Der Tarpan ( Equus ferus ferus ) war eine freilebende Pferdepopulation der westeurasischen Steppe vom 18. bis zum 20. Jahrhundert. [ 2 ] Was genau als Tarpan gilt, ist umstritten; ob Tarpane echte Wildpferde , verwilderte Hauspferde oder Hybriden waren, ist unklar. [ 2 ] [ 1 ] DNA-Sequenzierungen deuten jedoch darauf hin, dass sich zumindest einige Tarpane genetisch von modernen Hauspferden unterschieden. [ 3 ] Das letzte Exemplar, das als Tarpan gilt, starb 1918 in russischer Gefangenschaft , Jahrzehnte nachdem die letzten freilebenden Tarpane im späten 19. Jahrhundert in der Ukraine gefangen oder getötet worden waren. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Ab den 1930er Jahren wurden mehrere Versuche unternommen, Pferde zu züchten, die den in historischen Quellen beschriebenen Tarpans ähnelten. Dies geschah durch selektive Zucht , die von Befürwortern als „ Rückzüchtung “ bezeichnet wurde. Zu den daraus entstandenen Rassen gehörten das Heckpferd , das Hegardt-und-Stroebel-Pferd sowie eine Abstammung der Konik- Rasse. Sie alle weisen ein urtümliches Aussehen auf, insbesondere durch ihre grullofarbene Fellfarbe. Einige dieser Pferde werden heute kommerziell als „Tarpans“ vermarktet, obwohl es sich dabei lediglich um domestizierte Rassen und nicht um die entsprechenden Wildtiere handelt. [ 1 ]
Name und Etymologie
Der Name „Tarpan“ oder „Tarpani“ stammt aus einer türkischen Sprache ( Kasachisch oder Kirgisisch ) und bedeutet „Wildpferd“. [ 7 ] [ 8 ] Die Tataren und Kosaken unterschieden das Wildpferd vom verwilderten Pferd ; letzteres wurde Takja oder Muzin genannt . [ 9 ] [ 10 ]
Taxonomie
Der Tarpan wurde erstmals 1771 von Samuel Gottlieb Gmelin beschrieben; [ 11 ] er hatte die Tiere 1769 im Bezirk Bobrow bei Woronesch gesehen . 1784 benannte Pieter Boddaert die Art Equus ferus und bezog sich dabei auf Gmelins Beschreibung. Otto Antonius , der Boddaerts Namen nicht kannte, veröffentlichte 1912 den Namen Equus gmelini und bezog sich dabei ebenfalls auf Gmelins Beschreibung. Da Antonius’ Name auf dieselbe Beschreibung wie Boddaerts verweist, handelt es sich um ein jüngeres objektives Synonym . Das Hauspferd , das Carl von Linné 1758 Equus caballus nannte , gilt heute als Nachkomme des Tarpans; viele Taxonomen betrachten beide sogar als zur selben Art gehörig. Nach strikter Anwendung der Regeln des Internationalen Codes der Zoologischen Nomenklatur müsste der Tarpan den Namen *E. caballus* tragen , oder, falls er als Unterart betrachtet wird, *E. caballus ferus* . Biologen haben die Regeln jedoch im Allgemeinen nicht so genau genommen und verwenden *E. ferus* für den Tarpan, um Verwechslungen mit der domestizierten Unterart zu vermeiden.
Ob es sich bei den kleinen, freilaufenden Pferden, die im 18. und 19. Jahrhundert in den russischen Steppen gesichtet und „Tarpan“ genannt wurden, tatsächlich um wilde, nie domestizierte Pferde, Hybriden aus Wild- und einheimischen Haustieren oder um verwilderte Pferde handelte, ist umstritten. [ 12 ] Die meisten Studien basieren lediglich auf zwei erhaltenen Exemplaren, und die Forschung konnte den Tarpan bisher nicht eindeutig mit Tieren des Pleistozäns oder des frühen Holozäns in Verbindung bringen.
Im Jahr 2003 bestätigte die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur die Verwendung von 17 Artnamen, die auf Wildpferden basieren und entweder von solchen, die auf domestizierten Formen basieren, überholt wurden oder zeitgleich mit ihnen existierten. Damit wurde die Bezeichnung Equus ferus für das Wildpferd bestätigt. Taxonomen, die das Hauspferd als Unterart des Wildpferdes betrachten, sollten Equus ferus caballus verwenden ; der Name Equus caballus bleibt für das Hauspferd verfügbar, sofern es als eigenständige Art angesehen wird. [ 13 ]
Aussehen

Traditionell wurden zwei Unterarten vorgeschlagen, der Waldtarpan und der Steppentarpan, basierend auf geringfügigen Erscheinungsbildunterschieden. Allgemein gilt jedoch der Tarpan ( Equus ferus ferus) als einzige Unterart . [ 4 ] Das letzte Exemplar war zwischen 140 und 145 Zentimeter (55 und 57 Zoll; 13,3 und 14,1 Handbreit ) groß und hatte ein grullofarbenes Fell, dunkle Beine, einen Aalstrich, einen undeutlichen Schulterstreifen und eine dichte, halb aufgerichtete Mähne . [ 4 ]
Bei europäischen Wildpferden aus dem Pleistozän und Holozän wurden verschiedene Fellfarben- Genotypen identifiziert . Diejenigen, die die Farbkombinationen Fuchs , Rappe und Leopardenmuster erzeugen , sind aus der europäischen Wildpferdepopulation bekannt und wurden in Höhlenmalereien aus dem Pleistozän dargestellt. [ 14 ] Das Dun-Gen [ 15 ] , ein Verdünnungsgen , das beim Przewalski-Pferd vorkommt und auch das Grullo- oder „Blaufalben“-Fell des Koniks hervorruft, wurde bei europäischen Wildpferden noch nicht untersucht. Mindestens einige Wildpferde hatten wahrscheinlich ein fahlbraunes Fell. [ 14 ]
Die historischen Berichte sind uneindeutig darüber, ob Tarpans stehende Mähnen wie Wildpferde oder hängende Mähnen wie Hauspferde hatten. [ 4 ]
Das Aussehen europäischer Wildpferde lässt sich anhand genetischer, osteologischer und historischer Daten rekonstruieren. Eine genetische Studie legt nahe, dass Fuchs die vorherrschende Fellfarbe bei europäischen Wildpferden war. [ 16 ] Während des Mesolithikums entstand auf der Iberischen Halbinsel ein Gen, das für eine schwarze Fellfarbe kodiert. Diese Farbe breitete sich nach Osten aus, war aber in der untersuchten Stichprobe weniger verbreitet als Fuchs und erreichte Sibirien nie. [ 16 ] Fuchs in Kombination mit Falbe ergibt die „Fuchs-Falbe“-Farbe, die man bei Przewalski-Pferden sieht; Schwarz mit Falbe ergibt das Grullo-Fell. Der Verlust der Falbenfärbung könnte in den waldreicheren Landschaften Westeuropas von Vorteil gewesen sein, da dunkle Farben in Wäldern eine bessere Tarnung boten. [ 17 ] Die Pangaré- oder „mehlige“ Färbung, ein Merkmal anderer Wildpferde, könnte zumindest bei einigen europäischen Wildpferden vorhanden gewesen sein, [ 17 ] da historische Berichte einen hellen Bauch erwähnen.
Historische Quellen berichten, dass die meisten Tarpans schwarz-falbfarben (Grullo, „blau-falb“) waren. Einige schwarze Exemplare sollen jedoch auch domestizierte Fellfarben wie weiße oder graue Beine gehabt haben. Autoren wie Peter Pallas vermuteten, dass es sich bei Tarpans um entlaufene Bauernpferde handelte. [ 18 ]
Geschichte

Wildpferde sind seit dem Pleistozän in Europa verbreitet und kamen von Südfrankreich und Spanien bis nach Zentralrussland vor . Höhlenzeichnungen von urtümlichen, vordomestizierten Pferden finden sich in Lascaux (Frankreich) und in der Höhle von Altamira (Spanien). Auch Artefakte, die auf die Anwesenheit dieser Art im südlichen Russischen Reich hindeuten, wo um 3000 v. Chr. ein Pferd dieses Typs domestiziert wurde, sind belegt. [ 19 ] Equus ferus hatte ein zusammenhängendes Verbreitungsgebiet von Westeuropa bis Alaska ; historische Quellen legen nahe, dass Wildpferde im Holozän in weiten Teilen Kontinentaleuropas und der eurasischen Steppe lebten, mit Ausnahme von Teilen Skandinaviens, Islands und Irlands. [ 18 ]
DNA
Die DNA eines Tarpans, der Mitte des 19. Jahrhunderts in den Steppen der Region Cherson lebte , belegt seine Abstammung als Mischung aus europäischen Pferden, die in der Schnurkeramikkultur beheimatet waren , und Pferden, die eng mit der DOM2-Population, den Vorfahren der heutigen Hauspferde, verwandt sind. (DOM2-Pferde stammen aus den Steppen Westeurasiens, insbesondere der unteren Wolga-Don-Region, jedoch nicht aus Anatolien, und entstanden im späten vierten und frühen dritten Jahrtausend v. Chr. Ihre Gene könnten auf eine Selektion hindeuten, die eine leichtere Domestizierung und einen stärkeren Rücken begünstigte.) Dies widerspricht der Annahme, dass Tarpane die wilden Vorfahren oder eine verwilderte Variante von DOM2 sind. Auch ist der Tarpan kein Hybrid mit Przewalski-Pferden. [ 3 ]
Waldtarpan
Das „Waldpferd“ oder „Waldtarpan“ war eine Hypothese verschiedener Naturwissenschaftler des 20. Jahrhunderts, darunter Tadeusz Vetulani . Er vermutete, dass die kontinuierliche Bewaldung Europas nach der letzten Eiszeit einen an den Wald angepassten Untertyp des Wildpferdes hervorgebracht habe, den er Equus sylvestris nannte. Historische Quellen beschreiben jedoch keine wesentlichen Unterschiede zwischen den Populationen, weshalb die meisten Autoren davon ausgehen, dass es nur eine Unterart des westeurasischen Wildpferdes gibt, Equus ferus ferus. [ 4 ]
Dennoch wurde im 19. Jahrhundert in Spanien, den Pyrenäen , der Camargue , den Ardennen , Großbritannien und dem südschwedischen Hochland ein stämmiger Pferdetyp beschrieben, der in Wäldern und Hochlagen lebte. Diese Pferde hatten einen robusten Kopf, einen kräftigen Körper und eine lange, lockige Mähne. Ihre Fellfarbe wurde als hellbraun oder gelblichbraun mit aalartigen Streifen an Beinen oder mit ganz schwarzen Beinen beschrieben. Flanken und Schultern waren gefleckt, wobei einige Flecken einen aschgrauen Farbton aufwiesen. Sie lebten in felsigen Gebieten und zeigten ein intelligentes und zugleich angriffslustiges Verhalten. [ 10 ] Umgangssprachlich wurden diese Pferde jedoch nie als „Tarpans“ bezeichnet. [ 20 ]
In niederländischen Sümpfen wurden schwarze Wildpferde mit großem Schädel, kleinen Augen und borstiger Schnauze gefunden. Sie hatten eine volle Mähne, breite Hufe und lockiges Haar. Es handelte sich dabei jedoch möglicherweise um verwilderte und nicht um Wildpferde. [ 10 ]

Herodot beschrieb im 5. Jahrhundert v. Chr. hellfarbige Wildpferde in einem Gebiet, das heute zur Ukraine gehört . Im 12. Jahrhundert berichtete Albertus Magnus von mausgrauen Wildpferden mit einem dunklen aalartigen Streifen, die im deutschen Gebiet lebten, und in Dänemark wurden große Herden gejagt.
Freilaufende Pferde im Europa des 16. Jahrhunderts
Im Osten Preußens waren Wildpferde im 15. und frühen 16. Jahrhundert noch weit verbreitet. Im Laufe des 16. Jahrhunderts verschwanden sie jedoch weitgehend vom westeuropäischen Festland und wurden auch in Osteuropa seltener. Belsazar Hacquet beobachtete während des Siebenjährigen Krieges Wildpferde im polnischen Zoo von Zamość . Seinen Angaben zufolge waren diese Wildpferde kleinwüchsig, schwarzbraun, hatten einen großen, kräftigen Kopf, kurze, dunkle Mähnen und Schweifhaare sowie einen Bart. Sie waren absolut unzähmbar und verteidigten sich heftig gegen Raubtiere.
Kajetan Kozmian besuchte ebenfalls die Bevölkerung in Zamość und berichtete, dass sie klein und kräftig seien, robuste Gliedmaßen hätten und durchgehend eine dunkle, mausgraue Farbe aufwiesen. Samuel Gottlieb Gmelin beobachtete 1768 Herden in Woronesch. Diese Pferde wurden als sehr schnell und scheu beschrieben, die bei jedem Geräusch flohen, und als klein, mit kleinen, angelegten Ohren und einer kurzen, struppigen Mähne. Der Schweif war kürzer als bei Hauspferden. Sie waren typischerweise mausgrau mit hellem Bauch und schwarzen Beinen, obwohl auch graue und weiße Pferde erwähnt wurden. Das Fell war lang und dicht. [ 18 ] Die Pferde in Zamość wurden zu ihrer Zeit nie als „Tarpan“ bezeichnet. [ 20 ]
Peter Simon Pallas beobachtete im selben Jahr in Südrussland mutmaßliche Tarpanherden. Er hielt sie für verwilderte Tiere, die in den Wirren der Kriege entlaufen waren. Diese Herden waren für die Tataren ein wichtiges Jagdwild und umfassten fünf bis zwanzig Tiere. Die von ihm beschriebenen Pferde hatten einen kleinen Körper, große, kräftige Köpfe, kurze, struppige Mähnen und kurze Schweifhaare sowie angelegte Ohren. Ihre Farbe wurde als blass bräunlich, manchmal braun oder schwarz beschrieben. Er berichtete auch von offensichtlichen Hauspferdehybriden mit hellen Beinen oder grauem Fell . [ 18 ]
Die Tarpans des Europas des 18. Jahrhunderts
Das Werk „Naturgeschichte der Pferde“ des Autors Charles Hamilton Smith aus dem 19. Jahrhundert beschrieb auch Tarpans. Laut Smith umfassten die Herden freilebender Pferde einige bis hundert Tiere. [ 10 ] Sie lebten oft in Mischlingspopulationen mit Hauspferden, und neben reinrassigen Herden gab es auch Herden von Wildpferden oder Hybriden. Die Farbe der angeblich reinrassigen Tarpans wurde als einheitlich braun, cremefarben oder mausgrau beschrieben. Die kurze, krause Mähne, der Schweif und die Beine sollen schwarz gewesen sein. Die Ohren waren unterschiedlich groß, saßen aber hoch am Schädel. Die Augen waren klein. [ 18 ]
Laut Smith machten Tarpans lautere Geräusche als Hauspferde, und ihr Aussehen ähnelte dem von Maultieren. [ 10 ]
Aussterben

Das vom Menschen verursachte Aussterben der Wildpferde in Europa begann in Südeuropa, möglicherweise bereits in der Antike. [ 18 ] Obwohl Menschen schon seit dem Paläolithikum Wildpferde jagten, [ 17 ] war Pferdefleisch in historischer Zeit für viele Kulturen eine wichtige Proteinquelle. Als große Pflanzenfresser wurde der Lebensraum des Tarpans durch die wachsende Bevölkerung Eurasiens kontinuierlich verkleinert. Wildpferde wurden zudem gezielt gejagt, weil sie Heulager beschädigten und häufig Hausstuten von den Weiden rissen. Darüber hinaus bedeutete die Kreuzung mit Wildpferden einen wirtschaftlichen Verlust für die Bauern, da die Fohlen solcher Paarungen schwer zu bändigen waren. [ 18 ]
Tarpane lebten in den südlichen Teilen der Steppe. 1879 wurde das letzte wissenschaftlich bestätigte Exemplar getötet. Danach wurden nur noch zweifelhafte Sichtungen dokumentiert. [ 18 ] Da das Tarpanpferd zwischen 1875 und 1890 in freier Wildbahn ausstarb, wurde die letzte freilebende Stute, die als Tarpan galt, versehentlich bei einem Fangversuch getötet. Der letzte in Gefangenschaft gehaltene Tarpan starb 1909 in einem Zoo im Russischen Reich. [ 22 ]
Die Pferde in Zamość überlebten bis 1806, als sie angeblich an ortsansässige Bauern in Polen verschenkt und mit deren Pferden gekreuzt wurden. [ 4 ] [ 23 ] Der Konik soll von diesen Hybridpferden abstammen, [ 19 ] da neuere Forschungen einen signifikanten anatomischen Unterschied zwischen freilaufenden Koniks in den Niederlanden und anderen modernen Hauspferden aufgezeigt haben. [ 24 ]
Tarpans kreuzen sich mit Hauspferden
Die ältesten archäologischen Belege für domestizierte Pferde stammen aus Kasachstan und der Ukraine und datieren auf 6.000 bis 5.500 Jahre vor heute. [ 25 ] Die große Vielfalt der mitochondrialen DNA von Hauspferden steht im deutlichen Gegensatz zur sehr geringen Diversität des Y-Chromosoms. Dies deutet darauf hin, dass viele Stuten, aber nur wenige Hengste eingesetzt wurden. [ 26 ] Die lokale Nutzung von Wildstuten oder sogar sekundäre Domestizierungsorte sind wahrscheinlich. [ 27 ] Daher ist es durchaus möglich, dass das europäische Wildpferd zur Entwicklung des Hauspferdes beigetragen hat. [ 27 ]
Wildpferde vs. verwilderte Pferde
Einige Forscher betrachten die Tarpans als eine gemischte Population aus Wild- und verwilderten Pferden oder als rein verwilderte Pferde. Nur wenige sehen die in jüngerer Zeit als „Tarpans“ bezeichneten Tiere als echte Wildpferde ohne domestizierten Einfluss an. [ 18 ] Historische Erwähnungen von „Wildpferden“ könnten sich tatsächlich auf verwilderte Hauspferde oder Hybriden beziehen. [ 18 ]
Einige Autoren des 19. Jahrhunderts berichteten von Hufproblemen bei einheimischen „Wildpferden“, die zu verkrüppelten Beinen führten; daher nahmen sie an, dass es sich um verwilderte Pferde handelte. [ 18 ] Andere zeitgenössische Autoren behaupteten, alle „Wildpferde“ zwischen Wolga und Ural seien tatsächlich verwildert. Andere wiederum hielten dies für zu spekulativ und gingen davon aus, dass es auch im 19. Jahrhundert noch wilde, nicht domestizierte Pferde gab. [ 10 ] Im Krieg eingesetzte Hauspferde wurden oft freigelassen, sobald sie nicht mehr benötigt wurden. Zudem konnten verbliebene Wildhengste Hausstuten stehlen. Es gibt einige Berichte aus dem 18. und 19. Jahrhundert über Wildpferdeherden mit typischen Wildpferdemerkmalen wie großen Köpfen, angelegten Ohren, kurzer, lockiger Mähne und Schweif, aber auch über Tiere mit domestizierten Merkmalen. [ 18 ]
Das einzige bekannte, fotografierte Exemplar war der sogenannte Cherson-Tarpan, der 1866 als Fohlen in der Nähe von Nowoworonzowka gefangen wurde. Er starb 1887 im Moskauer Zoo. Zu Lebzeiten war das Wesen dieses Pferdes unklar, da es fast keine der in historischen Quellen beschriebenen Merkmale von Wildpferden aufwies. [ 4 ] Eine Studie aus dem Jahr 2021 ergab, dass der sogenannte „Schatilow“-Tarpan, ein Museumsexemplar aus der Chersoner Region der pontisch-kaspischen Steppe, der 1868 starb, ein Hybrid zweier Pferdelinien war. Zwei Drittel seiner Gene repräsentierten dieselbe Abstammungslinie wie moderne Hauspferde (DOM2), während das verbleibende Drittel mit einer eigenständigen Linie europäischer Pferde verwandt war, die an einer archäologischen Stätte der spätneolithischen Schnurkeramikkultur gefunden wurde . [ 3 ] (einschließlich ergänzendem Material)

Rückzüchtung des Tarpans
Drei Versuche wurden unternommen, durch Selektionszucht einen Pferdetyp zu schaffen, der dem Tarpan- Phänotyp ähnelt . Die Rekonstruktion einer ausgestorbenen Unterart ist jedoch mit der heutigen Technologie genetisch nicht möglich. 1936 wählte der polnische Universitätsprofessor Tadeusz Vetulani polnische Arbeitspferde aus, die früher als Panje-Pferde (heute Konik) bekannt waren und seiner Ansicht nach dem historischen Tarpan ähnelten. Anschließend begann er ein Selektionszuchtprogramm . Obwohl sein Zuchtversuch bekannt ist, trug er nur geringfügig zum heutigen Konik- Zuchtbestand bei [ 2 ]. Dieser ist genetisch mit anderen Hauspferderassen verwandt, darunter so unterschiedliche wie das Mongolische Pferd und das Englische Vollblut [ 27 ] .
Anfang der 1930er Jahre begannen der Berliner Zoodirektor Lutz Heck und Heinz Heck vom Münchner Zoo ein Zuchtprogramm, bei dem Koniks mit Przewalski-Hengsten sowie Stuten von Gotlandponys und Islandpferden gekreuzt wurden . In den 1960er Jahren entstand so das Heckpferd . [ 28 ] Mitte der 1960er Jahre startete Harry Hegard in den Vereinigten Staaten ein ähnliches Programm mit Mustangs und einheimischen Arbeitspferden, aus dem das Hegardt- oder Stroebelpferd hervorging. [ 29 ]
Bewertung
Obwohl alle drei Rassen ein urtümliches Aussehen haben, das in mancher Hinsicht dem Tarpan ähnelt, sind sie genetisch keine Tarpans, und das wilde, vordomestizierte europäische Pferd ist weiterhin ausgestorben. Dies hindert jedoch einige moderne Züchter nicht daran, Pferde mit diesen Merkmalen als „Tarpan“ zu vermarkten. [ 30 ]
Trotz ähnlicher äußerlicher Merkmale weisen Konik- und Hucul- Pferde deutlich unterschiedliche Körperbauten mit unterschiedlichen Proportionen auf, was teilweise auf ihre unterschiedlichen Lebensräume zurückgeführt wird. [ 4 ] [ 31 ]
Zu den anderen Rassen, die mitunter als überlebende Wildpferde gelten, gehören das Exmoor-Pony und das Dülmen-Pony . Genetische Untersuchungen konnten jedoch keine dieser Rassen von anderen Hauspferden unterscheiden. [ 27 ] [ 32 ] Andererseits gibt es bisher keine Studie, die Hauspferderassen direkt mit dem europäischen Wildpferd vergleicht. [ 33 ]
Siehe auch
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