Vereinfachtes Hypnogramm mit NREM-Stadien.

Der Non-REM-Schlaf ( NREM ), auch Ruheschlaf genannt [ 1 ] , umfasst die Schlafstadien 1–3, früher als Stadien 1–4 bekannt. Der REM- Schlaf (Rapid Eye Movement ) ist nicht eingeschlossen. Jedes Stadium weist spezifische elektroenzephalographische und andere Merkmale auf. Im Gegensatz zum REM-Schlaf finden in diesen Stadien in der Regel keine oder nur geringe Augenbewegungen statt. Träume treten in beiden Schlafstadien auf, und die Muskeln sind nicht wie im REM-Schlaf gelähmt. Menschen, die die Schlafstadien nicht ordnungsgemäß durchlaufen, verharren im NREM-Schlaf. Da die Muskeln nicht gelähmt sind, kann es zu Schlafwandeln kommen. Studien zufolge ähnelt die mentale Aktivität im NREM-Schlaf gedankenähnlichen Prozessen, während der REM-Schlaf halluzinatorische und bizarre Inhalte beinhaltet [ 2 ] . Der NREM-Schlaf ist durch vom Träumer initiierte Freundlichkeit gekennzeichnet, im Gegensatz zum REM-Schlaf, der eher von Aggressivität geprägt ist. Dies deutet darauf hin, dass der NREM-Schlaf für die Simulation freundlicher Interaktionen zuständig ist. [ 3 ] Die mentale Aktivität im NREM- und REM-Schlaf ist auf zwei unterschiedliche Gehirngeneratoren zurückzuführen, was auch die Unterschiede in der mentalen Aktivität erklärt. Zudem herrscht im NREM-Schlaf eine parasympathische Dominanz. Die beschriebenen Unterschiede zwischen der Aktivität im REM- und NREM-Schlaf beruhen vermutlich auf Unterschieden in den Gedächtnisstadien, die in den beiden Schlafphasen auftreten.

Phasen

Der NREM-Schlaf wurde in der Rechtschaffen-und-Kales-Standardisierung (R&K) von 1968 in vier Stadien unterteilt. Diese Einteilung wurde in der Aktualisierung von 2007 durch die American Academy of Sleep Medicine (AASM) auf drei reduziert. [ 4 ]

  • Stadium 1 – tritt hauptsächlich zu Beginn des Schlafs auf und ist durch langsame Augenbewegungen gekennzeichnet. Dieser Zustand wird auch als entspannte Wachheit bezeichnet. [ 5 ] Die Alpha-Wellen verschwinden und die Theta-Wellen treten auf. Personen, die aus diesem Stadium erwachen, glauben oft, vollständig wach gewesen zu sein. Beim Übergang in Stadium 1 des Schlafs treten häufig hypnische Zuckungen auf . [ 6 ] Hypnagoge Halluzinationen sind oft mit diesem Stadium verbunden. [ 7 ]
  • Stadium 2 – Es treten keine Augenbewegungen auf, und Träume sind sehr selten. Der Schlafende lässt sich recht leicht wecken. EEG -Aufzeichnungen zeigen in diesem Stadium typischerweise charakteristische Schlafspindeln , kurze Ausbrüche hochfrequenter Hirnaktivität [ 8 ] , und K-Komplexe .
  • Stadium 3 – früher in Stadium 3 und 4 unterteilt – ist der Tiefschlaf, auch Slow-Wave-Schlaf (SWS) genannt. Stadium 3 markierte früher den Übergang zwischen Stadium 2 und Stadium 4, in dem Deltawellen , die mit dem Tiefschlaf assoziiert werden, erstmals auftraten, während Deltawellen in Stadium 4 dominierten. Im Jahr 2007 wurden diese beiden Stadien zu Stadium 3 für den gesamten Tiefschlaf zusammengefasst. [ 9 ] Träume sind in diesem Stadium häufiger als in anderen NREM-Schlafstadien, jedoch nicht so häufig wie im REM-Schlaf. Die Träume im SWS sind tendenziell zusammenhanglos, weniger lebhaft und weniger einprägsam als Träume im REM-Schlaf. [ 10 ] In diesem Stadium treten auch Parasomnien am häufigsten auf.

Schlafspindeln und K-Komplexe

Schlafspindeln sind ein einzigartiges Phänomen des NREM-Schlafs. Die stärkste Spindelaktivität tritt zu Beginn und am Ende des NREM-Schlafs auf. Schlafspindeln gehen mit Aktivierungen im Gehirn einher, insbesondere im Thalamus, im anterioren cingulären und insulären Kortex sowie im oberen Temporallappen. Sie weisen unterschiedliche Längen auf. Langsame Spindeln im Bereich von 11–13 Hz sind mit erhöhter Aktivität im oberen Frontallappen verbunden, während schnelle Spindeln im Bereich von 13–15 Hz die Aktivierung sensomotorischer kortikaler Verarbeitungsregionen sowie des medialen Frontallappens und des Hippocampus zur Folge haben. Die Bedeutung dieser Schlafspindeln ist noch nicht vollständig geklärt, doch laufende Forschungsarbeiten zielen darauf ab, ihre Funktion zu ergründen. [ 11 ]

K-Komplexe sind einzelne, lange Deltawellen, die nur eine Sekunde andauern. [ 12 ] Sie sind ein einzigartiges Phänomen des NREM-Schlafs. Ähnlich wie Schlafspindeln treten sie spontan in den frühen Schlafstadien auf, meist im zweiten Stadium. Im Gegensatz zu Schlafspindeln lassen sie sich jedoch durch kurzzeitige Geräusche, wie beispielsweise ein Klopfen an der Tür, willentlich auslösen. Die Funktion dieser K-Komplexe ist unbekannt und bedarf weiterer Forschung. [ 13 ]

Träumen

Obwohl die Berichte von Studienteilnehmern über intensive Traumerinnerungen während des REM-Schlafs und eine erhöhte Erinnerung an Träume in dieser Phase darauf hindeuten, dass Träume am häufigsten in diesem Stadium auftreten [ 14 ], können Träume auch im NREM-Schlaf vorkommen [ 14 ] , wobei die Träume im Vergleich dazu eher alltäglich sind [ 15 ] . Ursprünglich ging man davon aus, dass im NREM-Schlaf keine Träume auftreten oder Träume seltener vorkommen als im REM-Schlaf, da 90–95 % derjenigen, die mitten im REM-Schlaf aufwachen, von einem Traum berichten, aber nur 5–10 % derjenigen, die mitten im Non-REM-Schlaf aufwachen [ 16 ] . Fragt man jedoch nach allgemeineren Denkprozessen oder Gefühlen, berichten 70 % derjenigen, die aus dem NREM-Schlaf erwachen, von traumähnlichen Gefühlen, was charakteristisch für NREM-Träume ist und diese Theorie möglicherweise widerlegt [ 17 ] [ 18 ] .

Forschungen haben gezeigt, dass Träume im NREM-Schlaf am häufigsten morgens auftreten, also genau dann, wenn auch die REM-Schlafphase am häufigsten vorkommt. Dies wurde in einer Studie mit Probanden festgestellt, die über bestimmte Zeiträume hinweg Nickerchen machten und anschließend zwangsweise geweckt wurden. Mithilfe der Polysomnographie wurde ihr Schlaf in Nickerchen mit reinem REM-Schlaf und solche mit reinem NREM-Schlaf unterteilt . Daraus lässt sich schließen, dass das polysomnographische Auftreten von REM-Schlaf nicht zwingend für das Träumen erforderlich ist. Vielmehr bewirken die Mechanismen, die den REM-Schlaf auslösen, Veränderungen im Schlaferlebnis. Durch diese Veränderungen kann es morgens im NREM-Schlaf zu einer subkortikalen Aktivierung kommen, die der im REM-Schlaf vergleichbar ist. Eine solche subkortikale Aktivierung kann dazu führen, dass morgens im NREM-Schlaf geträumt wird. [ 19 ]

Das Selbst im Traum

Es wird angenommen, dass Träume zwei Selbste beinhalten: ein aggressives Selbst (REM) und ein freundliches Selbst (NREM). In NREM-Träumen scheint das Selbst in verschiedene, meist negative Situationen versetzt zu werden, reagiert aber offenbar auf eine Weise, die sich dem Unbekannten annähert oder es akzeptiert. [ 3 ] Manchmal wird angenommen, dass Träumende im NREM-Schlaf sich ihres Bewusstseins bewusst sind, auch bekannt als „sekundäres Bewusstsein“ [ 20 ] , was ihnen ermöglicht, bessere Entscheidungen zu treffen und diese gegebenenfalls zu reflektieren. [ 17 ]

Muskelbewegungen

Während des Non-REM-Schlafs ist der tonische Antrieb der meisten Atemmuskeln der oberen Atemwege gehemmt. Dies hat zwei Konsequenzen:

  1. Die oberen Atemwege werden schlaffer.
  2. Die rhythmische Innervation führt zu schwächeren Muskelkontraktionen , da der intrazelluläre Kalziumspiegel sinkt, weil die Entfernung der tonischen Innervation die Motoneuronen und folglich die Muskelzellen hyperpolarisiert.

Da das Zwerchfell jedoch größtenteils vom autonomen Nervensystem gesteuert wird, ist es von der Hemmung im Non-REM-Schlaf relativ wenig betroffen. Dadurch bleibt der von ihm erzeugte Sog konstant. Dies führt im Schlaf zu einer Verengung der oberen Atemwege, wodurch der Atemwiderstand steigt und der Luftstrom turbulent und geräuschvoll wird. Ein Indiz dafür, ob jemand schläft, ist das Abhören seiner Atmung – sobald die Person einschläft, wird die Atmung deutlich lauter. Die erhöhte Neigung der oberen Atemwege zum Kollaps während des Schlafs kann daher zu Schnarchen führen , einer Vibration des Gewebes in den oberen Atemwegen. Dieses Problem verschlimmert sich bei übergewichtigen Menschen, die auf dem Rücken schlafen, da das zusätzliche Fettgewebe die Atemwege beschwert und verschließt. Dies kann zu Schlafapnoe führen .

Parasomnien

Parasomnien treten sehr häufig im letzten Stadium des NREM-Schlafs auf. Parasomnien sind Schlafverhaltensweisen, die die Funktion, Qualität oder den Zeitpunkt des Schlafs beeinflussen. Sie werden durch eine physiologische Aktivierung verursacht, bei der sich das Gehirn in einem Zustand zwischen Einschlafen und Wachen befindet. Das autonome Nervensystem, kognitive Prozesse und das motorische System werden während des Schlafs oder beim Aufwachen aktiviert.

Beispiele für Parasomnien sind Somnambulismus (Schlafwandeln), Somniloquie (Sprechen im Schlaf), nächtliches Essen , Albträume oder Nachtschrecken , Schlaflähmung und Sexsomnie (oder „ Schlafsex “). Viele dieser Störungen haben eine genetische Komponente und können für die betroffene Person oder ihren Bettpartner sehr belastend sein. Parasomnien treten am häufigsten bei Kindern auf, verschwinden aber in der Regel mit zunehmendem Alter. Bleiben sie jedoch bestehen, können sie andere ernsthafte Probleme im Alltag verursachen. [ 21 ]

Polysomnographie

Die Polysomnographie (PSG) ist eine Schlafuntersuchung , die zur Erforschung des Schlafs eingesetzt wird; das Ergebnis der Untersuchung wird als Polysomnogramm bezeichnet. Unten sehen Sie Bilder der NREM-Schlafstadien 1, 2 und 3.

Die Abbildungen zeigen jeweils 30-Sekunden-Abschnitte (30 Sekunden Daten). Sie repräsentieren Daten beider Augen, EEG, Kinn, Mikrofon, EKG , Beine, nasalen/oralen Atemfluss, Thermistor, Thorax- und Abdominalatmung, Oximetrie und Körperposition (in dieser Reihenfolge). Das EEG ist rot umrandet. Schlafspindeln in der Abbildung für Stadium 2 sind rot unterstrichen.

Etappe N1: Schlafstadium N1. EEG-Abschnitt rot umrandet.

Stufe N2: Schlafstadium N2. EEG-Abschnitt rot umrandet. Schlafspindeln rot umrandet.

Stufe N3: Schlafstadium 3. EEG-Abschnitt rot umrandet.

Tiefschlaf

Der Slow-Wave-Schlaf (SWS) besteht aus der tiefsten Phase des NREM-Schlafs und wird oft als Tiefschlaf bezeichnet.

Die höchsten Erregungsschwellen (z. B. Schwierigkeit des Aufwachens durch ein Geräusch bestimmter Lautstärke) werden in Stadium 3 beobachtet. Nach dem Aufwachen aus diesem Stadium fühlt man sich typischerweise benommen, und tatsächlich zeigen kognitive Tests nach dem Aufwachen aus Stadium 3, dass die geistige Leistungsfähigkeit im Vergleich zum Aufwachen aus anderen Stadien für bis zu 30 Minuten beeinträchtigt ist. Dieses Phänomen wird als „ Schlafträgheit “ bezeichnet.

Nach Schlafentzug kommt es üblicherweise zu einem raschen Wiederanstieg der Tiefschlafphase, was darauf hindeutet, dass ein „Bedürfnis“ für diese Phase besteht. [ 22 ]

Der Tiefschlaf (Slow Wave Sleep, SWS) ist, anders als früher angenommen, ein Zustand hoher Hirnaktivität. Bildgebende Verfahren des Gehirns haben gezeigt, dass die regionale Hirnaktivität während des Non-REM-Schlafs von den Erlebnissen des vorangegangenen Wachzustands beeinflusst wird.

In einer Studie mit einer Versuchs- und einer Kontrollgruppe wurde die Navigation in einem 3D-Labyrinth erlernt. Der Blutfluss im parahippocampalen Gyrus stieg mit der Leistung der Probanden im Labyrinth an. Die Teilnehmer trainierten vier Stunden lang im Labyrinth und wurden anschließend während verschiedener Schlafphasen (NREM-Schlaf, REM-Schlaf und Wachzustand) zwölfmal nachts mittels PET-Scan untersucht . Der PET-Scan zeigte einen erhöhten Blutfluss im Hippocampus während des Tiefschlafs (SWS) und des NREM-Schlafs aufgrund des Trainings am Vortag. Die Kontrollgruppe, die kein Training erhalten hatte, wies hingegen keinen erhöhten Blutfluss auf. Die Studie deutet darauf hin, dass die Hirnaktivität im Schlaf durch die Ereignisse des Vortages beeinflusst wird. Eine Theorie schlägt ein Modell des hippokampal-neokortikalen Dialogs vor. Es wurden zwei Phasen der Hippocampusaktivität vorgeschlagen: die Speicherung von Erinnerungen im Wachzustand und deren Wiedergabe im NREM-Schlaf. Dieser Prozess der Reaktivierung von Gedächtnissequenzen stärkt vermutlich die anfänglich schwachen Verbindungen zwischen neokortikalen Arealen und ermöglicht so die Aktivierung der ursprünglichen Information im Kortex unabhängig vom Hippocampus. Dadurch wird die Kodierungskapazität des Hippocampus aufgefrischt. Maquet schlussfolgerte, dass die an der Informationsverarbeitung und dem Gedächtnis beteiligten Hirnareale während des Tiefschlafs eine erhöhte Aktivität aufweisen. Ereignisse des Vortages werden am Folgetag effizienter und klarer erinnert, was darauf hindeutet, dass die Gedächtnisregionen des Gehirns während des Tiefschlafs/NREM-Schlafs aktiviert sind und nicht, wie bisher angenommen, inaktiv bleiben. [ 23 ]

Der NREM-Schlaf, auch als langsame Wellenaktivität (SWA) bekannt, gilt aufgrund seiner homöostatischen Funktion und seiner deutlichen Korrelation mit dem Alter als äußerst wichtig für die Gehirnentwicklung. [ 24 ] Kinder schlafen länger und tiefer als Erwachsene. Der Unterschied in der Schlaftiefe wurde mittels EEG-Aufzeichnungen der SWA quantifiziert. [ 25 ] Die SWA erreicht ihren Höhepunkt kurz vor der Pubertät und nimmt von der Adoleszenz bis zum Erwachsenenalter exponentiell ab, wie Längsschnitt- und Querschnittstudien mit typisch entwickelten Teilnehmern zeigen. [ 26 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 27 ] Dieses Phänomen wird als Verarbeitung von Erinnerungen und erlernten Fähigkeiten während des NREM-Schlafs interpretiert; [ 24 ] der Rückgang der SWA wird als Ausdruck synaptischer Umstrukturierung und somit als Folge des Abschlusses der Verhaltensreifung angesehen. [ 26 ] Die kritische Phase von der Kindheit bis zum jungen Erwachsenenalter gilt zudem als sensible Phase für die Manifestation psychischer Störungen. Beispielsweise zeigen Kinder mit Aufmerksamkeitsdefizit-Hyperaktivitätsstörung (ADHS), einer Hirnstörung, die die kognitive und motorische Kontrolle beeinträchtigt, im Vergleich zu typisch entwickelten Kindern deutlich abweichende Verläufe der kortikalen Dicke (gemessen mittels MRT). Die kortikale Dicke ist ein gängiges Maß für die Hirnreifung; der Hauptunterschied bei Kindern mit ADHS zeigt sich in einer verzögerten Entwicklung der kortikalen Dicke, insbesondere im Frontallappen. [ 27 ] Signifikante Korrelationen zwischen dem Verlauf der Dicke der grauen Substanz und der SWA (Slow Wave Activity) deuten darauf hin, dass die SWA den Grad der kortikalen Reifung auf individueller Ebene anzeigen kann. [ 26 ] Bislang gibt es jedoch noch keine Studie, in der die Diagnose von ADHS direkt anhand von SWA-Messungen gestellt werden kann.

Erinnerung

Der Non-REM-Schlaf ist bekannt für seine positive Wirkung auf die Gedächtniskonsolidierung , insbesondere auf das deklarative Gedächtnis (während die Verbesserung des prozeduralen Gedächtnisses eher mit dem REM-Schlaf in Verbindung gebracht wird) [ 28 ] , auch wenn eine klare Unterscheidung des Einflusses der einzelnen Schlafstadien auf die Lernart möglicherweise nicht möglich ist. [ 29 ]

Im Allgemeinen werden sowohl REM- als auch NREM-Schlaf mit einer gesteigerten Gedächtnisleistung in Verbindung gebracht, da neu enkodierte Erinnerungen während des Schlafs reaktiviert und gefestigt werden. [ 30 ]

In verschiedenen Studien konnte gezeigt werden, dass der NREM-Schlaf eng mit der Konsolidierung des deklarativen Gedächtnisses zusammenhängt. Dabei schliefen die Probanden nach einer Aufgabe zum deklarativen Gedächtnis; diejenigen, deren Schlaf von NREM-Phasen geprägt war, zeigten nach dem Nickerchen oder der Nacht eine bessere Leistung als Probanden, die wach waren oder mehr REM-Schlaf hatten. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Die Bedeutung des NREM-Schlafs für die Gedächtniskonsolidierung wurde auch mithilfe von Cueing nachgewiesen. In diesem Paradigma werden den Probanden während ihres Schlafs im NREM-Schlaf Cues präsentiert (z. B. Geräusche, Wörter, Gerüche usw.). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Die Tatsache, dass dieses Verfahren die spätere Gedächtnisleistung verbesserte, deutet darauf hin, dass in diesen Phasen eine Reaktivierung der Gedächtnisspuren und eine anschließende Konsolidierung stattfinden, die durch die Cues gefördert werden. Wichtig ist, dass dies nicht funktioniert, wenn die Cues präsentiert werden, während die Probanden wach sind oder sich im REM-Schlaf befinden. [ 34 ] [ 35 ]

Darüber hinaus wurde die spezifische und entscheidende Rolle des Tiefschlafs (Slow-Wave Sleep, eine Phase des Non-REM-Schlafs) bei der Gedächtniskonsolidierung in einer Studie [ 37 ] nachgewiesen . Durch elektrische Stimulationen wurden langsame Wellenbewegungen induziert und verstärkt; aufgrund dieser Zunahme der langsamen Wellenbewegungen (SWA) erzielten die Teilnehmenden bessere Ergebnisse bei Aufgaben zum deklarativen Gedächtnis. SWA ist nicht nur lernförderlich, sondern auch von entscheidender Bedeutung, da ihre Unterdrückung nachweislich die Konsolidierung des deklarativen Gedächtnisses beeinträchtigt. [ 38 ]

Andererseits sind Schlafspindeln (insbesondere im Zusammenhang mit dem N2-NREM-Schlafstadium, aber auch im N3-NREM-Schlafstadium) entscheidend für die deklarative Konsolidierung; tatsächlich ist ihre Dichte nach deklarativem Lernen erhöht [ 39 ] , und diese Zunahme korreliert mit einer besseren Gedächtnisleistung (was durch pharmakologische Manipulation der Spindeldichte und Messung der Ergebnisse bei Lernaufgaben nachgewiesen wurde) [ 40 ] .

Ein Arbeitsmodell zur Stabilisierung von Schlaf und Gedächtnis

Schreiner und Rasch (2017) [ 36 ] schlugen ein Modell vor, das veranschaulicht, wie der positive Einfluss von Hinweisreizen auf das Gedächtnis während des Schlafs funktionieren könnte. Dieses Modell umfasst Theta- und Gammawellen sowie Schlafspindeln.

Eine erhöhte Theta-Aktivität signalisiert die erfolgreiche Wiederherstellung der Erinnerung nach dem Hinweisreiz: Ein solcher Anstieg bedeutet, dass die Assoziation zwischen Hinweisreiz und Erinnerungsspur stark genug ist und der Hinweisreiz effektiv und zum richtigen Zeitpunkt präsentiert wurde. Theta-Wellen interagieren mit Gamma-Aktivität, und während des NREM-Schlafs führt diese Theta-Gamma-Oszillation zur Verlagerung der Erinnerungsrepräsentation vom Hippocampus zum Kortex. Gleichzeitig mit der Zunahme der Theta-Aktivität steigt die Anzahl der Schlafspindeln an. Dies ist ein notwendiger Mechanismus zur Stabilisierung, Verstärkung und Integration der neu enkodierten Erinnerungsspur. [ 36 ]

Wichtig ist, dass in diesem Arbeitsmodell langsame Oszillationen die Rolle eines „zeitgebenden Schrittmachers“ [ 36 ] spielen und eine Voraussetzung für den Erfolg des Cueings zu sein scheinen.

Laut diesem Modell reicht es nicht aus, nur die langsamen Wellen oder nur die Spindeln zu verstärken, um die Gedächtnisfunktion im Schlaf zu verbessern: Beide müssen erhöht werden, um einen Effekt zu erzielen. [ 36 ]

NREM bei anderen Tieren

Über den NREM-Schlaf ist noch wenig bekannt. Daher haben Wissenschaftler Studien an anderen Tieren durchgeführt, um mehr darüber zu erfahren, insbesondere warum sich im Gehirn zwei unterschiedliche Zustände entwickelt haben. [ 41 ] In ihren Studien wurde festgestellt, dass das Gehirn von Vögeln und bestimmten Säugetieren wie Delfinen ähnliche Verhaltensweisen zeigt. Bei einigen Vogelarten sendet eine Gehirnhälfte während des NREM-Schlafs ähnliche Hirnwellen aus wie beim Menschen, während die andere Hälfte voll wach ist. Dies ermöglicht es ihnen, im Schlaf zu fliegen. [ 42 ] Auch bestimmte Delfinarten zeigen ähnliche Verhaltensweisen wie Vögel, um im Schlaf schwimmen zu können. [ 43 ]

Bei Ratten wurde nach 24-stündigem Schlafentzug eine Zunahme der Slow-Wave-Aktivität im NREM-Schlaf festgestellt [ 44 ] . Dies entspricht direkt dem menschlichen Gehirn, das bei Schlafentzug dem NREM-Schlaf Vorrang vor dem REM-Schlaf einräumt, was darauf hindeutet, dass der NREM-Schlaf für die Regulierung und den Ausgleich von Schlafentzug verantwortlich ist [ 45 ] .

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