Stegodon

Stegodon (vom altgriechischen στέγω ( stégō ), was „bedecken“ bedeutet, und ὀδούς ( odoús ), was „Zahn“ bedeutet, benannt nach den markanten Leisten auf den Backenzähnen des Tieres ) ist eine ausgestorbene Gattung der Rüsseltiere , die mit Elefanten verwandt ist . Ursprünglich wurde sie zusammen mit den modernen Elefanten der Familie Elephantidae zugeordnet , gehört aber heute zur ausgestorbenen Familie Stegodontidae . Wie Elefanten besaßen auch Stegodon Zähne mit plattenartigen Lophs , die sich von denen primitiverer Rüsseltiere wie Gomphotherien und Mammutiden unterscheiden . ^{[ 1 ]} Fossilien der Gattung sind aus Afrika und weiten Teilen Asiens bekannt, bis hinunter nach Timor (mit einem einzigen Fund in Südosteuropa). Die ältesten Fossilien der Gattung stammen aus dem späten Miozän in Asien und gehen wahrscheinlich auf den archaischeren Stegolophodon zurück , der später nach Afrika einwanderte. ^{[ 2 ]} Während die Gattung im Pliozän in Afrika ausstarb, überlebte Stegodon in Süd-, Südost- und Ostasien bis ins späte Pleistozän . ^{[ 3 ]}

The skull of Stegodon is relatively tall but short,^[1] and similar in many respects to those of living elephants.^[4] The lower jaw in comparison to early elephantimorphs and its ancestor Stegolophodon is shortened (brevirostrine), and lacks lower tusks/incisors. The molar teeth are superficially like those of elephants, consisting of parallel lamellae that form ridges but are generally relatively low crowned (brachydont),^[1][5] the numbers of ridges are greater in later species.^[6] Members of the genus lack permanent premolars.^[7] The tusks are proportionally large, with those of the biggest species being among the largest known tusks in proboscideans, with a particularly large tusk of S. ganesa from the Early Pleistocene of India measured to be 3.89 metres (12.8 ft) long, with an estimated mass of approximately 140 kilograms (310 lb), substantially larger than the largest recorded modern elephant tusk.^[8] These tusks have a slight upward curvature, and project forwards and parallel to each other, with the tusks often so close together that they are almost touching, such that the trunk would probably have had to rest on top of the tusks rather than be freely hanging between them as in living elephants.^[4]

The Chinese S. zdanskyi is suggested to be the largest species, and is known from an old male (50-plus years old) from the Yellow River that is 3.87 m (12.7 ft) tall and would have weighed approximately 12.7 tonnes (12.5 long tons; 14.0 short tons) in life. It had a humerus 1.21 m (4.0 ft) long, a femur 1.46 m (4.8 ft) long, and a pelvis 2 m (6.6 ft) wide. The Indian S. ganesa is suggested to have a shoulder height of about 3.10 m (10.2 ft), and a body mass of around 6.5 tonnes (6.4 long tons; 7.2 short tons). The Javanese species S. trigonocephalus is suggested to have been around 2.75–2.8 m (9.0–9.2 ft) tall, with a body mass of around 5 tonnes (4.9 long tons; 5.5 short tons).^[9]S. orientalis was around the size of an Asian elephant (Elephasmaximus).^[10]

Ähnlich wie heutige Elefanten waren Stegodonten vermutlich gute Schwimmer ^{[ 11 , 12 ], was} ihnen die Ausbreitung auf abgelegene Inseln in Indonesien, den Philippinen und Japan ermöglichte. Dort angekommen, verringerte sich ihre Körpergröße aufgrund des Inselverzwergungsprozesses , bedingt durch die geringere Landfläche und den reduzierten Prädations- und Konkurrenzdruck. Der Grad der Verzwergung variierte dabei je nach Insel aufgrund der lokalen Gegebenheiten. Eine der kleinsten Arten, Stegodon sumbaensis von Sumba in Indonesien, erreicht schätzungsweise nur etwa 8 % der Größe der Stegodontenarten des Festlandes und wiegt 250 Kilogramm. ^{[ 13 ]} Manchmal wurde dieselbe Insel mehrfach von Stegodon besiedelt, wie beispielsweise Flores . Dort wurde die frühpleistozäne, deutlich kleinere Art Stegodon sondaari , die eine Schulterhöhe von 120 cm und ein Gewicht von etwa 350–400 kg erreichte, ^{[ 9 ]} im Mittelpleistozän von der Art Stegodon florensis abgelöst. Diese war anfangs wesentlich größer, schrumpfte aber im Laufe der Zeit. Die frühere Unterart Stegodon florensis florensis aus dem Mittelpleistozän erreichte schätzungsweise etwa 50 % der Größe der Festland -Stegodon -Arten, mit einer Schulterhöhe von etwa 190 cm und einer Körpermasse von etwa 1,7 Tonnen. Die spätere Unterart Stegodon florensis insularis aus dem Spätpleistozän erreichte schätzungsweise nur noch etwa 17 % der Größe der Festland -Stegodon- Arten. eine Schulterhöhe von etwa 130 cm und eine Körpermasse von etwa 570 Kilogramm. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Im Pliozän und frühen Pleistozän (vor etwa 4–1 Million Jahren) lebte im japanischen Archipel eine Reihe endemischer Zwergarten der Gattung Stegodon, die wahrscheinlich einer einzigen Abstammungslinie angehörten und vermutlich von der auf dem chinesischen Festland vorkommenden Art Stegodon zdanskyi abstammten. In chronologischer Reihenfolge sind dies Stegodon miensis (vor 4–3 Millionen Jahren), Stegodon protoaurorae (vor 3–2 Millionen Jahren) und Stegodon aurorae ( vor 2–1 Million Jahren). Sie zeigen eine fortschreitende Größenreduktion im Laufe der Zeit, möglicherweise bedingt durch die Verkleinerung der Landfläche des japanischen Archipels. ^{[ 15 ]} Die jüngste und kleinste Art, Stegodon aurorae, erreicht schätzungsweise nur 25 % der Größe ihres Vorfahren auf dem Festland und wiegt etwa 2.122 Kilogramm. ^{[ 16 ]} Stegodon aurorae weist zudem morphologische Merkmale auf, die mit Zwergwuchs einhergehen, wie beispielsweise verkürzte Gliedmaßen. ^{[ 17 ]}

Stegodon lebte in Waldgebieten. ^{[ 18 ]} Ähnlich wie moderne Elefanten, aber im Gegensatz zu primitiveren Rüsseltieren, kaute Stegodon vermutlich mit einer proalen Bewegung (einer Vorwärtsbewegung des Unterkiefers von hinten nach vorn). Diese Kieferbewegung soll sich bei Elefanten und Stegodontiden unabhängig voneinander entwickelt haben. ^{[ 1 ]} Stegodon- Populationen aus dem späten Pliozän Indiens (einschließlich Stegodon insignis ) waren vermutlich Mischfresser, während Populationen aus dem frühen Pleistozän derselben Region (einschließlich Stegodon ganesa ) aufgrund von Isotopenanalysen nahezu reine Grasfresser gewesen sein sollen. ^{[ 19 ]} Basierend auf der Analyse des Zahnabriebs wurde festgestellt , dass Populationen von Stegodon aus dem Pleistozän Chinas ( Stegodon orientalis und Stegodon huananensis ) und des südostasiatischen Festlandes ( S. orientalis ) Laubfresser waren und sich deutlich von sympatrischen Elephas- Populationen unterschieden , die eher eine Mischkost (Laub- und Grasfressen ) aufwiesen. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Isotopenanalysen von Stegodon cf. orientalis- Exemplaren aus dem späten Mittelpleistozän Thailands deuten jedoch darauf hin, dass diese Individuen Mischfresser waren und einen signifikanten Anteil an C4 _- Gräsern konsumierten. ^{[ 22 ]} Exemplare von Stegodon trigonocephalus aus dem frühen bis mittleren Pleistozän Javas erwiesen sich als Mischfresser bis Grasfresser mit einer ähnlichen Ernährung wie die sympatrische Elephas hysudrindicus . ^{[ 23 ]} Die Zwergarten von Flores, Stegodon sondaari und Stegodon florensis , waren vermutlich Mischfresser bzw. Weidegänger, wie stabile Kohlenstoffisotope vermuten lassen. ^{[ 14 ]} Exemplare von Stegodon kaiesensis aus dem Pliozän Ostafrikas erwiesen sich anhand von Abnutzungsanalysen als Laubfresser bis Mischfresser . ^{[ 24 ]}

Auf Flores, wo Zwergstegodon- Arten die einzigen großen Pflanzenfresser waren, stellten sie wahrscheinlich die Hauptbeute des Komodowarans dar . ^{[ 25 ]}

In der Siwalik-Hügel-Fauna weist der pliozäne S. insignis eine relativ geringe Häufigkeit von Zahnschmelzhypoplasie auf , was wahrscheinlich auf die relative Stabilität des regionalen Klimas in dieser Epoche zurückzuführen ist. Der pleistozäne S. ganesha hingegen wies hohe Raten an Zahnschmelzhypoplasie auf, die auf eine äußerst instabile Umweltdynamik während dieser Epoche zurückgeführt werden. ^{[ 26 ]}

Spurenfossilien einer Stegodon -Gruppe aus dem späten Pliozän Japans deuten darauf hin, dass Stegodon, ähnlich wie heutige Elefanten, hochsoziale Tiere waren und in Herden lebten. ^{[ 27 ]}

Stegodon wurde 1857 vom britischen Paläontologen Hugh Falconer ursprünglich als Untergattung von Elephas benannt , der Gattung, zu der heute der Asiatische Elefant gehört . ^{[ 28 ]} Zu den ersten von Falconer beschriebenen Überresten der Gattung gehörten Funde aus den Siwalik-Bergen im nördlichen indischen Subkontinent. Er ordnete sie den Arten Stegodon insignis und Stegodon ganesa zu, deren taxonomische Einordnung seither aufgrund fehlender eindeutig zugeordneter Typusexemplare und der unsicheren stratigraphischen Herkunft von Falconers gesammeltem Material unklar ist. ^{[ 29 ]} Früher galten Stegodonten als Vorfahren der echten Elefanten und Mammuts , heute geht man jedoch davon aus, dass sie keine modernen Nachkommen haben. Stegodon stammt wahrscheinlich von Stegolophodon ab , einer ausgestorbenen Gattung aus dem Miozän Asiens ^{[ 2 ].} Übergangsfossilien zwischen den beiden Gattungen sind aus dem späten Miozän Südostasiens und Yunnan in Südchina bekannt. Stegodon und Stegolophodon werden gemeinsam der Familie Stegodontidae zugeordnet ^{[ 1 ]} . Die Stegodontidae gehören zum Taxon Elephantimorpha innerhalb der Proboscidea, wobei ihre genaue Position innerhalb der Gruppe unklar ist. Viele Studien belegen eine engere Verwandtschaft der Stegodontiden mit modernen Elefanten als mit den Mastodonten der Familie Mammutidae [ ^{30 ] .} Einige Studien kamen jedoch zu anderen Ergebnissen. Eine Studie aus dem Jahr 2025 fand (wenn auch mit schwacher statistischer Signifikanz) eine engere Verwandtschaft der Stegodontiden mit den Mammutidae als mit Elefanten. ^{[ 31 ]} Es wird angenommen, dass die Stegodontiden von den Gomphotherien abstammen , ^{[ 32 ]} wobei Gomphotherium annectens von einigen Autoren als Vorfahre von Stegolophodon vorgeschlagen wurde. ^{[ 31 ]}

• Stegodon kaisensis Spätes Miozän – Pliozän, Afrika
• Stegodon zdanskyi Spätes Miozän – Pliozän, China
• Stegodon huananensis, frühes Pleistozän, China
• Stegodon orientalis, Mittel- bis Spätpleistozän, China, Südostasien, Japan, Taiwan
• Stegodon namadicus/S. insignis/S. Ganesa Pliozän – Oberpleistozän, Indien
• Stegodon miensis, Pliozän, Japan
• Stegodon protoaurorae, Spätpliozän – Frühpleistozän, Japan
• Stegodon aurorae, Frühpleistozän – frühes Mittelpleistozän, Japan
• Stegodon sondaari Unterpleistozän, Flores , Indonesien
• Stegodon florensis, Mittel- bis Spätpleistozän, Flores , Indonesien
• Stegodon luzonensis, Mittelpleistozän, Luzon , Philippinen
• Stegodon trigonocephalus, spätes Unterpleistozän – frühes Jungpleistozän, Java , Indonesien
• Stegodon sompoensis, Spätpliozän – Frühpleistozän, Sulawesi , Indonesien
• Stegodon sumbaensis Mittel- und Oberpleistozän, Sumba , Indonesien
• Stegodon timorensis Mittleres Pleistozän, Timor , Indonesien
• Stegodon mindanensis, Pleistozän, Mindanao , Philippinen

Aus Griechenland ist ein unbestimmter Stegodon- Molar unbekannter Herkunft und unbekannten Alters bekannt; er stellt den einzigen Nachweis der Gattung in Europa dar. ^{[ 33 ]} Weitere unbestimmte Überreste stammen aus dem frühen und frühen Mittelpleistozän Israels. ^{[ 34 ]}

Funde an verschiedenen Stätten deuten darauf hin, dass Menschen (im weiteren Sinne, einschließlich archaischer Menschen ) mit Stegodon interagierten . ^{[ 35 ]} In einer Höhlenablagerung am Gele-Berg nahe Chongqing in Südwestchina wurde ein Unterkiefer von Stegodon orientalis zur Herstellung eines Faustkeils verwendet . Die Datierung legt ein Alter des Knochens von etwa 170.000 Jahren nahe. ^{[ 36 ]} In der Panxian-Dadong-Höhle in der südlichen Provinz Guizhou , Südwestchina, die aus dem späten Mittelpleistozän stammt und auf etwa 300.000 bis 190.000 Jahre vor heute datiert wird, ^{[ 37 ]} wurden zahlreiche Überreste von Jungtieren (0–12 Jahre alt) und eine deutlich geringere Anzahl von Überresten adulter Stegodon orientalis gefunden. Diese repräsentieren mindestens 12 Individuen und wurden zusammen mit Steinwerkzeugen und menschlichen Überresten entdeckt. Dies deutet darauf hin, dass Stegodon- Überreste von Menschen in die Höhle gebracht wurden, obwohl keines der Fundstücke eindeutige Spuren einer Bearbeitung aufweist. ^{[ 10 ] [ 38 ]} In der Xinlong-Höhle in der Drei-Schluchten-Region von Chongqing, die auf etwa 200.000 bis 130.000 Jahre vor heute datiert wird, wurden zwei Stoßzähne von Stegodon cf. orientalis zusammen mit menschlichen Überresten gefunden. Diese Stoßzähne scheinen absichtlich mit Mustern verziert worden zu sein und wurden vermutlich von Menschen in die Höhle gebracht. ^{[ 39 ]} An der spätpleistozänen Fundstätte Ma'anshan in Guizhou wurden in zwei Schichten Überreste von Stegodon orientalis , darunter sowohl adulte als auch juvenile Tiere, sowie anderer Tiere gefunden. Die ältere Schicht datiert auf etwa 53.000 Jahre vor heute (BP), die jüngere auf etwa 19.295 bis 31.155 Jahre vor heute. Die Mindestanzahl der Individuen beträgt 7 in der älteren und 2 in der jüngeren Schicht. Die ältere Schicht enthält adulte und juvenile Tiere, während in der jüngeren nur juvenile Tiere vorkommen. Die Knochen an der Fundstelle weisen Schnittspuren auf, die auf Zerlegung hindeuten, und es wird angenommen, dass sie von Menschen dort angesammelt wurden, wahrscheinlich durch die Jagd oder möglicherweise durch Aasfressen im Falle der großen, in der älteren Schicht gefundenen Erwachsenen. ^{[ 40 ]}

In der Liang-Bua -Höhle auf Flores, die auf ein Alter von etwa 80.000 bis 50.000 Jahren datiert wird, wurden Überreste der Zwergstegodon - Art Stegodon florensis zusammen mit Steinwerkzeugen gefunden, die von der archaischen Zwergmenschenart Homo floresiensis hergestellt wurden . Einige wenige Knochen weisen Schnittspuren auf . Die uneindeutige Verbindung zwischen Knochen und Steinwerkzeugen sowie die Seltenheit der Schnittspuren lassen unklar, ob und in welchem ​​Umfang Homo floresiensis Stegodon jagte . ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Die ältesten Fossilien von Stegodon in Asien stammen aus dem späten Miozän, vor etwa 8–11 Millionen Jahren ^{[ 2 ]} , während die ältesten Fossilien der Gattung in Afrika etwa 7–6 Millionen Jahre alt sind ^{[ 17 ]} . Stegodon starb in Afrika im späten Pliozän vor etwa 3 Millionen Jahren aus, vermutlich aufgrund der Ausbreitung von Grasland ^{[ 24 ]} . Die frühesten Nachweise von Stegodon auf Java datieren aus dem frühen Pleistozän vor über 2 Millionen Jahren ^{[ 23 ]} . Auf den Philippinen reichen Stegodon- Fossilien vermutlich von mindestens 0,8–1 Million Jahren bis mindestens 400.000 Jahren zurück ^{[ 43 ] [ 44 ] .}

Die javanische Art Stegodon trigonocephalus starb vor etwa 130.000 bis 80.000 Jahren im späten Mittelpleistozän bis frühen Jungpleistozän ( Marine Isotopenstufe 5 ) aus, vermutlich aufgrund eines Wechsels zu feuchteren Bedingungen, wodurch sich ihr Weidegebiet verringerte. ^{[ 23 ]} Die letzten Nachweise von Stegodon florensis datieren auf etwa 50.000 Jahre vor heute, ungefähr zur Zeit der Ankunft des modernen Menschen auf Flores (die frühesten Belege dafür datieren auf 46.000 Jahre vor heute), was darauf hindeutet, dass die Auswirkungen menschlicher Aktivitäten wahrscheinlich die Ursache für ihr Aussterben waren. ^{[ 45 ]}

Der Stegodon starb im späten Pleistozän auf dem indischen Subkontinent ( Stegodon namadicus / Stegodon sp .), dem südostasiatischen Festland und in China ( S. orientalis ) aus, während Asiatische Elefanten, die in diesen Regionen mit dem Stegodon sympatrisch lebten , bis heute existieren. Der genaue Zeitpunkt des Aussterbens ist für diese Regionen ungewiss ^{[ 46 ] [ 21 ] [ 47 ] [ 48 ]} , obwohl Nachweise für Stegodon in Indien bis vor 35.000 bis 30.000 Jahren zurückreichen ^{[ 46 ]} und für S. orientalis in China mindestens bis vor 30.000 bis 20.000 Jahren datieren . Jüngere Nachweise aus dieser Zeit stammen unter anderem aus Guangxi in Südwestchina ^{[ 40 ]} sowie aus dem südlichen Shaanxi in Nordchina. Das raue Klima des letzten glazialen Maximums trug möglicherweise zum Rückgang von S. orientalis bei. ^{[ 49 ]} Das Überleben des Asiatischen Elefanten im Gegensatz zum Orientalischen Elefanten (Stegodon orientalis) in Südostasien und Südchina wird auf seine im Vergleich zu S. orientalis flexiblere Ernährung zurückgeführt . ^{[ 21 ]} Obwohl einige Autoren ein holozänes Überleben von S. orientalis in China behaupten , ^{[ 50 ]} lassen sich diese Behauptungen aufgrund von Fundverlusten und Datierungsproblemen nicht belegen. ^{[ 47 ]}