Plan der olfaktorischen Neuronen
Olfaktorische Sinnesneuronen (OSNs) exprimieren Geruchsrezeptoren. Die Axone von OSNs, die dieselben Geruchsrezeptoren exprimieren, konvergieren im Bulbus olfactorius zum selben Glomerulus, wodurch die Organisation olfaktorischer Informationen ermöglicht wird.

Ein olfaktorisches Rezeptorneuron (ORN), auch olfaktorisches sensorisches Neuron (OSN) genannt, ist ein sensorisches Neuron innerhalb des olfaktorischen Systems . [ 2 ]

Struktur

Der Mensch besitzt zwischen 10 und 20 Millionen olfaktorische Rezeptorneuronen (ORNs). [ 3 ] Bei Wirbeltieren sind ORNs bipolare Neuronen , deren Dendriten zur Außenfläche der Siebbeinplatte gerichtet sind . Ihre Axone verlaufen durch die Siebbeinlöcher und enden in den Riechkolben. Die ORNs befinden sich im Riechepithel der Nasenhöhle. Ihre Zellkörper sind in den Schichten des Riechepithels verteilt. [ 4 ]

Zahlreiche winzige, haarähnliche, unbewegliche Zilien ragen aus den Dendriten der olfaktorischen Rezeptorzellen hervor . Die Dendriten erstrecken sich bis zur Oberfläche des olfaktorischen Epithels und enden jeweils in einem dendritischen Knötchen, von dem etwa 20 bis 35 Zilien ausgehen. Die Zilien sind bis zu 100 Mikrometer lang und bilden zusammen mit den Zilien anderer Dendriten ein Netzwerk im Riechschleim . [ 5 ] Die Oberfläche der Zilien ist mit olfaktorischen Rezeptoren , einer Art von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren , bedeckt . Jede olfaktorische Rezeptorzelle exprimiert nur einen Typ von olfaktorischem Rezeptor (OR), aber viele verschiedene olfaktorische Rezeptorzellen exprimieren ORs, die dieselben Duftstoffe binden. Die Axone von olfaktorischen Rezeptorzellen, die denselben OR exprimieren, konvergieren und bilden Glomeruli im Bulbus olfactorius . [ 6 ]

Funktion

Die auf den Membranen der Zilien lokalisierten ORs (Opioidrezeptoren) werden als komplexer Typ ligandengesteuerter metabotroper Kanäle klassifiziert. [ 7 ] Mit etwa 1000 verschiedenen Genen, die für die ORs kodieren, bilden sie die größte Genfamilie. Ein Duftstoff löst sich im Schleim des Riechepithels und bindet anschließend an einen OR. ORs können eine Vielzahl von Duftmolekülen mit unterschiedlicher Affinität binden. Diese unterschiedlichen Affinitäten führen zu unterschiedlichen Aktivierungsmustern und somit zu einzigartigen Duftprofilen. [ 8 ] [ 9 ] Der aktivierte OR aktiviert wiederum das intrazelluläre G-Protein GOLF ( GNAL ), die Adenylatcyclase und die Produktion von zyklischem AMP (cAMP). Dadurch öffnen sich Ionenkanäle in der Zellmembran , was zu einem Einstrom von Natrium- und Calciumionen in die Zelle und einem Ausstrom von Chloridionen führt . Dieser Einstrom positiver Ionen und der Ausstrom negativer Ionen führen zur Depolarisation des Neurons und erzeugen ein Aktionspotential .

Desensibilisierung des Riechneurons

Desensibilisierung

Das olfaktorische Rezeptorneuron verfügt über eine schnelle negative Rückkopplungsreaktion bei Depolarisation . Während der Depolarisation öffnet sich der CNG-Ionenkanal , wodurch Natrium- und Calciumionen in die Zelle einströmen. Dieser Calciumeinstrom löst eine Kaskade von Ereignissen innerhalb der Zelle aus. Calcium bindet zunächst an Calmodulin und bildet CaM . CaM bindet anschließend an den CNG-Kanal und schließt ihn, wodurch der Natrium- und Calciumeinstrom gestoppt wird. [ 10 ] CaM aktiviert CaMKII, welches ACIII phosphoryliert und die cAMP-Produktion reduziert. [ 11 ] CaMKII aktiviert zudem die Phosphodiesterase , welche cAMP hydrolysiert. [ 12 ] Diese negative Rückkopplungsreaktion verhindert die weitere Aktivierung des Neurons bei Zugabe eines weiteren Duftmoleküls.

Anzahl der unterscheidbaren Gerüche

Eine vielbeachtete Studie legte nahe, dass Menschen mehr als eine Billion verschiedene Gerüche wahrnehmen können. [ 13 ] Diese Erkenntnis ist umstritten. Kritiker argumentierten, die verwendete Methodik sei grundlegend fehlerhaft und die Anwendung desselben Arguments auf besser erforschte Sinnesmodalitäten wie Sehen oder Hören führe zu falschen Schlussfolgerungen. [ 14 ] Andere Forscher zeigten zudem, dass das Ergebnis extrem empfindlich auf die genauen Berechnungsdetails reagiert; bereits kleine Abweichungen können das Ergebnis um Dutzende von Größenordnungen verändern, möglicherweise sogar um einige Tausend. [ 15 ] Die Autoren der Originalstudie argumentierten, ihre Schätzung sei gültig, solange man von einer ausreichend hohen Dimensionalität des Geruchsraums ausgehe. [ 16 ]

Andere Tiere

Hunde

Im Vergleich zum Menschen besitzen Hunde eine größere Anzahl olfaktorischer Rezeptorneuronen und einen größeren Riechkolben, was zu einem bemerkenswert empfindlichen Geruchssinn führt. Dieser wird von Strafverfolgungsbehörden zur Erkennung gefährlicher und illegaler Substanzen sowie biologischer Gerüche genutzt, aber auch von Agrar- und Naturschutzwissenschaftlern zur Erkennung anderer Lebewesen wie Pflanzenparasiten, gefährdeter Tiere, invasiver Arten und sogar Mikroorganismen. [ 17 ]

Siehe auch

Referenzen

  1. ^ Berkowicz, DA; Trombley, PQ; Shepherd, GM (1994). „Nachweis von Glutamat als Neurotransmitter olfaktorischer Rezeptorzellen“. Journal of Neurophysiology . 71 (6): 2557–61 . doi : 10.1152/jn.1994.71.6.2557 . PMID  7931535 .
  2. ^ Vermeulen, A.; Rospars, J. P. (1998). „Dendritische Integration in olfaktorischen Sinnesneuronen: Eine Steady-State-Analyse des Einflusses der Neuronenstruktur und der neuronalen Umgebung auf die Kodierung der Geruchsintensität“. Journal of Computational Neuroscience . 5 (3): 243–266 . doi : 10.1023/A:1008826827728 . PMID 9663551. S2CID 19598225 .  
  3. ^ Saladin, Kenneth (2012). Anatomie und Physiologie: Die Einheit von Form und Funktion (6. Aufl.). McGraw-Hill. S. 593. ISBN 978-0073378251Die
  4. ^ Cunningham, AM; Manis, PB; Reed, RR; Ronnett, GV (1999). „Olfaktorische Rezeptorneuronen existieren in Primärkulturen als distinkte Subklassen unreifer und reifer Zellen“ . Neuroscience . 93 (4): 1301–1312 . doi : 10.1016 / s0306-4522(99)00193-1 . PMID 10501454. S2CID 23634746 .  
  5. ^ McClintock, TS; Khan, N; Xie, C; Martens, JR (5. Dezember 2020). „Reifung des olfaktorischen Sinnesneurons und seiner Zilien“ . Chemical Senses . 45 (9): 805–822 . doi : 10.1093/chemse/bjaa070 . PMC 8133333. PMID 33075817 .  
  6. ^ McEwen, D. P. (2008). „Olfaktorische Zilien: Unsere direkte neuronale Verbindung zur Außenwelt“. Curr. Top. Dev. Biol . Aktuelle Themen der Entwicklungsbiologie. 85 : 333–370 . doi : 10.1016/S0070-2153(08)00812-0 . ISBN 9780123744531PMID  19147011 .​
  7. ^ Touhara, Kazushige (2009). „Der olfaktorische Rezeptorkomplex von Insekten fungiert als ligandengesteuerter ionotroper Kanal“. Annals of the New York Academy of Sciences . 1170 (1): 177–180 . Bibcode : 2009NYASA1170..177T . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.03935.x . PMID 19686133. S2CID 6336906 .  
  8. Bieri , S.; Monastyrskaia, K.; Schilling, B. (2004). „Profilierung olfaktorischer Rezeptorneuronen mittels Sandelholzduftstoffen“ . Chemical Senses . 29 (6): 483–487 . doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID 15269120 . 
  9. ^ Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). „Beginn der Expression von Geruchsrezeptorgenen während der Regeneration olfaktorischer sensorischer Neuronen“ . Developmental Biology . 229 (1): 119–27 . doi : 10.1006/dbio.2000.9972 . PMID 11133158 . 
  10. Bradley , J.; Reuter, D.; Frings, S. (2001). „Förderung der Calmodulin-vermittelten Geruchsadaptation durch cAMP-gesteuerte Kanaluntereinheiten“. Science . 294 ( 5549): 2176–2178 . Bibcode : 2001Sci...294.2176B . doi : 10.1126/science.1063415 . PMID 11739960. S2CID 13357941 .  
  11. ^ Wei, J.; Zhao, A. Z.; Chan, G. C.; Baker, L. P.; Impey, S.; Beavo, J. A.; Storm, D. R. (1998). „Phosphorylierung und Hemmung der olfaktorischen Adenylylcyclase durch CaM-Kinase II in Neuronen: ein Mechanismus zur Abschwächung olfaktorischer Signale“ . Neuron . 21 (3): 495–504 . doi : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . PMID 9768837. S2CID 9860137 .  
  12. ^ Yan, C.; Zhao, A. Z.; Bentley, J. K.; Loughney, K.; Ferguson, K.; Beavo, J. A. (1995). „Molekulares Klonieren und Charakterisieren einer Calmodulin-abhängigen Phosphodiesterase, die in olfaktorischen sensorischen Neuronen angereichert ist“ . Proc Natl Acad Sci USA . 92 (21): 9677–9681 . Bibcode : 1995PNAS...92.9677Y . doi : 10.1073 / pnas.92.21.9677 . PMC 40865. PMID 7568196 .  
  13. ^ Bushdid, C.; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A. (2014). „Menschen können mehr als eine Billion olfaktorische Reize unterscheiden“ . Science . 343 ( 6177): 1370–2 . Bibcode : 2014Sci...343.1370B . doi : 10.1126/science.1249168 . PMC 4483192. PMID 24653035 .  
  14. ^ Meister, Markus (2015). „ Zur Dimensionalität des Geruchsraums“ . eLife . 4 e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  15. ^ Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. (2015). „Die Anzahl der olfaktorischen Reize, die Menschen unterscheiden können, ist noch unbekannt.“ eLife . 4 e08127 . doi : 10.7554 /eLife.08127 . PMC 4491703. PMID 26151673 .  
  16. ^ Magnasco, Marcelo O.; Keller, Andreas; Vosshall, Leslie B. (2015). „Zur Dimensionalität des olfaktorischen Raums“. bioRxiv 10.1101/022103 . 
  17. ^ Kokocińska-Kusiak, Agata; Woszczyło, Martyna; Zybala, Mikołaj; Maciocha, Julia; Barłowska, Katarzyna; Dzięcioł, Michał (21.08.2021). „Riechverhalten bei Hunden: Physiologie, Verhalten und Möglichkeiten für praktische Anwendungen“ . Tiere . 11 (8): 2463. doi : 10.3390/ani11082463 . ISSN 2076-2615 . PMC 8388720 . PMID 34438920 .