Salmonella enterica subsp. enterica ist eine Unterart von Salmonella enterica , einem stäbchenförmigen, begeißelten , aeroben, gramnegativen Bakterium . Viele der pathogenen Serovare der S. enterica -Art gehören zu dieser Unterart, darunter auch der für Typhus verantwortliche . [ 1 ]

Serovare

Die Serovare von Salmonella enterica subsp. enterica werden anhand ihrer somatischen (O) und flagellären (H) Antigene definiert. Insgesamt gibt es über 2.600 Serovare; nur etwa 50 davon sind häufige Erreger von Infektionen beim Menschen. [ 2 ] Die meisten dieser Serovare kommen in der Umwelt vor und überleben in Pflanzen, Wasser und Boden. Viele Serovare haben ein breites Wirtsspektrum, das es ihnen ermöglicht, verschiedene Arten von Säugetieren, Vögeln, Reptilien, Amphibien und Insekten zu besiedeln. Zoonosen wie Salmonellen verbreiten sich zwischen Umwelt und Mensch. [ 3 ] Der bekannteste Serovar von S. enterica enterica ist Salmonella Typhi, der Typhus verursacht . Die Serotypen Paratyphi A, B und C verursachen Paratyphus , eine Erkrankung, die Typhus ähnelt, aber milder verläuft. [ 4 ]

Zur Differenzierung von Serotypen werden derzeit verschiedene Techniken eingesetzt . Dazu gehören der Nachweis von Antigenen , die Phagentypisierung , das molekulare Fingerprinting und die Biotypisierung, bei der Serovare anhand ihrer Fähigkeit, Nährstoffe zu fermentieren, unterschieden werden. Ein möglicher Faktor für das Wirtsspektrum bestimmter Serovare ist die phagenvermittelte Aufnahme weniger genetischer Elemente, die die Infektion eines bestimmten Wirts ermöglichen. [ 5 ] Es wird weiterhin angenommen, dass Serovare, die nur ein enges Wirtsspektrum infizieren, sich von Vorfahren mit einem breiten Wirtsspektrum abgespalten und sich seither spezialisiert haben, wodurch sie die Fähigkeit verloren haben, bestimmte Wirte zu infizieren. [ 6 ]

Studien haben gezeigt, dass die meisten Stämme von Salmonella enterica subsp. enterica serotypspezifische Virulenzplasmide besitzen . Diese plasmidassoziierte Virulenz ist durch Plasmide mit niedriger Kopienzahl charakterisiert, deren Größe je nach Serovar zwischen 50 und 100 kb variiert. [ 7 ] Im Jahr 2012 wurde das PulseNet der CDC auf einen neu aufgetretenen, multiresistenten Serovar-Infantis -SNP- Cluster mit der Bezeichnung REPJFX01 aufmerksam. Dieser SNP-Cluster besitzt ein großes Megaplasmid (pESI), das mehrere Antibiotikaresistenzgene enthält. [ 8 ] Das USDA NARMS gab an, dass Serovar Infantis aufgrund dieses pESI-Plasmids der führende Serovar bei Geflügel ist. [ 9 ] Das NCBI verfügt über mehr als 12.500 Isolate des REPJFX01-SNP-Clusters, darunter über 3.700 klinische Isolate. [ 10 ] Serovar Enteritidis, der am häufigsten bei humanen klinischen Fällen isolierte Serovar, produziert außerdem Endotoxine , die von den Genen stn und slyA kodiert werden und zur Pathogenität von Enteritidis beitragen. [ 11 ]

Im November 2016 trat in Pakistan, vorwiegend in den Städten Hyderabad und Karatschi , ein neuer Stamm von Salmonella enterica Serovar Typhi mit extrem hoher Antibiotikaresistenz (XDR) auf . [ 12 ] Multiresistente Stämme sind in Afrika und Asien bereits seit den späten 1970er Jahren bekannt. [ 13 ] Diese Stämme sind gegen viele Antibiotika der ersten Wahl resistent: Chloramphenicol , Ampicillin , Trimethoprim-Sulfamethoxazol , Fluorchinolone und Cephalosporine der dritten Generation . Die WHO empfiehlt Azithromycin als Mittel der ersten Wahl. [ 14 ] Der Ausbruch dauert seit 2016 an. [ 15 ]

In den Vereinigten Staaten waren die 10 Salmonella- Serovare, die im Jahr 2016 die meisten Infektionen beim Menschen verursachten: [ 16 ]

Rang Serotyp Prozent
1 Enteritidis 16.8
2 Newport 10.1
3 Typhimurium 9,8
4 Javiana 5.8
5 I 4,[5],12:i:- 4.7
6 Infantis 2.7
7 München 2.6
8 Montevideo 2.2
9 Braenderup 2.1
10 Thompson 1.7
- Andere 41,5

Nomenklatur

Die Nomenklatur von Salmonella enterica ist in der mikrobiologischen Fachwelt seit Langem Gegenstand von Diskussionen. [ 17 ] Ursprünglich, in den 1880er Jahren, wurden Salmonella- Arten nach der Krankheit, dem Wirt oder dem geologischen Fundort benannt, mit dem sie assoziiert waren. Diese taxonomische Einteilung wurde jedoch aufgrund der unvereinbaren Kategorisierung von Gattungsmitgliedern im Hinblick auf ihre genetischen Ähnlichkeiten in Frage gestellt. In den 1980er Jahren veranlasste das Aufkommen der Nukleotidsequenzierung und DNA-Hybridisierung viele etablierte Bakteriologen wie Le Minor und Popoff (1987), Euzéby (1999) sowie Ezaki und Yabuuchi (2000), Vorschläge für Nomenklaturänderungen zu unterbreiten. [ 18 ] Erst 2005 schlugen Le Minor und Popoff erneut vor und etablierten, dass „ Salmonella enterica “ der offizielle Artname sein sollte – mit Ausnahme von Salmonella bongori – und dass Salmonella enterica sechs Unterarten umfasst, von denen Salmonella enterica subsp. enterica die meisten Serovare enthält. [ 19 ] Technologische Fortschritte ermöglichen es Forschern, mithilfe von Daten der Ganzgenomsequenzierung Serovare mithilfe zweier Methoden zu identifizieren und zu gruppieren: Sequenztypisierung und Antigenerkennung. [ 20 ]

Serovarnamen werden großgeschrieben, aber nicht kursiv oder unterstrichen. Serovare können in ihrer vollständigen oder kurzen Form (nur Gattungs- und Serovarname) angegeben werden. Beispielsweise wird Salmonella enterica subsp. enterica Serovar Typhi in der vollständigen Form so geschrieben, in der kurzen Form jedoch als Salmonella Typhi. [ 21 ] Jeder Serovar kann zudem viele Stämme umfassen, was zu einem raschen Anstieg der Gesamtzahl antigenetisch variabler Bakterien führt. [ 22 ]

Epidemiologie

Die Weltgesundheitsorganisation (WHO) definiert Salmonellose (nicht-typhöse Salmonellose) als eine lebensmittelbedingte Erkrankung, deren Symptome Durchfall, Fieber, Übelkeit, Erbrechen und in schweren Fällen den Tod umfassen. [ 23 ] Salmonellose tritt primär beim Menschen durch bakterielle Besiedlung des Darmtrakts nach dem Verzehr kontaminierter Lebensmittel oder kontaminierten Wassers auf, kann aber auch fäkal-oral von Mensch zu Mensch übertragen werden. [ 24 ] Um das Erkrankungsrisiko zu minimieren, sollten geeignete Lebensmittelsicherheitsmaßnahmen für Risikolebensmittel wie Geflügel, Rind-, Schweine- und Lammfleisch, Eier und frisches Obst und Gemüse angewendet werden. [ 25 ] Lebensmittelhersteller, Zutatenlieferanten, Restaurants und Hobbyköche sollten hygienische Verarbeitungsverfahren einhalten, Lebensmittel unter 5 °C lagern und alle Lebensmittel gründlich auf die empfohlene Verzehrtemperatur erhitzen. [ 25 ] Aufgrund der besonderen Eigenschaften multiresistenter Serovare und der kontraproduktiven Wirkung des Breitbandantibiotikaeinsatzes ist es zunehmend schwieriger geworden, Salmonelloseinfektionen in der Bevölkerung einzudämmen. [ 26 ] Wichtige Immundefekte des Wirts, die mit HIV , Malaria und Mangelernährung einhergehen, haben zu einer weiten Verbreitung dieser Krankheit und dem Bedarf an teuren antimikrobiellen Medikamenten in den ärmsten Gesundheitssystemen der Welt beigetragen. [ 27 ]

Salmonella Typhi

Typhusbedingte Salmonellose verursachte im Jahr 2000 schätzungsweise 21,7 Millionen Erkrankungen und 217.000 Todesfälle. [ 28 ] Sie tritt am häufigsten bei Kindern und jungen Erwachsenen zwischen 5 und 19 Jahren auf. [ 29 ] Im Jahr 2013 starben etwa 161.000 Menschen an Typhus – ein Rückgang gegenüber 181.000 im Jahr 1990. [ 30 ] Säuglinge, Kinder und Jugendliche in Süd- und Südostasien weisen die höchsten Typhusraten auf. [ 31 ] Ausbrüche werden auch häufig aus Subsahara-Afrika und Südostasien gemeldet. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Im Jahr 2000 entfielen über 90 % der Erkrankungen und Todesfälle durch Typhus auf Asien. [ 35 ] In den USA treten jährlich etwa 400 Fälle auf, von denen 75 % auf internationale Reisen zurückzuführen sind. [ 36 ]

Salmonella Paratyphi

In 2019, it was estimated there were 3.8 million cases of paratyphoid fever (due predominantly to Paratyphi A) and approximately 23,300 deaths globally.[37]

Survival and stress

There are factors that can increase the infection risk. These include a higher pH in the stomach, gastric resection, and treatment with anti acid buffering.[38] If the stomach has a lower pH, then this helps as a defensive technique to potentially avoid infection.[39]

This strain is mesophilic and some can survive extremely low or high temperatures which can range from 2 °C – 54 °C.[40]Sigma factors inside the cell control the gene expression and they can sense the changes in the environment from the outer membrane by activation of genes that then respond to heat stress and adapt accordingly.[41]S. enterica also can quickly respond to cold temperatures by cold shock proteins (CSP) by synthesizing themselves so that the cell can later resume growth.[42]Chlorine can be a chemical stressor to S. enterica because once chlorine is present, S. enterica can produce a biofilm that provides itself with an exopolysaccharide matrix that has the ability of a chemical attack against chlorine.[43] From this, chlorine has preventative measures for biofilm formation in poultry drinking systems and this reduces the risk of S. enterica.[44] Successful adaptation allows S. enterica to withstand more acidic conditions, counteracting stomach antibacterial effects.[45]

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