mit zwei Schuppen sichtbar. Die Schuppen sind mit einem Durchmesser von 5–6,5 Zentimetern relativ groß. Im Querschnitt haben sie die Form eines Kegelstumpfs mit einer abgerundeten, leicht nach hinten gerichteten Spitze. Weitere, vereinzelt auftretende Schuppen sind an der Basis des vierten Osteodermpaares und an der vorderen Basis des fünften Paares sichtbar. ^{[ 1 ]}

2017 ordneten Arbour und Evans Zuul basierend auf einer phylogenetischen Analyse den Ankylosauridae zu . Genauer gesagt identifizierten sie ihn als Ankylosaurier (Ankylosaurinus /Ankylosauridus ) und bildeten damit eine Klade mit Ankylosaurus , Anodontosaurus , Dyoplosaurus und Scolosaurus . Obwohl die durch die Analyse gewonnenen phylogenetischen Bäume hinsichtlich der Verwandtschaftsverhältnisse der Ankylosaurinen keine eindeutigen Ergebnisse lieferten, wurde dies hauptsächlich durch die relative Position von Anodontosaurus und Ziapelta innerhalb des Baumes beeinflusst. Von den zehn sparsamsten Bäumen, die sie ermittelten, weisen neun Zuul als Schwestergruppe von Dyoplosaurus auf, während Zuul im verbleibenden Baum näher mit Anodontosaurus verwandt ist . Der Konsens von 50 % der Bäume hinsichtlich der Verwandtschaftsverhältnisse der Ankylosaurinen ist unten dargestellt; der Rest folgt dem vollständigen Konsens aller Bäume. ^{[ 1 ]}

• Zeitleiste der Ankylosaurierforschung
• 2017 in der Archosaurierpaläontologie

• Dan Aykroyd, bekannt aus Ghostbusters, stellt Zuul im Royal Ontario Museum auf YouTube vor.
• Dr. David C. Evans und Dr. Victoria Arbour sprechen auf YouTube über die erstaunlichen Weichteilreste an Zuuls Schwanz.