Zapfen (Botanik)

Ein Zapfen , botanisch gesehen ein Strobilus ( Plural : Strobili) , ist ein samenbildendes Organ an Nacktsamern , insbesondere an Nadelbäumen und Palmfarnen . Sie sind meist verholzt und können kegelförmig, zylindrisch, eiförmig oder kugelförmig sein. Schuppen und Deckblätter sind um eine zentrale Achse angeordnet, sie können aber auch fleischig und beerenartig sein . Die Zapfen der Pinophyta (Nadelbäume) enthalten die Fortpflanzungsorgane . Der verholzte Zapfen ist der weibliche Zapfen, der die Samen produziert . Der männliche Zapfen, der Pollen produziert , ist meist kurzlebig und selbst im vollreifen Zustand kaum sichtbar. Der Name „Zapfen“ leitet sich vom griechischen Wort „konos “ (Kiefernzapfen) ab, das auch dem geometrischen Zapfen seinen Namen gab . Die einzelnen Platten eines Zapfens werden als Schuppen bezeichnet . Bei Nadelbäumen, bei denen sich der Zapfen über mehr als ein Jahr entwickelt (wie z. B. Kiefern ), wird das einjährige Wachstum einer Samenschuppe am Zapfen, das als Ausstülpung am Ende der zweijährigen Schuppe sichtbar ist, als Umbo bezeichnet , während das Wachstum im zweiten Jahr als Apophyse bezeichnet wird . ^{[ 1 ]}

Der männliche Zapfen ( Mikrostrobilus oder Pollenzapfen ) ist bei allen Nadelbäumen strukturell sehr ähnlich und unterscheidet sich nur in geringfügigen Details (hauptsächlich in der Schuppenanordnung) von Art zu Art. Von einer zentralen Achse gehen Mikrosporophylle (modifizierte Blätter) aus. Unter jedem Mikrosporophyll befindet sich ein oder mehrere Mikrosporangien ( Pollensäcke ).

Der weibliche Zapfen ( Megastrobilus , Samenzapfen oder Ovulationszapfen ) enthält Samenanlagen , die nach der Befruchtung durch Pollen zu Samen heranwachsen. Die Struktur des weiblichen Zapfens variiert deutlich zwischen den verschiedenen Nadelbaumfamilien und ist oft entscheidend für die Bestimmung vieler Nadelbaumarten.

Die Zapfen der Kieferngewächse sind dachziegelartig angeordnet (d. h. die Schuppen überlappen sich wie Fischschuppen). Diese Zapfen, insbesondere die verholzten weiblichen Zapfen, gelten als die „archetypischen“ Baumzapfen. Der weibliche Zapfen besitzt zwei Arten von Schuppen: Deckschuppen und Samenschuppen (oder Samenschuppen). Jede Deckschuppe, die aus einem stark umgewandelten Zweig entsteht, trägt eine Samenschuppe . An der Oberseite jeder Samenschuppe befinden sich zwei Samenanlagen, die sich nach der Befruchtung durch Pollenkörner zu Samen entwickeln. Die Deckschuppen bilden sich zuerst und sind zum Zeitpunkt der Bestäubung gut sichtbar; die Samenschuppen entwickeln sich später, um die Samen einzuschließen und zu schützen. Die Deckschuppen wachsen oft nicht weiter. Die Schuppen öffnen sich vorübergehend, um Pollen aufzunehmen, schließen sich dann während der Befruchtung und Reifung und öffnen sich bei Reife wieder, damit der Samen freigesetzt werden kann. Die Reifezeit beträgt bei den meisten Kieferngewächsen (Pinaceae) 6–8 Monate ab der Bestäubung, bei Zedern 12 Monate und bei den meisten Kiefern 18–24 Monate (selten länger). Die Zapfen öffnen sich entweder durch das Zurückbiegen der Samenschuppen beim Austrocknen oder (bei Tannen, Zedern und Goldlärchen ) durch Zerfall der Zapfen, wobei die Samenschuppen abfallen. Die Zapfen sind kegelförmig, zylindrisch oder eiförmig und variieren von klein bis sehr groß, von 2–60 cm Länge und 1–20 cm Breite.

Nach der Reifung hängt das Öffnen nicht -serotiner Kiefernzapfen von ihrem Feuchtigkeitsgehalt ab – trockene Zapfen öffnen sich, feuchte schließen sich. ^{[ 2 ]} Dadurch wird sichergestellt, dass die kleinen, vom Wind verwehten Samen auch bei relativ trockenem Wetter verbreitet werden und somit eine größere Entfernung vom Mutterbaum zurücklegen können. Ein Kiefernzapfen durchläuft während seines Lebenszyklus viele Öffnungs- und Schließzyklen. ^{[ 3 ]}

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  Anatomie eines weiblichen Zapfens der Waldkiefer ( Pinus sylvestris ).
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  Junge Zapfen einer Blaufichte ( Picea pungens )
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  Querschnitt eines jungen weiblichen Zapfens
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  Junger weiblicher Zapfen an einer Fichte ( Picea abies )
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  Unreife männliche Zapfen der Zirbelkiefer ( Pinus cembra )

Die Mitglieder der Araukariengewächse ( Araucaria , Agathis , Wollemia ) besitzen vollständig verwachsene Deckblätter und Samenschuppen, wobei jede Schuppe nur eine Samenanlage enthält. Die Zapfen sind kugelförmig oder nahezu kugelförmig, haben einen Durchmesser von 5–30 cm und reifen innerhalb von 18 Monaten. Bei den meisten Arten zerfallen sie bei Reife und geben die Samen frei. Bei einigen Arten, wie beispielsweise Araucaria bidwillii , fällt der bis zu 10 kg schwere Zapfen jedoch unversehrt ab. Bei Agathis sind die Samen geflügelt und lösen sich leicht von der Samenschuppe, während sie bei den beiden anderen Gattungen ungeflügelt und mit der Schuppe verwachsen sind.

Die Zapfen der Podocarpaceae ähneln in ihrer Funktion denen der Taxaceae (siehe unten), jedoch nicht in ihrer Entwicklung. Sie sind beerenartig, wobei die Schuppen stark modifiziert sind und sich entwickelt haben, um Vögel zur Samenverbreitung anzulocken. Bei den meisten Gattungen sind zwei bis zehn oder mehr Schuppen zu einem meist geschwollenen, leuchtend gefärbten, weichen und essbaren fleischigen Arillus verwachsen . Normalerweise sind nur ein oder zwei Schuppen an der Spitze des Zapfens fertil und tragen jeweils einen einzelnen ungeflügelten Samen. Bei Saxegothaea können jedoch mehrere Schuppen fertil sein. Der fleischige Schuppenkomplex ist 0,5–3 cm lang, die Samen 4–10 mm. Bei einigen Gattungen (z. B. Prumnopitys ) sind die Schuppen winzig und nicht fleischig, stattdessen entwickelt die Samenschale eine fleischige Schicht. Der Zapfen ähnelt dann ein bis drei kleinen Pflaumen an einem zentralen Stiel. Die Samen besitzen eine harte Schale, die sich entwickelt hat, um der Verdauung im Vogelmagen zu widerstehen.

Mitglieder der Zypressenfamilie ( Zypressen , Lebensbäume , Wacholder , Küstenmammutbäume usw.) unterscheiden sich dadurch, dass die Deckblätter und Samenschuppen vollständig miteinander verwachsen sind, wobei das Deckblatt nur noch als kleiner Knubbel oder Dorn auf der Schuppe sichtbar ist. Der botanische Begriff Galbulus (Plural Galbuli; vom lateinischen Wort für Zypressenzapfen) wird für Mitglieder dieser Familie manchmal anstelle von Strobilus verwendet. Die weiblichen Zapfen tragen ein bis 20 Samenanlagen pro Schuppe. Sie besitzen häufig schildförmige Schuppen, im Gegensatz zu den oben beschriebenen dachziegelartig angeordneten Zapfen, obwohl einige auch dachziegelartig angeordnete Schuppen aufweisen. Die Zapfen sind in der Regel klein, 0,3–6 cm oder 1 / 8–2 Zoll .+3⁄8 inches long, and often spherical or nearly so, like those of Nootka cypress, while others, such as western redcedar and California incense-cedar, are narrow. The scales are arranged either spirally, or in decussate whorls of two (opposite pairs) or three, rarely four. The genera with spiral scale arrangement were often treated in a separate family (Taxodiaceae) in the past. In most of the genera, the cones are woody and the seeds have two narrow wings (one along each side of the seed), but in three genera (Platycladus, Microbiota and Juniperus), the seeds are wingless, and in Juniperus, the cones are fleshy and berry-like (known as galbuli).

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  Giant sequoia cones
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  Spherical cone of Nootka cypress (Cupressus nootkatensis)
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  Long slender cones and winged seeds of California incense-cedar (Calocedrus decurrens)
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  Cones and wingless seeds of Chinese arborvitae (Platycladus orientalis)
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  Berry-like cones of common juniper (Juniperus communis)

The cones and seeds of Sciadopitys (the only member of the family) are similar to those of some Cupressaceae, but larger, 6–11 cm long; the scales are imbricate and spirally arranged, and have 5–9 ovules on each scale.

Members of the yew family and the closely related Cephalotaxaceae have the most highly modified cones of any conifer. There is only one scale in the female cone, with a single poisonous ovule. The scale develops into a soft, brightly coloured sweet, juicy, berry-like aril which partly encloses the deadly seed. The seed alone is poisonous. The whole 'berry' with the seed is eaten by birds, which digest the sugar-rich scale and pass the hard seed undamaged in their droppings, so dispersing the seed far from the parent plant.

Welwitschia ist eine einzigartige Zapfenpflanze, die nicht zu den Nadelbäumen gezählt wird, sondern zur Ordnung der Welwitschiales gehört . Welwitschia mirabilis wird oft als lebendes Fossil bezeichnet ^{[ 4 ]} und ist die einzige Art ihrer Gattung, die wiederum die einzige Gattung ihrer Familie und schließlich die einzige Familie ihrer Ordnung ist. Männliche Zapfen befinden sich an männlichen, weibliche an weiblichen Pflanzen. Nach dem Erscheinen der beiden Keimblätter bildet die Pflanze nur noch zwei weitere Blätter. Diese beiden Blätter wachsen dann von ihrer Basis aus weiter. Dies verleiht ihr eine hohe Trockenheitstoleranz, was wahrscheinlich der Grund dafür ist, dass sie in der Wüste Namibias überlebt hat , während alle anderen Vertreter ihrer Ordnung ausgestorben sind. ^{[ 5 ]}

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  Weiblicher Zapfen einer Libanesischen Zeder
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  Unreife weibliche Kiefernzapfen
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  Pollenzapfen einer japanischen Lärche
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  Ananasgalle an Sitka-Fichte, verursacht durch Adelges abietis
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  Dutzende männliche Zapfen (orange und blütenähnlich) wachsen in einem Büschel; der weibliche Zapfen ist noch unreif (olivgrün). (Kiefer )
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  Junge weibliche Zapfen der Loblolly-Kiefer, die zur Bestäubung bereit sind
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  Männliche Zapfen der Loblolly-Kiefer bereit zur Pollenabgabe
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  Querschnitt eines reifenden Zapfens der Kurzblättrigen Kiefer, der die Samen zeigt (Pfeile)
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  Zweig der Loblolly-Kiefer mit Zapfen unterschiedlichen Alters; zweijährige Zapfen verbreiten im Herbst und Winter Samen.
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  Pinus canariensis männlicher Zapfen auf Gran Canaria
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  Die Zapfenstruktur von Abies bracteata
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  Spitze eines Kiefernzapfens
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  Männlicher Zapfen der Libanon-Zeder
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  Die männlichen Pollenzapfen der Kanarischen Kiefer (Pinus canariensis) sind in Gruppen angeordnet, die an das Aussehen einer Ananas erinnern , daher der Name der tropischen Ananasfrucht.

Die meisten Nadelbaumarten sind einhäusig , d. h. männliche und weibliche Zapfen befinden sich an derselben Pflanze ( Baum oder Strauch ), wobei die weiblichen Zapfen in der Regel an den oberen Ästen sitzen. Diese Verteilung erhöht vermutlich die Wahrscheinlichkeit der Fremdbestäubung , da Pollen innerhalb der Krone einer Pflanze kaum senkrecht nach oben geweht wird, sondern langsam vom Wind nach oben getragen werden kann, indem er von einer unteren Pflanze zu einer oberen Pflanze weht. Bei manchen Nadelbäumen wachsen männliche Zapfen zudem oft in großer Zahl zusammen, während weibliche Zapfen eher einzeln oder in kleinen Gruppen vorkommen. Einige Arten, wie z. B. die Araukarie (Araucaria araucana) und die Eibe (Taxus baccata) , sind zweihäusig , d. h. die männlichen und weiblichen Zapfen befinden sich in der Regel an getrennten Bäumen. Doch selbst bei normalerweise zweihäusigen Arten können vereinzelt Zapfen beider Geschlechter wachsen oder das Geschlecht der produzierten Zapfen im Laufe der Zeit wechseln. ^{[ 1 ]} Einige Kiefernarten, insbesondere Pinus discolor , sind subdiözisch, d. h. die einzelnen Bäume produzieren Zapfen beider Geschlechter, wobei jedoch entweder überwiegend männliche oder überwiegend weibliche Zapfen und nur wenige des anderen Geschlechts vorhanden sind. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Charakteristisch für Kiefern ist, dass die männlichen Zapfen am Astansatz, die weiblichen hingegen an der Spitze (des gleichen oder eines anderen Zweiges) sitzen. Bei Lärchen und Zedern befinden sich beide Zapfentypen jedoch stets an den Spitzen kurzer Triebe, während bei Tannen beide Geschlechter immer an Seitenknospen und niemals endständig wachsen. Auch innerhalb der Zypressengewächse (Cupressaceae) gibt es Unterschiede im Zaumverhalten. Manche Zypressenarten (Cupressus) beispielsweise weisen kaum oder gar keine Unterschiede in der Position der männlichen und weiblichen Zapfen auf.

Das Zapfenertragspotenzial lässt sich auf verschiedene Weise vorhersagen. Ein frühes Anzeichen für einen potenziellen Ertrag kann eine Periode ungewöhnlich heißen und trockenen Wetters zum Zeitpunkt der Knospendifferenzierung sein, insbesondere wenn die aktuelle und die vorherige Zapfenernte gering ausgefallen sind. ^{[ 8 ]} Schätzungen des Zapfenertragspotenzials können durch Zählen der weiblichen reproduktiven Knospen im Herbst oder Winter vorgenommen werden. Ein erfahrener Beobachter kann die subtilen morphologischen Unterschiede erkennen und zwischen reproduktiven und vegetativen Knospen unterscheiden. ^{[ 9 ]}

Die Gewinnung von Weißfichtensamen ist kostspielig, und die Sammlung aus den Zapfenverstecken von Eichhörnchen ist wahrscheinlich die günstigste Methode. Die Keimfähigkeit der Samen aus den versteckten Zapfen bleibt während der aktuellen Versteckphase konstant, sinkt aber nach ein bis zwei Jahren im Versteck praktisch auf null. ^{[ 10 ]} Die Zapfenernte in Saatgutplantagen wurde durch die zunächst kontraintuitive Technik des „Köpfens“ erleichtert. Die Zapfen von den abgeschnittenen Kronenspitzen werden dann zu einem Drittel der Kosten der Ernte von nicht geköpften Bäumen gesammelt, ohne dass die Zapfenproduktion sinkt. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Aufgrund ihres weiten Vorkommens sind Nadelbaumzapfen seit jeher fester Bestandteil des Kunsthandwerks in Kulturen, in denen Nadelbäume häufig vorkommen. Beispiele für ihre Verwendung sind saisonale Kränze und Dekorationen, Anzünder, Vogelfutterhäuschen, Spielzeug usw. ^{[ 13 ]} Eine Variante des mechanischen Flaschenrätsels nutzt die Tatsache, dass sich Kiefernzapfen je nach Trockenheitsgrad öffnen und schließen. Für eine solche Demonstration wird ein geschlossener, feuchter Zapfen geeigneter Größe in eine Flasche mit schmaler Öffnung gesteckt und öffnet sich beim Trocknen. ^{[ 14 ]}

Kegelkühe sind traditionelle, selbstgemachte Spielzeuge, die Kinder aus Naturmaterialien basteln. Am häufigsten werden sie aus Fichten- oder Kiefernzapfen gefertigt und mit Stöcken oder Streichhölzern als Beine befestigt, indem man sie einfach zwischen die Zapfenschuppen steckt. Zum Spielen mit Kegelkühen gehört oft auch der Bau eines Geheges aus Stöcken. Kegelkühe wurden, zumindest in wohlhabenden Ländern, weitgehend von industriell gefertigtem Spielzeug verdrängt, erfreuen sich aber als beliebte Freizeitbeschäftigung für Kinder immer noch großer Beliebtheit. In Finnland , wo sie „Käpylehmä“ heißen , und Schweden , wo sie „Kottkor “ (Kegeltiere) genannt werden , sind Kegelkühe fester Bestandteil der Kinderkultur.

In Schweden erschien ein Videospiel, in dem Spieler virtuelle Kegelkühe bauen können. ^{[ 15 ]} Der schwedische Künstler Lasse Åberg schuf Kunstwerke mit Kegelkühen, die in ein Alphabetbuch aufgenommen ^{[ 16 ]} und neben anderen klassischen Spielzeugen auf einer schwedischen Briefmarke abgebildet wurden . ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Zapfen werden in der Architektur als dekorative Elemente verwendet, beispielsweise auf den Säulen des Da-Ponte-Brunnens von Koper , als zentrales Element der Fontana della Pigna in Rom oder als Bronzekegel in der Vorhalle des Aachener Doms . Gelegentlich finden sich Zapfen auch als Wappenfigur in heraldischen Wappen. In einigen Teilen Russlands und Georgiens werden unreife Kiefernzapfen im späten Frühjahr geerntet und zu süßen Konfitüren eingekocht . ^{[ 19 ]}

Die Zirbeldrüse ist nach dem Kiefernzapfen benannt. ^{[ 20 ]} Kiefernzapfen wurden in der altassyrischen Kunst auch als Fruchtbarkeitssymbole verwendet. In der christlichen Symbolik sind sie eng mit dem Lebensbaum verwandt . ^{[ 21 ]}

• Nadelnüsse
• Parastichy

• Arboretum de Villardebelle Bilder verschiedener Nadelbaumzapfen
• Bilder von Zapfen der Nacktsamer finden Sie unter bioimages.vanderbilt.edu