Wirbeltiere ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t , - ˌ b r eɪ t / ), [ 3 ] auch Craniaten genannt , sind Tiere mit einer Wirbelsäule und einem Schädel . Die Wirbelsäule umschließt und schützt das Rückenmark , während der Schädel das Gehirn schützt .

Die Wirbeltiere bilden den Unterstamm Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / VUR -tə- BRAY -tə ) mit etwa 65.000 Arten und sind damit die mit Abstand größte ranghohe Gruppe innerhalb des Stammes der Chordatiere . Zu den Wirbeltieren gehören Säugetiere , Vögel , Amphibien sowie verschiedene Klassen von Fischen und Reptilien . Die Fische umfassen die kieferlosen Agnatha und die Kiefermäuler Gnathostomata . Zu den Kiefermäulern zählen sowohl Knorpelfische als auch Knochenfische . Zu den Knochenfischen gehören die Fleischflosser , von denen die Tetrapoden , die Vierfüßer, abstammen . Trotz ihres Erfolgs machen die Wirbeltiere immer noch weniger als fünf Prozent aller beschriebenen Tierarten aus .

Die ersten Wirbeltiere entstanden während der Kambrischen Explosion vor etwa 518 Millionen Jahren. Kiefertragende Wirbeltiere entwickelten sich im Ordovizium oder Silur ; Knochenfische erschienen im Silur und diversifizierten sich im Devon stark . Die ersten Vierfüßer erschienen gegen Ende des Devons , und die ersten Amphibien besiedelten das Land im Karbon . Während der Trias erschienen Säugetiere und Dinosaurier , wobei letztere im Jura die Vorfahren der Vögel bildeten . Die heute lebenden Arten verteilen sich etwa gleichmäßig auf Fische aller Art und Vierfüßer . Die Populationen vieler Arten sind seit 1970 aufgrund von Landnutzungsänderungen , Übernutzung natürlicher Ressourcen , Klimawandel , Umweltverschmutzung und dem Einfluss invasiver Arten stark zurückgegangen .

Eigenschaften

Besondere Merkmale

Wirbeltiere gehören zu den Chordaten , einem Stamm , der durch fünf Synapomorphien (einzigartige Merkmale) charakterisiert ist: nämlich eine Chorda dorsalis , ein hohles Nervenrohr entlang des Rückens , ein postanaler Schwanz, ein Endostyl (oft als Schilddrüse ausgeführt ) und paarig angeordnete Kiemen . Wirbeltiere teilen diese Merkmale mit anderen Chordaten. [ 4 ]

Wirbeltiere unterscheiden sich von allen anderen Tieren, einschließlich der anderen Chordatiere, durch zahlreiche Synapomorphien, nämlich: eine Wirbelsäule; einen Schädel aus Knochen oder Knorpel; ein großes Gehirn, das in drei oder mehr Abschnitte unterteilt ist; ein muskulöses Herz mit mehreren Kammern; ein Innenohr mit Bogengängen ; Sinnesorgane wie Augen, Ohren und Nase; und Verdauungsorgane wie Darm, Leber, Bauchspeicheldrüse und Magen. [ 5 ]

Physisch

Idealisierter Körperbau eines Wirbeltiers mit Darstellung wichtiger Merkmale

Vertebrates (and other chordates) belong to the Bilateria, a group of animals with mirror symmetrical bodies.[6] They move, typically by swimming, using muscles along the back, supported by a strong but flexible skeletal structure, the spine or vertebral column.[7] The name 'vertebrate' derives from the Latinvertebratus, 'jointed',[8] from vertebra, 'joint', in turn from Latin vertere, 'to turn'.[9]

Fossilized skeleton (cast) of Diplodocus carnegii, showing an extreme example of the vertebral column that gives the vertebrates their name. The species is a tetrapod, its four legs adapting the fish-like body plan for walking on land. The specimen is 26 m (85 ft) long.

As embryos, vertebrates still have a notochord. In all but the jawless fishes, it is replaced with a vertebral column (made of bone or cartilage) during development.[7] Vertebrate embryos have pharyngeal arches; in adult fish, these support the gills, while in adult tetrapods they develop into other structures.[10][11]

In the embryo, a layer of cells along the back folds and fuses into a hollow neural tube.[12] This develops into the spinal cord, and at its front end, the brain.[12] The brain receives information about the world through nerves which carry signals from sense organs in the skin and body.[13] Because the ancestors of vertebrates usually moved forwards, the front of the body encountered stimuli before the rest of the body, favouring cephalisation, the evolution of a head containing sense organs and a brain to process the sensory information.[14]

Vertebrates have a tubular gut that extends from the mouth to the anus. The vertebral column typically continues beyond the anus to form an elongated tail.[15][16][17]

Branchial arches bearing gills in a pike

The ancestral vertebrates, and most extant species, are aquatic and carry out gas exchange in their gills. The gills are finely-branched structures which bring the blood close to the water. They are positioned just behind the head, supported by cartilaginous or bony branchial arches.[18] In jawed vertebrates, the first gill arch pair evolved into the jaws.[19] In amphibians and some primitive bony fishes, the larvae have external gills, branching off from the gill arches.[20]Oxygen is carried from the gills to the body in the blood, and carbon dioxide is returned to the gills, in a closed circulatory system driven by a chambered heart.[21] The tetrapods have lost the gills of their fish ancestors; they have adapted the swim bladder (that fish use for buoyancy) into lungs to breathe air, and the circulatory system is adapted accordingly.[22] At the same time, they adapted the bony fins of the lobe-finned fishes into two pairs of walking legs, carrying the weight of the body via the shoulder and pelvic girdles.[22]

Vertebrates vary in size from the smallest frog species such as Brachycephalus pulex, with a minimum adult snout–vent length of 6.45 millimetres (0.254 in)[23] to the blue whale, at up to 33 m (108 ft) and weighing some 150 tonnes.[24]

Molecular

Molecular markers known as conserved signature indels in protein sequences have been identified and provide distinguishing criteria for the vertebrate subphylum.[25] Five molecular markers are exclusively shared by all vertebrates and reliably distinguish them from all other animals; these include protein synthesis elongation factor-2, eukaryotic translation initiation factor 3, adenosine kinase and a protein related to ubiquitin carboxyl-terminal hydrolase).[25] A specific relationship between vertebrates and tunicates is supported by two molecular markers, the proteins Rrp44 (associated with the exosome complex) and serine C-palmitoyltransferase. These are exclusively shared by species from these two subphyla, but not by cephalochordates.[25]

Evolutionary history

Cambrian explosion

The CambrianHaikouichthys, 518 mya[26]

Vertebrates originated during the Cambrian explosion at the start of the Paleozoic, which saw a rise in animal diversity. The earliest known vertebrates belong to the Chengjiang biota[27] and lived about 518 million years ago.[1] These include Haikouichthys, Myllokunmingia,[27]Zhongjianichthys,[26] and probably Yunnanozoon.[28] Unlike other Cambrian animals, these groups had the basic vertebrate body plan: a notochord, rudimentary vertebrae, and a well-defined head and tail, but lacked jaws.[29] As such, one perspective is that Haikouichthys and other Myllokunmingiidae probably represent basal stem group craniates rather than actual vertebrates.[30]

Eine Wirbeltiergruppe mit unklarer Phylogenie, die kleinen, aalartigen Conodonten , ist durch Mikrofossilien ihrer paarigen Zahnsegmente aus dem späten Kambrium bis zum Ende der Trias bekannt. [ 31 ] Zoologen haben darüber diskutiert, ob die Zähne aufgrund der harten Zähne der Weichkörper-Conodonten zuerst mineralisiert wurden und anschließend die Knochen, oder umgekehrt. Es scheint jedoch, dass das mineralisierte Skelett zuerst entstand. [ 32 ]

Paläozoikum

Acanthostega , ein Labyrinthodont aus dem Devon , ca. 365 Millionen Jahre alt [ 33 ]

Die ersten Kieferwirbeltiere traten möglicherweise im späten Ordovizium (vor etwa 445 Millionen Jahren) oder im Silur auf und wurden im Devon , dem sogenannten „Zeitalter der Fische“, weit verbreitet. [34] Knochenfische erschienen im Silur und wurden im Devon häufig. [ 35 ] In der Mitte des Devons nutzte eine Linie von Knochenfischen, die Sarcopterygii , mit Kiemen und Lungen, die an das Leben in sumpfigen Tümpeln angepasst waren, ihre muskulösen, paarigen Flossen, um sich an Land fortzubewegen. [ 36 ] Die Flossen, die bereits Knochen und Gelenke besaßen, entwickelten sich im Famennium des Devons zu den zwei Beinpaaren der ersten Tetrapoden [ 37 ] . [ 38 ] Diese Tetrapoden etablierten sich im darauffolgenden Karbon als Amphibien an Land . [ 39 ] Eine Gruppe von Wirbeltieren, die Amnioten , deren Embryo von Membranen umgeben ist , die ihm das Überleben an Land ermöglichen, spaltete sich im Karbon von amphibischen Tetrapoden ab. [ 40 ]

Mesozoikum: Zeitalter der Dinosaurier

Hyperodapedon , ein diapsides Reptil aus der Trias , vor etwa 230 Millionen Jahren

At the onset of the Mesozoic, all larger vertebrate groups were devastated after the largest mass extinction in earth history. The following recovery phase saw the emergence of many new vertebrate groups that are still around today, and this time has been described as the origin of modern ecosystems. On the continents, the ancestors of modern lissamphibians, turtles, crocodilians, lizards, and mammals appeared, as well as dinosaurs, which gave rise to birds later in the Mesozoic. In the seas, various groups of marine reptiles evolved, as did new groups of fish.[40] At the end of the Mesozoic, another extinction event extirpated dinosaurs (other than birds) and many other vertebrate groups.[41]

Cenozoic: Age of Mammals

Nahmavis, an Eocene bird, c. 50 mya

The Cenozoic, the current era, is sometimes called the "Age of Mammals", because of the dominance of the terrestrial environment by that group. Placental mammals have predominantly occupied the Northern Hemisphere, with marsupial mammals in the Southern Hemisphere.[42][43]

Approaches to classification

Taxonomic history

Vertebrata

Sir Richard Owen's 1847 illustration of the archetypal vertebrate skeleton

In 1801, Jean-Baptiste Lamarck defined the vertebrates as a taxonomic group,[2] a phylum distinct from the invertebrates he was studying.[44] He described them as consisting of four classes, namely fish, reptiles, birds, and mammals,[45] but treated the cephalochordates and tunicates as molluscs.[44] In 1866, Ernst Haeckel called both his Craniata (vertebrates) and his Acrania (cephalochordates) Vertebrata.[44] In 1877, Ray Lankester grouped the craniates, cephalochordates, and urochordates (tunicates) as Vertebrata.[44] In 1880–1881, Francis Maitland Balfour placed the Vertebrata as a subphylum within the chordates.[44] In 2018, Naoki Irie and colleagues proposed making Vertebrata a full phylum.[44]

Cyclostomata und Craniaten

1758 klassifizierte Linnaeus Schleimaale als Vermes , nicht als Wirbeltiere. [ 46 ] 1806 fasste André Marie Constant Duméril Schleimaale und Neunaugen im Taxon Cyclostomi zusammen, das sich durch hornartige Zähne auf einem zungenartigen Apparat, eine große Chorda dorsalis im Erwachsenenalter und beutelförmige Kiemen (Marsupibranchii) auszeichnete. Die Cyclostomata wurden entweder als degenerierte Knorpelfische oder als primitive Wirbeltiere angesehen. [ 47 ] 1889 prägte Edward Drinker Cope den Namen Agnatha („Kieferlose“) für eine Gruppe, die die Cyclostomata und fossile Gruppen ohne Kiefer umfasste. [ 47 ] Die Wirbeltiere wurden später in zwei große Schwestergruppen unterteilt: die Agnatha und die Gnathostomata (Kieferwirbeltiere). 1927 vermutete Erik Stensiö , dass die beiden Gruppen der lebenden Kieferlosen (d. h. die Rundmäuler) unabhängig voneinander aus fossilen Kieferlosen entstanden sind. [ 47 ] 1977 argumentierte Søren Løvtrup , dass Neunaugen enger mit den Kiefermäulern verwandt seien, basierend auf Merkmalen wie Radialmuskeln in den Flossen, echten Lymphozyten, Neuromasten im Innenohr und einem Kleinhirn. Dies implizierte, dass Wirbeltiere (Vertebrata) und Kiefermäuler (Craniata) unterschiedliche Taxa darstellten. [ 47 ] Die Gültigkeit des Taxons „Craniata“ wurde 2002 von Delarbre et al. mittels mtDNA- Sequenzierung untersucht. Sie kamen zu dem Schluss, dass Myxini enger mit Hyperoartia als mit den Kiefermäulern verwandt sind – d. h., dass die modernen kieferlosen Fische eine Klade namens Rundmäuler (Cyclostomata) bilden . Dies impliziert, dass Vertebrata wieder in seine ursprüngliche Zusammensetzung ( Gnathostomata + Cyclostomata ) zurückgeführt werden sollte und der Name Craniata ein jüngeres Synonym von Vertebrata ist. [ 48 ] Im Jahr 2010 wurde die Debatte beigelegt, als der französische Paläontologe Philippe Janvier erklärte, er akzeptiere die Monophylie von Vertebraten und Cyclostomata gleichermaßen und dass „die Intuitionen der Zoologen des 19. Jahrhunderts richtig waren, die annahmen, dass [Cyclostomata] (insbesondere Schleimaale) stark degeneriert sind und im Laufe der Zeit viele Merkmale verloren haben.“ [ 49 ]

Traditionelle Taxonomie

Diversität verschiedener Wirbeltiergruppen im Laufe der geologischen Zeitalter . Die Breite der Blasen gibt die Anzahl der Familien an .

Die konventionelle evolutionäre Taxonomie teilt die heute lebenden Wirbeltiere anhand traditioneller Interpretationen grober anatomischer und physiologischer Merkmale in sieben Klassen ein. Die gängige Klassifikation listet drei Klassen von Fischen und vier von Tetrapoden auf . [ 50 ] Dabei werden einige natürliche Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Gruppen außer Acht gelassen. Beispielsweise stammen die Vögel von einer Gruppe der Reptilien ab, daher ist die Gruppe „ Reptilia “ ohne die Vögel (Aves) keine natürliche Gruppierung ; sie wird als paraphyletisch bezeichnet und in Anführungszeichen gesetzt. [ 51 ] [ 52 ]

Darüber hinaus gibt es zwei Klassen ausgestorbener Panzerfische, Placodermi und Acanthodii .

Es wurden weitere Klassifizierungsmethoden für die Wirbeltiere entwickelt, insbesondere mit Schwerpunkt auf der Phylogenie früher Amphibien und Reptilien. Ein Beispiel, basierend auf einer Arbeit von MJ Benton aus dem Jahr 2004 [ 53 ], wird hier gegeben († = ausgestorben , "" = paraphyletisch):

Obwohl diese traditionelle Taxonomie geordnet ist, sind die meisten Gruppen paraphyletisch, was bedeutet, dass die Struktur die natürliche, evolutionär bedingte Gruppierung nicht genau widerspiegelt. [ 53 ] So gehören beispielsweise zu den Nachkommen der ersten Reptilien die heutigen Reptilien, Säugetiere und Vögel; die Kieferlosen brachten die Kiefermäuler hervor; die Knochenfische die Landwirbeltiere ; eine Gruppe von Amphibien, die Labyrinthodonten , brachte die Reptilien hervor (traditionell einschließlich der säugetierähnlichen Synapsiden), welche wiederum die Säugetiere und Vögel hervorbrachten. Die meisten Wissenschaftler, die mit Wirbeltieren arbeiten, verwenden eine rein phylogenetische Klassifikation, die sich an ihrer bekannten Evolutionsgeschichte orientiert. [ 44 ]

Äußere Phylogenie

Die Frage nach den nächsten Verwandten der Wirbeltiere ist seit Jahren Gegenstand von Debatten. Früher ging man davon aus, dass die Cephalochordata die Schwestergruppe der Vertebrata seien. Diese Gruppe, die Notochordata, galt als Schwestergruppe der Tunicata . [ 54 ] Seit 2006 zeigen Analysen jedoch, dass die Manteltiere und Wirbeltiere einen gemeinsamen Taxon, die Olfactores, bilden, mit den Cephalochordata als Schwestergruppe (die Olfactores-Hypothese ), wie im folgenden phylogenetischen Baum dargestellt . [ 55 ] [ 56 ] [ 25 ]

Chordata

Interne Phylogenie

Die interne Phylogenie der rezenten Wirbeltiere ist im Baum dargestellt. [ 57 ]

Wirbeltiere
(backbone)

The placement of hagfishes within the vertebrates has been controversial. Their lack of proper vertebrae (among other characteristics of jawless lampreys and jawed vertebrates) led authors of phylogenetic analyses based on morphology to place them outside Vertebrata.[58]Molecular data however indicates that they are vertebrates, being most closely related to lampreys.[59][60] An older view is that they are a sister group of vertebrates in the common taxon of Craniata.[61] In 2019, Tetsuto Miyashita and colleagues reconciled the two types of analysis, supporting the Cyclostomata hypothesis using only morphological data.[62]

A wider issue is the position of fossil agnathans, such as the Myllokunmingiida. Tetsuto Miyashita and colleagues in 2019 place them tentatively as part of the Vertebrata total group, outside the Vertebrata crown group that led to all extant vertebrates. These fossils have a cranium (a skull of bone or cartilage) but at most a rudimentary vertebral column, so they can be viewed as part of a craniate clade that also includes the crown group vertebrates which possess a full vertebral column.[63]

Vertebrata$

†Myllokunmingiida

†Metaspriggina

Vertebrata

†Anaspida

†Pipiscius

†Conodonta

Cyclostomata (lampreys and hagfishes)

Gnathostomata (jawed vertebrates)

(crown group)
(total group)
$Equivalent to Craniata.

Diversity

Species by group

Described and extant vertebrate species are split roughly evenly but non-phylogenetically between non-tetrapod "fish" and tetrapods. The following table lists the number of described extant species for each vertebrate class as estimated in the IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3.[64] Paraphyletic groups are shown in quotation marks.

Vertebrate groups Image Class Estimated number ofdescribed species[64][65]Grouptotals[64]
Anamniotelackamnioticmembraneso need toreproducein waterJawless"Fish"Myxini(hagfish)78 >32,900
Hyperoartia(lampreys)40
JawedChondrichthyes>1,100
Actinopterygii>32,000
"Sarcopterygii" 8
TetrapodsAmphibia7,302 33,278
Amniotehaveamnioticmembraneadapted toreproducingon land"Reptilia" 10,711
Mammalia5,513
Aves

(birds)

10,425
Total described species66,178

The IUCN estimates that 1,305,075 extant invertebrate species have been described,[64] which means that less than 5% of the described animal species in the world are vertebrates.[66]

The Living Planet Index, following 16,704 populations of 4,005 species of vertebrates, shows a decline of 60% between 1970 and 2014.[67] Since 1970, freshwater species declined 83%, and tropical populations in South and Central America declined 89%.[68] The authors note that "An average trend in population change is not an average of total numbers of animals lost."[68] According to WWF, this could lead to a sixth major extinction event.[69] The five main causes of biodiversity loss are land-use change, overexploitation of natural resources, climate change, pollution and invasive species.[70]

Notes

  1. ^Agnatha as traditionally defined is paraphyletic, that is, a taxon including all jawless fishes, but if one only includes living species then the group becomes monophyletic and equivalent to Cyclostomi.

See also

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