Protoceratopsidae

Die Protoceratopsidae sind eine Familie basaler (primitiver) Ceratopsier aus der späten Kreidezeit . Obwohl Ceratopsier weltweit gefunden wurden, sind Protoceratopsiden nur aus Kreideschichten Asiens gesichert bekannt , wobei die meisten Exemplare in China und der Mongolei entdeckt wurden . Als Ceratopsier waren Protoceratopsiden Pflanzenfresser. Ihre ständig erneuerten Zahnreihen dienten dem Zerschneiden von Pflanzen, und ihr hakenförmiger Schnabel ermöglichte das Greifen nach ihnen. Protoceratopsiden waren kleine Ceratopsier mit einer Länge von etwa 1–2,5 m. Ihr knöcherner Nackenschild und ihre Hörner waren deutlich kleiner als die von entwickelteren Vertretern der Ceratopsia, wie beispielsweise den Ceratopsiden .

Protoceratopsiden waren relativ kleine Ceratopsier mit einer durchschnittlichen Kopf-Schwanz-Länge von 1–2,5 m. ^{[ 1 ]} Sie besaßen einen für alle Ceratopsier charakteristischen Nackenschild und ein Rostralbein . Ihre Schnauze war besonders keilförmig mit hochsitzenden, schmalen Nasenlöchern. Das Antorbitalfenster war ungewöhnlich klein, und die Antorbitalgrube lag hoch am Schädel und war durch einen Spalt mit einem Sinus im Oberkiefer verbunden. Dieser Sinus ist einzigartig für die Protoceratopsidae. Protoceratopsiden hatten möglicherweise Wangenknochen, um Nahrung im Maul zu halten. ^{[ 2 ]} Sie wiesen deutlich ausgeprägte Ober- und Unterkieferkämme auf , an denen die Wangenmuskulatur ansetzte. Zahlreiche Foramina zierten den Oberkiefer, durch die Äste des Trigeminusnervs die am Oberkiefer ansetzenden Gewebe erreichten, was darauf hindeutet, dass es sich bei diesen Geweben wahrscheinlich um Muskulatur handelte. ^{[ 3 ]} Das Ende des Oberkiefers war vermutlich nicht fleischig, sondern von einem hornartigen Material bedeckt, und Ober- und Unterkiefer waren zueinander gebogen. Im Vergleich zu höher entwickelten Ceratopsiern besaßen Protoceratopsiden eine tiefe und weite Mundhöhle, die jedoch schmaler war als bei Vorfahren wie Psittacosaurus , was möglicherweise die Atmung oder die Thermoregulation erleichterte. Bei den Protoceratopsidae wurde die Nasenhöhle, die ursprünglich eine große Höhle bildete, durch den harten Gaumen in zwei Teile geteilt. Diese Teilung erfolgte wahrscheinlich, um die tiefere Mundhöhle aufzunehmen. ^{[ 2 ]}

Die Wirbelsäule der Protoceratopsiden war S-förmig, und die Wirbel wiesen ungewöhnlich lange Dornfortsätze auf . Die Dornfortsätze der Schwanzwirbel waren fünfmal so hoch wie der Wirbelkörper . ^{[ 1 ]} Die Dornfortsätze der Schwanzwirbel waren in der Schwanzmitte länger als an der Basis, was den Schwanz höher machte und ihn abflachte. Der mittlere Teil des Schwanzes war starr und gerade. Der gesamte Schwanz war horizontal recht flexibel, die vertikale Bewegung jedoch eingeschränkt. ^{[ 4 ]} Der Hals war nur begrenzt beweglich, insbesondere seitlich. Er ermöglichte es den Tieren, ihren Hals auf und ab zu bewegen, um an Nahrung zu gelangen. ^{[ 1 ]}

Die Familie Protoceratopsidae wurde im Mai 1923 von Walter W. Granger und William King Gregory als monotypische Familie für Protoceratops andrewsi eingeführt . Granger und Gregory erkannten die enge Verwandtschaft von Protoceratops zu anderen Ceratopsiern, hielten ihn aber für primitiv genug, um eine eigene Familie und möglicherweise sogar eine Unterordnung zu rechtfertigen. ^{[ 5 ]} Später wurde die Familie Protoceratopsidae erweitert und umfasste nun alle Ceratopsier, die zu hoch entwickelt waren, um zu den Psittacosauriden zu gehören, aber zu primitiv, um zu den Ceratopsiden zu zählen. ^{[ 6 ]} 1998 definierte Paul Sereno die Protoceratopsidae als die stammesbasierte Klade , die „alle Coronasaurier umfasst, die näher mit Protoceratops als mit Triceratops verwandt sind “. Serenos Definition gewährleistet die Monophylie der Protoceratopsidae , schließt aber wahrscheinlich einige Dinosaurier aus, die traditionell zu den Protoceratopsiden gezählt wurden (zum Beispiel Leptoceratops und Montanoceratops ). ^{[ 7 ]} Die letztgenannten Gattungen werden heute häufig in der überwiegend nordamerikanischen Familie Leptoceratopsidae klassifiziert . ^{[ 8 ]}

Sereno ordnete im Jahr 2000 drei Gattungen den Protoceratopsidae zu: Protoceratops , Bagaceratops und Graciliceratops . Zu den abgeleiteten Merkmalen dieser Dinosaurier zählen ein schmaler, riemenförmiger Paroccipitalfortsatz, ein sehr kleiner Condylus occipitalis und ein nach oben gebogener dorsaler Rand des Prädentales. Protoceratops und Bagaceratops (sowie der nicht zu den Protoceratopsiden gehörende Leptoceratops ) weisen einen klingenartigen Scheitelbeinkamm auf . ^{[ 9 ]} Die Verwandtschaftsverhältnisse von Graciliceratops zu anderen Protoceratopsiden sind aufgrund seiner fragmentarischen Funde weiterhin unklar, und er wird als Metaspezies mit stark variierenden phylogenetischen Positionen betrachtet. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Im Jahr 2003 benannte Vladimir Alifanov eine neue Ceratopsier-Familie , Bagaceratopidae , zu der Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops und Breviceratops gehören , definierte diese jedoch nicht . ^{[ 12 ]}

2019 analysierte Czepiński die überwiegende Mehrheit der den Ceratopsiern Bagaceratops und Breviceratops zugeordneten Exemplare und kam zu dem Schluss, dass es sich bei den meisten tatsächlich um Exemplare der erstgenannten Gattung handelte. Obwohl die Gattungen Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris und Platyceratops lange Zeit als gültige und eigenständige Taxa galten und mitunter den Protoceratopsidae zugeordnet wurden, stellte Czepiński fest, dass die zur Unterscheidung dieser Taxa verwendeten diagnostischen Merkmale größtenteils auch bei Bagaceratops vorhanden sind und diese somit zu Synonymen dieser Gattung werden. Aus diesem Grund besteht die Familie Protoceratopsidae aus Bagaceratops , Breviceratops und Protoceratops . Basierend auf Schädelmerkmalen wie dem Vorhandensein oder Fehlen von Prämaxillarzähnen und einer Antorbitalöffnung ist P. andrewsi der basalste und Bagaceratops der abgeleitetste Vertreter der Protoceratopsiden. Nachfolgend sind die von Czepiński vorgeschlagenen phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Protoceratopsidae aufgeführt: ^{[ 13 ].}

Aufgrund der Größe seines Skleralrings besaß Protoceratops für einen Protoceratopsiden ein ungewöhnlich großes Auge. Bei Vögeln deutet ein mittelgroßer Skleralring auf ein Raubtier hin, ein großer Skleralring auf ein nachtaktives Tier und der größte Ring auf einen nachtaktiven Jäger. Die Augengröße ist eine wichtige Anpassung bei Raubtieren und nachtaktiven Tieren, da ein größeres Auge die Empfindlichkeit und Auflösung erhöht. Aufgrund des Energieaufwands für die Aufrechterhaltung eines größeren Auges und der damit einhergehenden Schwächung des Schädels argumentiert Nick Longrich, dass diese Struktur eine Anpassung an eine nächtliche Lebensweise gewesen sein könnte. Die Mundstrukturen und die allgemeine Häufigkeit von Protoceratops deuten darauf hin, dass er kein Raubtier war. Wäre er tagaktiv gewesen , hätte man einen deutlich kleineren Skleralring erwartet. Als nachtaktiver Protoceratops konnte er die heißesten Tageszeiten meiden und in einer trockenen Umgebung ohne hochentwickelte Kühlmechanismen überleben. ^{[ 14 ]}

Es gibt keine eindeutigen Beweise für einen Geschlechtsdimorphismus bei Protoceratops andrewsi ^{[ 15 ]} . Der Nackenschild könnte jedoch bei Balzritualen eine Rolle gespielt haben. Er könnte leuchtend gefärbt gewesen sein und, ähnlich wie bei heutigen Leguanen und Chamäleons , bei Kopfnickbewegungen zur Partnersuche eingesetzt worden sein ^{[ 14 ].} Leonardo Maiorino und sein Team analysierten den Dimorphismus bei Protoceratops andrewsi mittels geometrischer Morphometrie und kamen zu dem Schluss, dass es keine Unterschiede zwischen den Geschlechtern gibt ^{[ 15 ]} . Dodsons Analyse der Körpergrößen großer Protoceratops- Arten ergab hingegen einen Geschlechtsdimorphismus. Länge und Breite des Nackenschilds, des Scheitelfensters und der äußeren Nasenöffnungen, die Nasenhöhe, die Schädelbreite, die Augenhöhlenhöhe und die Höhe des Kronenfortsatzes variierten mit dem Geschlecht ^{[ 16 ] .}

Der Lebenszyklus eines Protoceratopsiden lässt sich in drei Phasen unterteilen: Jungtier, subadultes Tier und adultes Tier. Jungtiere sind etwa ein Drittel so groß wie adulte Tiere und besitzen einen unterentwickelten Nackenschild und Nasenhöcker. Ihre Epijugalen sind noch nicht ausgebildet. Funde von Nestern mit Jungtieren deuten darauf hin, dass diese eine gewisse elterliche Fürsorge erfahren haben. ^{[ 17 ]} Im subadulten Stadium erreichen die Tiere zwei Drittel der Größe adulter Tiere, und Nackenschild und Quadratbeine werden breiter. Die Epijugale beginnen sich zu bilden. Als adulte Tiere wird der Nackenschild noch größer, die Epijugale ist vollständig ausgebildet, und es entwickelt sich ein kleines Nasenhorn. ^{[ 15 ]}

Es gibt Hinweise darauf, dass Protoceratops Gruppen bildeten. Exemplare von Jungtieren und jungen Erwachsenen werden häufig in Gruppen gefunden, während ausgewachsene Tiere eher einzelgängerisch lebten. Die genaue Beschaffenheit dieser Gruppen ist noch nicht vollständig geklärt, vermutlich bildeten sich Jungtierherden zum Schutz vor Fressfeinden, und man geht davon aus, dass sich ausgewachsene Tiere zum gemeinsamen Nisten zusammenfanden. ^{[ 18 ]}

Protoceratopsiden waren vermutlich langsame Läufer und bewegten sich meist im Schritt oder Trab fort. ^{[ 1 ]} Ihre Beine waren möglicherweise gerade, was eine aufrechte Haltung ermöglichte, es gibt jedoch auch Theorien, die von seitlich gespreizten Beinen ausgehen, was zu ihrer Langsamkeit beitrug. ^{[ 19 ]} Das Skelett von Protoceratops- Jungtieren deutet darauf hin, dass Protoceratopsiden in jungen Jahren fakultativ bipedal gehen konnten und im Erwachsenenalter obligat vierbeinig waren. Allerdings besaßen auch ausgewachsene Tiere noch Proportionen, die es ihnen ermöglichten, gelegentlich auf zwei Beinen zu stehen.

Tereschenko vermutete, dass Protoceratopsiden tatsächlich im Wasser lebten und ihre seitlich abgeflachten Schwänze als Paddel zum Schwimmen nutzten. Laut Tereschenko war Bagaceratops vollständig im Wasser lebend, während Protoceratops nur teilweise aquatisch war. ^{[ 1 ]}

Protoceratopsiden lebten vermutlich in extrem trockenen Gebieten. Funde finden sich häufig in Sandsteinen . Da die Körperhaltung einiger Tiere erhalten geblieben ist, ist anzunehmen, dass sie während eines Sandsturms oder eines Düneneinsturzes begraben wurden. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Bisher wurden Protoceratopsiden in Gesteinen der späten Kreidezeit gefunden , die auf ein Alter zwischen etwa 75 und 71 Millionen Jahren datiert werden. ^{[ 22 ]} Die Ceratopsier stammen aus Asien und breiteten sich in zwei großen Wellen aus. Die erste war die Migration des Vorfahren der Leptoceratopsidae durch Europa nach Nordamerika. Die zweite Ausbreitung erfolgte 15 Millionen Jahre später, diesmal durch die Vorfahren der Ceratopsiden über die Bering-Landbrücke nach Nordamerika (vor 120 bis 140 Millionen Jahren). Protoceratopsiden kommen in Asien, aber nicht in Nordamerika vor. ^{[ 14 ]}

• Zeitleiste der Ceratopsierforschung