Saichania

Saichania (mongolisch für „die Schöne“) ist eine Gattung pflanzenfressender Ankylosaurier aus der späten Kreidezeit der Mongolei und Chinas . Die ersten Fossilien von Saichania wurden Anfang der 1970er Jahre in der Baruungoyot-Formation gefunden . 1977 wurde die Typusart Saichania chulsanensis benannt.

Saichania war robuster gebaut als andere Mitglieder der Ankylosauridae und erreichte eine Länge von 5–7 Metern und eine Körpermasse von 1,4–2,0 Tonnen. Halswirbel, Schultergürtel und Rippen waren miteinander verwachsen oder fest verbunden. Sein Körper war flach und gedrungen und ruhte auf vier kurzen Beinen. Die Vorderbeine waren sehr kräftig. Der Kopf war durch wulstige Panzerplatten geschützt. Mit seiner Schwanzkeule konnte er sich gegen Raubtiere wie Tarbosaurus verteidigen . Am Rumpf befanden sich gekielte Osteoderme . In seinem Wüstenlebensraum biss Saichania mit einem hornigen Schnabel Pflanzen ab und verdaute sie in seinem breiten Enddarm.

In den Jahren 1970 und 1971 entdeckte eine polnisch-mongolische Expedition Ankylosaurier-Fossilien in der Wüste Gobi nahe Chulsan (auch Khulsan genannt) . Die Typusart Saichania chulsanensis wurde 1977 von der polnischen Paläontologin Teresa Maryańska zusammen mit der verwandten Art Tarchia kielanae benannt und beschrieben . ^{[ 1 ]} Der Gattungsname leitet sich vom mongolischen Wort сайхан ( saikhan ) ab, was „schön“ bedeutet und auf den hervorragenden Erhaltungszustand des Typusexemplars verweist. Der Artname verweist auf den Fundort in der Nähe von Chulsan.

Der Holotypus von Saichania chulsanensis , Exemplar GI SPS 100/151 , wurde in einer Schicht der Barun-Goyot-Formation aus dem späten Campanium gefunden und ist etwa 73 Millionen Jahre alt. Er besteht aus einem Schädel und dem vorderen Teil des postkranialen Skeletts: sieben Halswirbel, zehn Rückenwirbel , dem linken Schultergürtel , der linken Vordergliedmaße, den beiden Halswirbelhälften und umfangreichem Panzermaterial in Lebensstellung. Der Holotypus ist weitgehend artikuliert. Zu den zugeordneten Exemplaren gehören ZPAL MgD-I/114, bestehend aus einem unbeschriebenen, fragmentarischen Schädeldach und zugehörigem Panzermaterial, sowie ein unbeschriebenes, nahezu vollständiges Skelett mit Schädel, Exemplar PIN 3142/251.

Später wurde auch das Jungtierexemplar MPC-D 100/1305 erwähnt und 2011 ausführlich beschrieben, wodurch erstmals vollständige Informationen zum postkranialen Skelett gewonnen wurden. ^{[ 2 ]} 2014 kam Victoria Megan Arbour jedoch zu dem Schluss, dass die Beschreiber in die Irre geführt worden waren, da das Skelett mit einem Schädelabguss von GI SPS 100/151 vervollständigt worden war und der Rest des Fossils zu einem anderen Ankylosaurier, möglicherweise Pinacosaurus , gehörte . Andererseits erhöhte Arbour die Anzahl möglicher Saichania- Exemplare durch die Erwähnung von PIN 3142/250, einem Schädel, der zuvor als Tarchia- Exemplar galt. Dies würde bedeuten, dass Saichania , von dem man bisher annahm, dass es ausschließlich in der Barun-Goyot-Formation in Khulsan vorkommt, auch aus der Nemegt-Formation in Khermeen Tsav bekannt ist. Saichania wäre demnach der einzige Ankylosaurier, der mit Sicherheit aus dem Nemegt bekannt ist. Sein Vorkommen umfasst somit den Übergang vom Campanium zum Maastrichtium sowie das frühe Maastrichtium (Nemegtium). Arbour betrachtete die chinesischen Taxa Tianzhenosaurus youngi Pang & Cheng 1998 und Shanxia tianzhenensis Barrett, You, Upchurch & Burton 1998 als jüngere Synonyme von Saichania . ^{[ 3 ]} Die Zuordnung von PIN 3142/250 zu Saichania wurde von Penkalski & Tumanova angezweifelt, die dieses Exemplar einer neuen Art der Gattung Tarchia , T. teresae, zuordneten . ^{[ 4 ]}

Saichania war ein mittelgroßer Ankylosaurier mit einer Länge von 5–7 Metern und einer Körpermasse von 1,4–2,0 Tonnen. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 1 ]} Funde von Schwanzkeulen gigantischer Exemplare deuten zwar auf größere Größen hin, lassen sich aber nicht mit Saichania in Verbindung bringen, da der Holotypus, das einzige ausreichend beschriebene Exemplar, lediglich aus dem Vorderteil des Tieres besteht. ^{[ 3 ]}

Saichania wies den typischen Körperbau der Ankylosaurier auf: ein gedrungener, breiter, stark gepanzerter Dinosaurier mit kurzen Vorderbeinen. Selbst für einen Ankylosaurier war Saichania jedoch außergewöhnlich robust; sein Hinterteil war durch Verknöcherungen und Verschmelzungen der Wirbelsäule, der Rippen, des Schultergürtels und des Brustbeins verstärkt. ^{[ 1 ]}

Arbour erstellte 2014 eine überarbeitete Liste charakteristischer Merkmale. Die Osteoderme des Schädels sind knollenförmig. Der erste und zweite Halswirbel sind zu einem einzigen Element, dem Synzervikalwirbel, verschmolzen. Die Oberseite des Oberarmknochens ist sehr breit und entspricht 70 % seiner Gesamtlänge. Die Rippenschäfte sind durch interkostale Ossifikationen verbreitert, wobei der die Rippen verbindende Knorpel in Knochenplatten umgewandelt wurde. Die Halswirbelhälften, die den Hals schützen, besitzen jeweils ein darunterliegendes, durchgehendes Knochenband, und die Grenzen zwischen den Segmenten dieser Wirbel sind durch zusätzliche Knochenplatten bedeckt, die diese Verbindungen vollständig verdecken. ^{[ 3 ]}

Der Schädel von Saichania ist breit, 455 Millimeter lang und 480 Millimeter breit (mit dem Holotypus). ^{[ 1 ]} Die Schnauzenspitze ist mit stark konvexen Osteodermen bedeckt. Diese Panzerplatten bilden eine große zentrale Caputegula . Ein großes „Loreal“-Osteoderm bedeckt einen Großteil des oberen Schnauzenrandes und der Schnauzenseite. Die Caputegula am Präfrontale ist von mittlerer Größe und steht nicht stark seitlich hervor. Die Osteoderme am oberen Rand der Augenhöhle sind durchgehend und bilden keine zwei Spitzen. Ein zusätzliches Osteoderm am hinteren Supraorbitale, wie bei Tarchia , fehlt. Die pyramidenförmigen Schuppenhörner an den hinteren Schädelecken sind breit, nicht schmal wie bei Tarchia . Diese Hörner weisen eine gleichmäßige Oberflächenstruktur auf, keine Unterteilung in eine glatte und eine raue Oberfläche wie bei Zaraapelta . ^{[ 3 ]} An der Wange befinden sich große dreieckige quadratische Jugalhörner.

Der Schädel besaß sehr komplexe Atemwege. Der Haupteingang jedes äußeren Nasenlochs bestand aus einem geräumigen Nasenvorhof. In jedem Vorhof befanden sich zwei kleinere, vertikal angeordnete Eingänge. Durch die untere Öffnung gelangte Luft in den Hohlraum des Schnabelknochens. Dieser Zwischenkieferhöhlenraum wies oben eine kleine Vertiefung auf, die über einen Nervenkanal mit dem Mund verbunden war. Maryańska vermutete, dass diese Vertiefung das Jacobsonsche Organ , ein sekundäres Riechorgan, beherbergte. Der Hauptraum der Zwischenkieferhöhle war hinten mit einer Kieferhöhle im Oberkiefer verbunden , die selbst durch eine quer verlaufende Knochenwand oder ein Septum in zwei Hälften geteilt war. Die Nasenhöhle war groß und lag direkt unter dem Schnauzendach. Sie war durch eine dicke, vertikale Knochenwand in eine linke und eine rechte Hälfte unterteilt. Zusätzlich wurde sie horizontal durch hohe innere Flügel der Prämaxillae und die Oberseite der Crista maxilloturbinalis in zwei Hälften geteilt . Letztere war eine spiralförmige Struktur, ein Nasenmuschelknochen, der bei Warmblütern dazu diente, die ausgeatmete Feuchtigkeit zu kondensieren und zu speichern. Normalerweise sind diese Nasenmuscheln bei Dinosauriern nicht verknöchert. Zusammen mit der Crista nasoturbinalis füllte die Crista maxilloturbinalis die untere Hälfte der Nasenhöhle. Maryańska vermutete, dass sie mit dem darunterliegenden Zwischenkiefersinus verbunden war, wodurch das Tier Luft durch die untere Öffnung des Nasenvorhofs ausatmen konnte. Die obere Hälfte der Nasenhöhle bildete den Hauptatmungstrakt, durch den Luft durch die obere Öffnung des Nasenvorhofs einströmte. ^{[ 1 ]} Ein ungewöhnlich stark verknöcherter harter Gaumen war vorhanden. Die Atemwege könnten es dem Tier ermöglicht haben, die Atemluft zu kühlen und den Wasserverlust zu begrenzen. Der harte Gaumen ermöglichte es ihm, zähe Pflanzen zu fressen. All dies deutet darauf hin, dass es in einer heißen, trockenen Umgebung lebte. Es gibt sogar Hinweise darauf, dass das Tier neben seinen Nasenlöchern eine Salzdrüse besessen haben könnte, was ihm im Wüstenlebensraum zusätzlich geholfen hätte. ^{[ 7 ]}

Die Zähne waren klein und blattförmig. Im Oberkiefer des Holotyps befanden sich jeweils 22 Zähne, im rechten 17 und im linken 16. Am Hinterkopf war der ovale Hinterhauptkondylus schräg nach unten gerichtet, was darauf hindeutet, dass der gesamte Kopf angewachsen war. Ein großer Zungenbeinapparat wurde gefunden, der 1977 als der vollständigste jemals bei einem Dinosaurier entdeckte galt. Er ist V-förmig, wobei die zentralen Abschnitte das Basihyale und das Basibranchiale und die Äste die Ceratobranchialia darstellen. ^{[ 1 ]} Dieser Knochen stützte offenbar eine lange Zunge.

Das vordere Skelett weist außergewöhnliche Verknöcherungen und Verwachsungen auf. Die vorderen Halswirbel, Atlas und Axis , sind miteinander verwachsen. Die Halswirbel besitzen sehr lange Gelenkfortsätze (Zygapophysen), was auf das Vorhandensein dicker Bandscheiben und eine längere und beweglichere Halswirbelsäule schließen lässt, als oft angenommen wird. Die kurze Rippe und die Diapophyse des ersten Brustwirbels sind mit dem Rabenschnabelfortsatz (Processus coracoideus) verwachsen und fixieren so den gesamten Schultergürtel relativ zur Wirbelsäule. Die Rabenschnabelfortsätze sind klein, aber stark nach innen gekrümmt und berühren sich beinahe. Ab der fünften Rippe tragen die Rippenschäfte an ihren Hinterkanten Interkostalplatten – verknöcherte Knorpelplatten –, die die Vorderkante der jeweils nächsten Rippe überlappen. Die Interkostalplatte liegt an der fünften Rippe relativ hoch; weiter hinten in der Rippenreihe fällt sie allmählich zum Unterbauch ab. Diese Rippen artikulieren an ihren unteren Enden mit dem Brustbein, ein Zustand, der bei den Ornithischia selten ist. Die Brustbeine sind vollständig verknöchert und bilden eine Brustbeinplatte, die vorne gespalten und hinten breit gegabelt ist. ^{[ 1 ]}

Der Oberarmknochen ist sehr robust. Beim Holotypus misst er 30 Zentimeter und weist aufgrund eines gut entwickelten inneren Winkels und eines kräftigen, beilförmigen Deltopektoralkamms eine Breite von 212 Millimetern an der Oberseite auf. Die Elle ist 21 Zentimeter lang und ebenfalls robust, besitzt aber ein relativ niedriges Olecranon . Der Mittelhandknochen ist kurz; 1977 galt er als der kürzeste aller bekannten asiatischen Ankylosaurier. Die Mittelhandknochen waren vertikal angeordnet und eng miteinander verbunden. Unterhalb des ersten und zweiten Mittelhandknochens fanden sich kleine, scheibenförmige Sesambeine . ^{[ 1 ]}

Der Holotypus weist einen intakten vorderen Körperpanzer auf. Der Hals wird von zwei Halswirbelhälften geschützt, die jeweils aus sechs nebeneinanderliegenden rechteckigen Segmenten bestehen: zwei oben, zwei an den oberen und zwei an den unteren Seiten. Jedes Segment besitzt einen Kiel parallel zur Längsachse des Körpers. Der Kiel der unteren Seitensegmente ist am größten. Die Segmente sind durch ein darunterliegendes, durchgehendes Knochenband verbunden, hauptsächlich durch eine breite Verschmelzung an der Vorderkante, aber auch durch einen schmalen Streifen an der Rückseite. Die Fugen zwischen den Segmenten sind von einer rechteckigen Zone kleiner, ovaler Osteoderme bedeckt. Zwischen dem oberen und dem unteren Seitensegment befindet sich ein größeres, zentrales Osteoderm, das eine Rosette bildet. Die vordere Halswirbelhälfte ist kleiner als die hintere. ^{[ 1 ]}

Auf dem Rücken befindet sich eine zentrale Reihe symmetrischer, kegelförmiger Osteoderme. Beidseitig dieser Mittelreihe verläuft eine parallele Reihe großer, dünner Osteoderme mit mäßig hohen Kielen, deren Spitzen nach hinten gerichtet sind. Die vertikalen Seiten des Hinterteils sind von drei Reihen kegelförmiger Osteoderme bedeckt: Der obere Rand ist mit großen Platten versehen, deren Spitzen nach hinten zeigen; in der Mitte befindet sich eine ähnliche Reihe noch größerer Platten; der untere Rand weist eine Reihe kleinerer Platten auf, deren Kiele entgegengesetzt nach vorn gerichtet sind. Im Allgemeinen sind die Kiele scharfkantig, und schmalere Platten besitzen höhere und asymmetrischer angeordnete Kiele. Einige Osteoderme haben die Form reiner Kegel. Die größeren Osteoderme sind ebenfalls in Querreihen angeordnet, jedoch nicht zu Bändern verschmolzen; kleine Knochenfragmente verbinden die größeren Elemente. Auch auf der Unterseite der Brust befinden sich Osteoderme. ^{[ 1 ]}

Maryańska ordnete Saichania den Ankylosauridae zu , verwandt mit Pinacosaurus , und stellte fest, dass sich diese beiden Dinosaurier in der Struktur ihrer Nasenhöhlen von allen anderen unterscheiden. Maryańska erstellte eine Differentialdiagnose, die die beiden Gattungen anhand morphologischer Unterschiede in den Schädel- und Hirnschädelknochen als eigenständige Gattungen charakterisierte. ^{[ 1 ]} Spätere kladistische Analysen ordneten Saichania den Ankylosaurinae zu , oft in der Nähe von Tarchia . Dies ist nicht überraschend, da die operationelle taxonomische Einheit (OTU) von Tarchia typischerweise auf dem Exemplar PIN 3142/250 basiert, das heute Saichania zugeordnet wird . Selbst wenn die Tarchia- OTU nur auf dem Holotypus beruht, ist sie dennoch eng mit Saichania verwandt . ^{[ 3 ]}

Eine von Arbour & Evans (2017) durchgeführte phylogenetische Analyse wird im Folgenden wiedergegeben. ^{[ 8 ]}

Die Ergebnisse einer früheren Analyse von Arbour & Currie (2015) werden im Folgenden wiedergegeben. ^{[ 9 ]}

Saichania lebte in einer Wüstenlandschaft mit Sanddünen und Oasen. ^{[ 6 ]} Weitere Dinosaurierarten, die im Barun-Goyot vorkamen, waren Lamaceratops , Bagaceratops und Tylocephale ; große Theropoden wurden bisher nicht gefunden. Im späteren Nemegt lebte der gigantische Raubsaurier Tarbosaurus .

Arbour wies darauf hin, dass Saichania , Tarchia und Zaraapelta denselben Lebensraum teilten. Sie nahm an, dass diese relative Artenhäufigkeit der Ankylosaurier darauf zurückzuführen sei, dass sie die Hauptpflanzenfresser in dem Gebiet waren und somit genügend Nahrung für drei Populationen zur Verfügung stand, obwohl ihre jeweiligen ökologischen Nischen unklar blieben. Die Unterschiede in der Kopfverzierung hätten dann der Artenerkennung gedient . Sie fand keine Hinweise auf einen Geschlechtsdimorphismus . ^{[ 3 ]}

• Zeitleiste der Ankylosaurierforschung

• Saichania im Dinosaur Kingdom, Nakasato, Japan