Plesiosaurus

Plesiosaurus (griechisch: πλησίος ( plesios ), nahe bei + σαῦρος ( sauros ), Echse) ist eine Gattung ausgestorbener, großer, mariner Sauropterygier , die im frühen Jura lebte . Sie ist durch nahezu vollständige Skelette aus dem Lias in England bekannt. Mit einer Länge von etwa 3,5 m zeichnet sie sich durch ihren kleinen Kopf, den langen, schlanken Hals, den breiten, schildkrötenartigen Körper, den kurzen Schwanz und zwei Paare großer, länglicher Flossen aus. Sie ist Namensgeberin der Ordnung Plesiosauria , deren frühes, aber recht typisches Mitglied sie ist. Die Ordnung umfasst nur eine Art, denTypusart Plesiosaurus dolichodeirus . Andere Arten, die einst dieser Gattung zugeordnet waren, darunter P. brachypterygius , P. guilielmiimperatoris und P. tournemirensis , wurden neuen Gattungen wie Hydrorion , Seeleyosaurus und Microcleidus zugeordnet .

Das erste vollständige Skelett eines Plesiosaurus wurde im Dezember 1823 von der frühen Paläontologin und Fossiliensammlerin Mary Anning in Gesteinen der unteren Lias-Gruppe aus dem Sinemurium ( Unterjura ) nahe Lyme Regis in Dorset , England , entdeckt . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Weitere Fossilien von Plesiosaurus wurden über viele Jahre hinweg in Gesteinen der Lias-Gruppe in Dorset gefunden , ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} „bis zur Einstellung der Steinbrucharbeiten in der Lias-Gruppe zu Beginn des 20. Jahrhunderts.“ ^{[ 2 ]} Obwohl Henry De la Beche und William Conybeare bereits zwei Jahre zuvor, 1821, weniger vollständige Überreste zur Benennung der Art verwendet hatten , ^{[ 6 ]} und obwohl Conybeares Überreste zuerst entdeckt wurden, handelte es sich nicht um den Holotypus ; dies waren Annings Überreste.

Plesiosaurus war eines der ersten „ antediluvianischen Reptilien“, das entdeckt wurde und im England des 19. Jahrhunderts großes Interesse weckte. William Conybeare und Henry De la Beche gaben ihm den Namen „nahezu echsenartig“ , um zu verdeutlichen, dass er eher einem normalen Reptil ähnelte als Ichthyosaurus , der nur wenige Jahre zuvor in denselben Gesteinsschichten gefunden worden war. Plesiosaurus ist die archetypische Gattung der Plesiosauria und die erste, die beschrieben wurde, wodurch die Ordnung ihren Namen erhielt. Conybeare und De la Beche prägten den Namen für verstreute Funde aus der Region um Bristol, Dorset und Lyme Regis im Jahr 1821. ^{[ 6 ]} Die Typusart von Plesiosaurus , P. dolichodeirus , wurde 1824 von Conybeare auf der Grundlage von Annings Originalfunden benannt und beschrieben.

Im Vergleich zu anderen Plesiosauriergattungen besitzt Plesiosaurus einen kleinen Kopf. Der Schädel ist deutlich schmaler als lang ^{[ 7 ]} und erreicht seine größte Breite direkt hinter den Augen (am Postorbitalsteg ) ^{[ 8 ]} . Der vordere Teil ist stumpf dreieckig ^{[ 8 ]} . In Seitenansicht erreicht der Schädel seinen höchsten Punkt am hinteren Ende des Schädeldachs ^{[ 9 ]} . Die äußeren Nasenlöcher liegen über den inneren Nasenöffnungen ^{[ 8 ]} . Sie befinden sich nicht an der Schnauzenspitze, sondern weiter hinten, näher an den Augen als an der Schädelspitze ^{[ 7 ]} . Anders als die Nasenlöcher von Rhomaleosaurus [ ^{10 ]} scheinen sie nicht an den Geruchssinn unter Wasser angepasst zu sein [8]. ^{Die Augenhöhlen sind} annähernd kreisförmig und befinden sich etwa in der Mitte der Schädellänge ^{[ 8 ] . Sie sind} nach oben und zur Seite gerichtet. ^{[ 7 ] [ 9 ]} Unmittelbar hinter den Augenhöhlen befinden sich die supratemporalen Fenster , die etwa so groß wie die Augenhöhlen und ebenfalls annähernd kreisförmig sind. ^{[ 8 ]} Zwischen den vier Öffnungen liegt das Foramen pineale , und zwischen den temporalen Fenstern befindet sich ein schmaler Sagittalkamm. ^{[ 8 ]} Wie bei anderen Plesiosauriern sind die Pterygoidea des Gaumens mit dem Basioccipitale des Hirnschädels verschmolzen , ^{[ 8 ]} obwohl diese Verbindung nicht so stabil ist wie bei den Pliosauriern Rhomaleosaurus und Pliosaurus . ^{[ 8 ] [ 11 ]} „Die Gaumenknochen sind dünn, aber es gibt kein suborbitales Fenster.“ ^{[ 8 ]}

Die beiden Unterkieferäste bilden ein „V“ mit einem Winkel von etwa 45°. ^{[ 7 ]} Die spezialisierte Stelle, an der sie aufeinandertreffen, die Symphyse , ist robust. Die beiden Äste sind an der Symphyse miteinander verschmolzen und bilden eine spitze, flache, schaufelartige Form. ^{[ 12 ]}

Die Zähne des Plesiosaurus sind „einfache, nadelförmige Kegel“, die „im Querschnitt leicht gekrümmt und kreisförmig“ sind. Sie laufen spitz zu, weisen feine Rillen von der Spitze zur Basis auf und sind nach vorn geneigt (procumbent). Diese Procumbens ist im vorderen Schädelbereich stärker ausgeprägt, wo die Zähne nur 10–15° über der Horizontalen stehen. ^{[ 7 ]} Jede Zahnreihe des Oberkiefers umfasst 20 bis 25 Zähne ^{[ 8 ]} , jede des Unterkiefers 24. ^{[ 7 ]} Bis zu vier Zähne einer Unterkieferzahnreihe befinden sich in der Symphysenregion. ^{[ 12 ]}

Plesiosaurus war ein mittelgroßer Plesiosaurier, der eine Länge von 2,87–3,5 m erreichte. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Er besitzt etwa 40 Halswirbel , wobei verschiedene Exemplare 38 bis 42 Halswirbel aufweisen. ^{[ 15 ]} Die übrige Wirbelsäule besteht aus einigen wenigen (vier oder fünf im Holotypus ) Brustwirbeln am Übergang von Hals zu Rumpf, ^{[ 15 ]} etwa 21 Rückenwirbeln, drei oder mehr Kreuzbeinwirbeln und mindestens 28 Schwanzwirbeln . ^{[ 16 ]} Die Wirbelkörper der Halswirbel sind im Allgemeinen relativ langgestreckt und etwas länger als hoch. Die Breite ist jedoch in der Regel größer oder gleich der Länge. Die Gelenkflächen der Halswirbelkörper sind „leicht konkav und nierenförmig mit abgerundeten, leicht rauen Rändern“. Kleine Öffnungen, sogenannte Foramina subcentralia, befinden sich auf der ventralen Oberfläche der Wirbelkörper. Einige Rückenwirbel weisen, wie die Halswirbelkörper, raue Gelenkränder auf; dieses Merkmal fehlt typischerweise bei den Schwanzwirbelkörpern. ^{[ 15 ]}

Rippen finden sich vom Hals bis zum Schwanz. Halsrippen sind beilförmig und besitzen zwei Gelenkköpfe. ^{[ 15 ]} Rückenrippen sind dick und haben nur einen Gelenkkopf. Kreuzrippen sind „kurz, robust und an beiden Enden stumpf oder knopfartig“. Schwanzrippen weisen je nach ihrer Position am Schwanz unterschiedliche Morphologien auf , wobei die vorderen Rippen spitz und die weiter distal gelegenen „breit und stumpf“ sind. ^{[ 15 ]} Plesiosaurus besitzt außerdem Gastralia , auch „Bauchrippen“ genannt. Zwischen Schulter und Becken befinden sich neun oder mehr Gastralia-Gruppen . Jede Gruppe besteht aus sieben Elementen: einem Knochen in der Mittellinie, flankiert von drei seitlichen Elementen. ^{[ 16 ]}

Der Schultergürtel ist nur teilweise bekannt, scheint aber typisch für Plesiosaurier zu sein. Er besteht aus verschmolzenen Schlüsselbeinen am vorderen Ende, Schulterblättern und großen Rabenbeinen . Schulterblätter und Rabenbeine bilden die Gelenkpfannen (Glenoide). Zwei ovale Öffnungen, die sogenannten Pektoralfenster, befinden sich mittig zwischen Schulterblatt und Rabenbein. ^{[ 16 ]} Die Vordergliedmaßen sind im Vergleich zu denen der meisten Plesiosaurier langgestreckt und relativ schmal. Der Oberarmknochen (Humerus) weist eine markante Krümmung auf, die ein ursprüngliches Merkmal der Sauropterygier zu sein scheint . Ausgewachsene Plesiosaurier besitzen zudem eine charakteristische Furche an der Unterseite des Humerus. Der Unterarm besteht aus einer flachen, breiten, sichelförmigen Elle (Ulna) und einer kräftigen, säulenartigen Speiche ( Radius ) . Das Handgelenk setzt sich aus sechs Knochen zusammen. ^{[ 17 ]} Die Handfläche hat fünf Finger; die Fingerformel ist unsicher, aber die Zählung für ein großes Individuum, vom „ Daumen “ bis zum fünften „Finger“, ist 4-8-9-8-6. ^{[ 18 ]}

Das Becken besteht aus gleich großen Schambeinen , Sitzbeinen [ ^{18 ]} und blattförmigen Darmbeinen, ^die das Becken mit der Wirbelsäule verbinden. ^{[ 19 ]} Die Hüftgelenkpfanne wird von den Flächen der Schambeine und Sitzbeine gebildet. Ähnlich dem Schultergürtel befindet sich zwischen den Sitzbeinen und den Schambeinen ein Paar von Öffnungen. ^{[ 18 ]} Die Hintergliedmaßen sind lang und schmal ^{[ 19 ]} und bei Erwachsenen deutlich kleiner als die Vordergliedmaßen. ^{[ 18 ]} Die Oberschenkelknochen sind gerade. Die untere Hintergliedmaße besteht aus zwei etwa gleich großen Knochen, dem kräftigen Schienbein (Tibia) und dem halbmondförmigen Wadenbein (Fibula) . Das Sprunggelenk besteht aus sechs Knochen. Die Fußsohle hat fünf Zehen. Wie bei der Hand ist die Phalangenformel unsicher, aber mindestens 3-7-9-8-7 von der innersten zur äußersten Zehe. ^{[ 19 ]}

Plesiosaurus galt lange Zeit als Sammelbecken für verschiedene Taxa . Dies ist teilweise auf die geringe Anzahl anatomischer und taxonomischer Studien der relevanten Fossilien zurückzuführen. Unkritische taxonomische Arbeit führte dazu, dass Hunderte von Arten, die den größten Teil der Welt und des Mesozoikums repräsentierten, Plesiosaurus zugeordnet wurden. Keine der jüngeren Arten aus dem Jura oder der Kreidezeit gehört zu Plesiosaurus . Eine Überprüfung der Arten des frühen Jura zeigt, dass die einzige englische Art, die korrekterweise Plesiosaurus zugeordnet ist , P. dolichodeirus ist . ^{[ 2 ]} Mehrere andere europäische Arten des frühen Jura wurden neuen Gattungen zugeordnet. P. brachypterygius , P. guilielmiimperatoris und P. tournemirensis beispielsweise wurden den neuen Gattungen Hydrorion , Seeleyosaurus und Occitanosaurus zugeordnet .

Das folgende Kladogramm folgt einer Analyse von Benson et al. , 2012, und zeigt die Einordnung von Plesiosaurus innerhalb der Plesiosauria. ^{[ 20 ]}

Plesiosaurus ernährte sich hauptsächlich von Muscheln und Schnecken und fraß vermutlich auch Belemniten , Fische und andere Beutetiere. ^{[ 21 ]} Sein U-förmiger Kiefer und seine scharfen Zähne dienten vermutlich als Fischfalle. Er bewegte sich mit seinen Paddeln fort, da der Schwanz zu kurz war, um ihm viel Nutzen zu bringen. Sein Hals könnte ihm bei der Jagd als Ruder gedient haben. Wie die meisten Seeschlangen gebar Plesiosaurus lebende Junge im Wasser . Die Jungtiere lebten möglicherweise in Flussmündungen , bevor sie ins offene Meer zogen. Es wird vermutet, dass der lange Hals des Plesiosaurus beim Beschleunigen hinderlich war, da jede Krümmung des Halses Turbulenzen verursachte. ^{[ 22 ]} In diesem Fall hätte Plesiosaurus seinen Hals gerade halten müssen, um gut zu beschleunigen, was die Jagd erschwert hätte. Daher ist es möglich, dass diese Tiere eher auf Beute lauerten, anstatt sie aktiv zu verfolgen.

Eindeutige Funde von Plesiosaurus dolichodeirus beschränken sich auf die Gegend um Lyme Regis in Dorset. ^{[ 23 ]} Er scheint die häufigste Plesiosaurierart in der Lias-Gruppe Englands zu sein. ^{[ 24 ]} Plesiosaurus ist am besten im oberen Teil des Blauen Lias , den „Shales with Beef“ und den unteren Black Ven Marls vertreten, wobei letztere Teil des Charmouth Mudstone sind. Anhand der Ammonitenfossilienzonen der Lias-Gruppe datieren diese Gesteine ​​in das frühe Sinemurium . Einige weitere Plesiosaurus- Fossilien stammen aus späteren Sinemurium-Gesteinen. Das älteste Exemplar ist möglicherweise ein Schädel, der aus dem späten Rhaetium oder frühen Hettangium stammt . ^{[ 25 ]}

• Zeitleiste der Plesiosaurierforschung
• Liste der Plesiosauriergattungen
• Monster von Loch Ness

• Andrews, CW 1896. „Über den Aufbau des Plesiosaurierschädels“. Quarterly Journal of the Geological Society , London, 52, 246–253.
• Brown, DS 1981. „Die englischen Plesiosauroidea (Reptilia) des Oberjura und eine Übersicht über die Phylogenie und Klassifikation der Plesiosauria“. Bulletin of the British Museum (Natural History): Geology , 35, (4), 253–347.
• Cruickshank, ARI; Small, PG; und Taylor, MA 1991. „Dorsale Nasenlöcher und hydrodynamisch angetriebener Unterwassergeruchssinn bei Plesiosauriern“. Nature , 352, 62–64.
• Lydekker, R. 1889. Katalog der fossilen Reptilien und Amphibien im Britischen Museum (Naturgeschichte), Teil II. Enthält die Ordnungen Ichthyopterygia und Sauropterygia. Britisches Museum (Naturgeschichte)
• Richard Owen , Fossil Reptili of the Liassic Formations, pt iii. (Monogr. Palaeont. Soc., 1865)
• Persson, PO 1963. Eine Revision der Klassifikation der Plesiosaurier mit einer Übersicht über die stratigraphische und geographische Verbreitung der Gruppe. Lunds Universitets Årsskrift, NF Avd. 2. 59, 1–59.
• Storrs, GW 1991. „Anatomie und Verwandtschaftsverhältnisse von Corosaurus alcovensis (Diapsida: Sauropterygia) und dem triassischen Alcova-Kalkstein von Wyoming“. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History , 44, 1–151.
• Storrs, GW und Taylor, MA 1996. „Schädelanatomie einer neuen Plesiosauriergattung aus dem untersten Lias (Rhaetium/Hettangium) von Street, Somerset, England“. Journal of Vertebrate Paleontology , 16, (3), 403–420.
• Storrs, GW 1997. „Morphologische und taxonomische Klärung der Gattung Plesiosaurus “. S. 145–190. In: Callaway, J. M. und Nicholls, EL (Hrsg.). Ancient Marine Reptiles . Academic Press, London.
• Taylor, MA und Cruickshank, ARI 1993. Schädelanatomie und funktionelle Morphologie von Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) aus dem Oberjura von Westbury, Wiltshire. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 341, 399–418.
• Torrens, Hugh 1995. „Mary Anning (1799–1847) aus Lyme; ‚Die größte Fossilienforscherin, die die Welt je kannte‘“. The British Journal for the History of Science , 25 (3): 257–284.

• Gattung Plesiosaurus – Das Plesiosaurier-Verzeichnis
• Plesiosauroidea – Palaeos
• Plesiosaurier – Mikkos Phylogenie-Archiv