Taylorella equigenitalis ist ein gramnegatives , unbewegliches, mikroaerophiles Bakterium der Gattung Taylorella und der Erreger der ansteckenden Gebärmutterentzündung (CEM) bei Pferden. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Phylogenisch gehört T. equigenitalis zur Familie der Alcaligenaceae . [ 4 ] [ 5 ]

Taylorella equigenitalis kommt hauptsächlich in der Urethralgrube, der distalen Urethra, dem Präputium und dem freien Teil des Penis von Hengsten sowie in der Klitorisgrube oder dem Klitoris-Sinus von Stuten vor. [ 6 ] Kanada und die USA sind im Vergleich zu anderen europäischen Ländern frei von T. equigenitalis . [ 7 ] [ 2 ] Infizierte Hengste sind asymptomatisch und stellen während der Paarung die Hauptinfektionsquelle für Stuten dar. Ihre Trägerschaft kann über Monate oder sogar Jahre bestehen bleiben. Eine infizierte Stute zeigt normalerweise erkennbare Symptome, sofern sie nicht asymptomatisch ist, und trägt so zur Verbreitung der Krankheit bei. [ 8 ] Eine symptomatische Stute ist an dem Ausfluss von Schleim und Eiter aus der Vagina zu erkennen. Stuten mit CEM leiden unter einer Entzündung der Gebärmutterschleimhaut, die zu geringer Fruchtbarkeit und, falls trächtig, zu einer hohen Wahrscheinlichkeit einer Fehlgeburt im ersten Trimester führt. [ 8 ]

Diagnose, Behandlung und Prävention der Erkrankung sind entscheidend für das Management von T. equigenitalis. Die Diagnose erfolgt am besten auf Schokoladenagar oder mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit einer Probe aus der Urethra oder der Klitorisgrube. [ 7 ] [ 9 ] Die Behandlung umfasst die Desinfektion der äußeren Geschlechtsorgane mit 4%iger Chlorhexidinlösung sowie die Gabe eines Antibiotikums wie Ampicillin. [ 7 ] [ 9 ] Zur Prävention gehören die Untersuchung neu in die Zuchtherde aufgenommener Pferde sowie die Isolation von Pferden, die in T. equigenitalis- freie Länder einreisen. [ 9 ] Taylorella equigenitalis kann aufgrund der verursachten Unfruchtbarkeit und der Auswirkungen auf den Import und Export von Pferdegenetik sowohl klinisch als auch wirtschaftlich schädliche Folgen für die Pferdeindustrie haben. [ 9 ] [ 10 ]

Phylogenie

Die erste Identifizierung von Taylorella equigenitalis erfolgte 1978 durch Taylor et al., damals wurde sie noch als Haemophilus equigenitalis bezeichnet . [ 11 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 12 ] Aufgrund spezifischer genomischer Merkmale und DNA-Hybridisierungsergebnisse schlugen Sugimoto et al. 1983 die Änderung der Gattung von Haemophilus zu Taylorella vor. [ 11 ] Es sind zwei Arten von Taylorella equigenitalis bekannt, von denen eine Streptomycin- resistent ist . [ 2 ] [ 7 ] Taylorella equigenitalis ist ein Infektionserreger für Pferde, während Taylorella asinigenitalis aus den Genitalorganen männlicher Esel isoliert wurde. [ 13 ] Die makroskopische Morphologie und das Wachstum von T. equigenitalis und T. asinigenitalis sind zu ähnlich, um die beiden Arten ohne molekularbiologische Nachweismethoden wie PCR zu unterscheiden . [ 11 ] [ 4 ] Die molekulare Analyse der 16S-rDNA-Sequenz bestätigte, dass zwischen Taylorella equigenitalis und Taylorella asinigenitalis ausreichend genetische Unterschiede bestehen , um die beiden Arten getrennt zu klassifizieren. [ 11 ] Taylorella asinigenitalis scheint bei Stuten keine Erkrankungen auszulösen, sondern nur bei Eseln. [ 14 ] Taylorella equigenitalis wurde früher der Familie Pasteurellaaceae zugeordnet . [ 9 ] [ 6 ]  Heute gehört sie zur Familie der Alcaligenaceae . [ 4 ] [ 5 ]

Morphologie

Taylorella equigenitalis ist ein gramnegatives Bakterium , das unter bestimmten Umweltbedingungen auf den Fortpflanzungsorganen und im Fortpflanzungstrakt von Pferden optimal wächst. [ 2 ] [ 4 ] [ 9 ] [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Morphologisch wird Taylorella equigenitalis als kokkenförmig [ 2 ] [ 18 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 9 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] oder stäbchenförmig [ 2 ] [ 9 ] [ 17 ] klassifiziert . Vertreter der Gattung Taylorella, einschließlich T. equigenitalis , sind unbeweglich und mikroaerophil . [ 11 ] [ 2 ] [ 18 ] [ 16 ] [ 17 ] Herbert et al. berichteten, dass T. equigenitalis eine Kapsel besitzt und in vivo Pili exprimiert . [ 4 ] Taylorella equigenitalis ist bei der Isolierung aus Pferde-Trägern pleomorph [ 17 ] und bildet keine Endosporen. [ 18 ] Taylorella equigenitalis wächst auf Blutagar nur spärlich ; das beste Wachstum wird auf Schokoladenagar bei Temperaturen zwischen 30 und 42 °C beobachtet. [ 18 ] Taylorella equigenitalis reagiert positiv auf Oxidase- , Katalase- , Phosphatase- und Phosphoamidase -Reaktionen und negativ auf Glucosidase , Indol , Schwefelwasserstoff und die Bildung chemoorganotropher Säuren aus Kohlenhydraten. [ 18 ] T. equigenitalis ist empfindlich gegenüber Antibiotika vom Penicillin- Typ . [ 18 ]  

Ökologie, Verbreitung und Lebensraum

Unfruchtbarkeit und Fehlgeburten stellen ein großes Problem bei Stuten dar, bei denen Taylorella equigenitalis diagnostiziert wurde. Hengste hingegen sind in der Regel asymptomatische Träger und zeigen keine klinischen Anzeichen. [ 11 ]

Taylorella equigenitalis ist eine sexuell übertragbare Erkrankung bei Pferden. Experimentelle Studien berichten über eine intrauterine Infektion von Nagetieren mit Taylorella equigenitalis , jedoch nicht bei Rindern, Schafen, Schweinen oder Katzen. [ 8 ] [ 7 ] Taylorella equigenitalis lässt sich aus der Fossa urethrae, der distalen Harnröhre, dem Präputium, dem freien Teil des Penis und selten aus dem Präejakulat isolieren. [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] Bei Stuten findet sich das Bakterium am häufigsten in der Fossa clitoridis und im Sinus clitoridis. Bei Hengsten findet man das Bakterium am häufigsten in der Fossa urethrae, im Sinus urethrae, in der Harnröhren- und Penisscheide , im Nebenhoden und in den Samenbläschen . [ 9 ]  An den äußeren Geschlechtsorganen von Pferden findet sich T. equigenitalis insbesondere in Gegenwart von Smegma und Zelltrümmern. [ 2 ]

Taylorella equigenitalis wurde erstmals 1977 in Großbritannien bei Vollblütern nachgewiesen. [ 11 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 4 ] [ 14 ] [ 6 ] [ 5 ] [ 19 ] Nach dem ersten Nachweis in Großbritannien breitete sich die Infektion nach Irland, Frankreich, Australien, Belgien, in die USA und nach Deutschland aus. [ 2 ] [ 7 ] Taylorella equigenitalis wurde weltweit nachgewiesen, unter anderem in Japan, Australien, Nordamerika, Südamerika und Europa. [ 11 ] Die erste Isolierung von T. equigenitalis in Japan erfolgte 1980. Der erste Nachweis von T. equigenitalis in der Türkei wurde 2001 gemeldet. [ 5 ] Im Jahr 2006 berichteten Samper & Tibary, dass T. equigenitalis in Nordamerika nicht mehr vorkommt, in Europa jedoch endemisch ist. [ 7 ] Der letzte von Schulman et al. gemeldete Ausbruch in den USA ereignete sich 2008–2010, ein weiterer in Südafrika im Jahr 2011. [ 2 ] Es wird angenommen, dass Fälle von T. equigenitalis untererfasst sind und die weltweite Verbreitung der Krankheit größer ist als bisher berichtet. [ 2 ] Pferde, die aus Ländern mit CEM kommen und in Länder ohne CEM- Fälle verbracht werden, müssen bakteriologisch und serologisch untersucht werden . [ 7 ]                                                                                                               Träger von T. equigenitalis tragen maßgeblich zur weltweiten Verbreitung von CEM bei Stuten und Hengsten bei. [ 7 ] Taylorella equigenitalis kann jahrelang auf den Genitalien von Pferden überleben und durch Natursprung oder künstliche Besamung auf empfängliche Stuten oder Hengste übertragen werden. [ 7 ] Stuten können asymptomatisch sein und T. equigenitalis in den Klitorishöhlen und der Fossa clitoridis beherbergen; der Erreger kann auch Monate bis Jahre im Uterus- oder Klitorisgewebe zuvor infizierter Stuten verbleiben. [ 5 ]Noch wichtiger ist, dass Hengste häufig asymptomatisch sind, wenn sie Träger sind, wobei sich T. equigenitalis in der Urethralgrube, der Urethra oder der Penisscheide befindet. [ 7 ]

Es wurde über eine vertikale Übertragung von der Mutter auf den Fötus über die Plazenta berichtet. [ 7 ] [ 9 ] Insbesondere können Hengstfohlen, die im Mutterleib transplazentar infiziert wurden, eine Quelle für die zukünftige Übertragung von T. equigenitalis auf empfängliche Stuten darstellen. [ 7 ]

Bei der Handhabung von Pferden zur Zucht und Samengewinnung sollten Biosicherheitsstandards wie gute Hygiene, Reinigung von kontaminierten Oberflächen und die Verwendung steriler Einwegmaterialien beachtet werden. [ 2 ] [ 7 ] Taylorella equigenitalis überlebt außerhalb des Fortpflanzungsgewebes von Pferden nicht lange und ist empfindlich gegenüber Desinfektionsmitteln, UV-Licht, hohen Temperaturen und Feuchtigkeit. [ 2 ]

Genomik, Molekularbiologie und biochemische Identifizierung

Der Erreger der CEM ist das Genom des T. equigenitalis- Stammes MCE9. Die Genomstruktur von T. equigenitalis MCE9 besteht aus einem Chromosom mit 1.695.860 Basenpaaren und einem G+C-Gehalt von ca. 37,42 %. Es enthält keine Plasmide . Das Genom kodiert für 1.556 proteinkodierende Gene mit einer durchschnittlichen Länge von jeweils 1.007 Basenpaaren. Für 1.231 dieser proteinkodierenden Gene wurde eine Funktion vorhergesagt. [ 20 ] [ 21 ] Für alle Aminosäuren in der Sequenz sind 38 tRNA-Gene, drei Kopien des 16S-23S-5S-rRNA- Operons , drei mutmaßliche Transposon-Gene und vier mutmaßliche Phagen-assoziierte Gene vorhanden. [ 21 ]

Die biochemische Identifizierung von T. equigenitalis ist aufgrund der phänotypischen Ähnlichkeit mit Taylorella asinigenitalis schwierig . Die bevorzugte Differenzierungsmethode besteht in der Untersuchung der serologischen Spezifität der Lipopolysaccharide von T. equigenitalis mittels Natriumdodecylsulfat-Polyacrylamid- Gelelektrophorese (SDS-PAGE) und Silberfärbung. [ 22 ] Lipopolysaccharide bestehen typischerweise aus drei Regionen: Lipid A , Kernoligosaccharid und O-Polysaccharid (O-PS). [ 23 ] Strukturanalysen haben gezeigt, dass die Kernoligosaccharidregion von T. equigenitalis und T. asinigenitalis ähnlich und schwer zu unterscheiden ist, während sich die O-PS-Region durch ihre linearen, unverzweigten Disaccharidketten unterscheidet . Daher kann eine zuverlässige biochemische Identifizierung von T. equigenitalis durch die Untersuchung ihrer O-PS-Regionen erfolgen. [ 22 ] [ 23 ]

Pathogenese

Rolle bei der Krankheit

Die Pathogenese von Taylorella equigenitalis ist noch nicht vollständig aufgeklärt. Das Bakterium ist als Schlüsselfaktor bei der Entstehung der ansteckenden Gebärmutterentzündung bei Pferden (CEM) bekannt; die Virulenzfaktoren, die zu dieser Erkrankung beitragen, sind jedoch noch unzureichend erforscht und werden fortlaufend untersucht. [ 24 ]

Die Inkubationszeit von Taylorella equigenitalis beträgt 2 bis 14 Tage. Bei Infektion treten die klinischen Symptome meist etwa zwei Wochen nach dem Eindringen von T. equigenitalis in die Genitalien auf. [ 25 ] Unbehandelt dringt Taylorella equigenitalis in die Gebärmutterschleimhaut ein und verursacht eine ödematöse, eitrige Endometritis mit hyperämischem Zervixbefund, der aus mukopurulentem Exsudat bestehen kann. [ 25 ]

Die Stämme unterscheiden sich in ihrem Genom; verschiedene Studien haben T. equigenitalis von gesunden, subklinischen Pferden isoliert, was darauf hindeutet, dass nicht alle Stämme pathogen sind und/oder dass weitere Faktoren für die Entwicklung einer chronischen Equinen Myelitis (CEM) bei Pferden erforderlich sind. [ 26 ] [ 27 ] Pathogene Stämme sind besser gerüstet, in die Wirtszellen einzudringen und sich zu vermehren, wodurch die für CEM charakteristischen Läsionen entstehen. Diese Mechanismen bedürfen weiterer Untersuchungen. [ 24 ]

Die Forschung hat einige konservierte Proteinregionen im Genom genauer untersucht, um deren Rolle in der Pathogenese von T. equigenitalis und die Manifestation der klinisch relevanten Erkrankung CEM besser zu verstehen. Es gibt hochkonservierte Proteinregionen, die vermutlich für Sekretionssysteme kodieren, welche mit der Virulenz ( Fic und andere, noch nicht identifizierte Proteine) und den für die Adhäsion notwendigen Strukturen (fimbriale Proteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht und andere, noch nicht identifizierte Proteine) in Zusammenhang stehen könnten. [ 24 ] [ 27 ] Typ-VI- und möglicherweise auch Typ-III-Sekretionssysteme tragen zur Virulenz, Toxinsekretion, zum Überleben und zur Koexistenz mit anderen Bakterien bei polymikrobiellen Infektionen bei . Fimbrienproteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht (flp-Pili) wurden in Stämmen mit unterschiedlicher Pathogenität nachgewiesen. Flp-Pili fördern die Adhäsion an die Zilien der Epithelzellen der Genitalschleimhaut, wodurch sich T. equigenitalis schnell im Wirt ansiedeln kann. [ 24 ] [ 27 ] Obwohl Proteine ​​in konservierten und variablen Regionen identifiziert werden, die zur unterschiedlichen Pathogenität von Stämmen beitragen könnten, wird der wahre Mechanismus und sein Zusammenhang mit der Virulenz noch untersucht.   

Übertragung

Taylorella equigenitalis ist eine sexuell übertragbare Krankheit, die häufiger durch natürliche Paarung von einem infizierten Hengst auf eine Stute übertragen wird. Der Geschlechtsverkehr beinhaltet engen Körperkontakt mit infiziertem Gewebe und Körperflüssigkeiten, wodurch das Übertragungsrisiko steigt; infizierte Stuten können die Krankheit auch auf Hengste übertragen. [ 28 ] Künstliche Besamung mit Samen eines infizierten Hengstes trägt ebenfalls zur Infektion bei. Allerdings ist die Inzidenz bei künstlicher Besamung geringer, insbesondere wenn während der Besamung Antibiotika verabreicht werden. [ 28 ] Auch eine vertikale Übertragung von der Mutter auf den Fötus über die Plazenta wurde beschrieben. [ 7 ] [ 9 ] Insbesondere Fohlen, die im Mutterleib über die Plazenta infiziert wurden, können zukünftig eine Quelle für die Übertragung von T. equigenitalis auf empfängliche Stuten darstellen. [ 7 ]

Die Umweltresistenz von T. equigenitalis ist gering. [ 28 ] Es gibt Hinweise darauf, dass T. equigenitalis kurze Zeit auf mit Fortpflanzungsgewebe und/oder -flüssigkeiten kontaminierten Gegenständen überleben kann; daher stellen diese Gegenstände weiterhin eine potenzielle Übertragungsquelle für T. equigenitalis dar , und ihre Dekontamination sollte sorgfältig durchgeführt werden . [ 28 ] [ 29 ]

Wirtsspektrum und zoonotisches Potenzial

Taylorella equigenitalis ist wirtsspezifisch und siedelt ausschließlich in Pferden, im Gegensatz zu Taylorella asinigenitalis , die Esel als natürlichen Wirt nutzt. T. equigenitalis wurde zwar auch aus anderen infizierten Tierarten (Esel und Nagetiere) isoliert, jedoch nur unter experimentellen Bedingungen nach deren Infektion. In Versuchen mit Rindern, Schafen, Schweinen und Katzen traten keine klinischen Anzeichen einer Infektion auf. [ 30 ]

Ein zoonotisches Potenzial wird in der aktuellen Literatur nicht erwähnt; daher besteht keine klinische Relevanz für den Menschen, sondern lediglich eine wirtschaftliche Belastung. [ 30 ]

Diagnose

Zu den klinischen Symptomen einer Infektion mit Taylorella equigenitalis bei Stuten gehören trüber Vaginal- oder Zervixausfluss, Vulvaentzündung, vergrößerte und verhärtete Eierstöcke und Gebärmutter bei rektaler Palpation sowie Anomalien in der Länge und/oder den Phasen des Rossezyklus. [ 31 ] Diese Symptome ähneln stark denen anderer Bakterien, die Infektionen des Pferde-Genitaltrakts verursachen. Daher kann die Diagnose von T. equigenitalis nicht allein auf klinischen Symptomen basieren. [ 7 ] [ 32 ] [ 13 ] Die Diagnose einer chronischen ektopischen Mastitis (CEM) erfolgt daher mittels PCR oder Anzucht des Erregers aus der Urethralgrube, der Urethra und/oder dem Sperma von Hengsten sowie aus dem Klitorissinus und der zentralen Klitorisgrube von Stuten. [ 7 ] [ 31 ] Ein oder zwei Abstriche aus Smegma der Klitorishöhlen und/oder -fossae werden entnommen und in AMIES-Transportmedium mit Aktivkohle bei 4 °C ins Labor transportiert. [ 7 ] [ 13 ] T. equigenitalis lässt sich am besten auf Tryptose- Schokoladen-Blutagar unter mikroaerophilen Bedingungen isolieren. [ 9 ] Die Kolonien auf dem Schokoladenagar erscheinen klein, rund und erhaben sowie gelb bis grau. [ 9 ] Biochemische Tests auf Katalase, Cytochromoxidase und Phosphatase fallen bei Inokulation mit T. equigenitalis positiv aus . [ 31 ] [ 32 ] Das Probenvolumen auf dem Abstrich ist unerheblich, da bereits geringe Mengen Smegma diesen Erreger enthalten können. [ 8 ] Die Notwendigkeit eines PCR-basierten Tests ergab sich aus der mikroaerophilen und langsam wachsenden Natur des Bakteriums. Beides erschwert den Transport von T. equigenitalis unter lebensfähigen Bedingungen sowie die schnelle Anzucht reiner Isolate. [ 8 ] [ 32 ] Der PCR-Test bietet die gleiche Sensitivität wie die kulturbasierte Diagnostik, liefert aber schnellere Ergebnisse. [ 7 ]

Behandlung

Infektionen mit Taylorella equigenitalis lassen sich durch topische Anwendung von Desinfektionsmitteln und Antibiotika behandeln und heilen. [ 7 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Zu den Antibiotika, die bei der Behandlung von T. equigenitalis wirksam sind, gehören Ampicillin , Benzylpenicillin , Erythromycin , Tetracycline , Gentamicin und Tobramycin . [ 9 ] Allerdings weisen einige Stämme von T. equigenitalis Resistenzen gegen Streptomycin , Sulfamethoxazol und Clindamycin auf , weshalb diese Antibiotika vermieden werden sollten. [ 7 ] [ 35 ] Das tägliche Waschen der äußeren Geschlechtsorgane mit einer 4%igen Chlorhexidinlösung , gefolgt von der Anwendung einer Nitrofurazon- Antibiotika-Salbe, gilt als wirksame Behandlungsmöglichkeit für Hengste und Fohlen. [ 7 ] [ 34 ] [ 35 ] Die Entfernung von Smegma aus der Harnröhrengrube und den Harnröhrenhöhlen der Hengste und Fohlen sowie aus den Klitorishöhlen der Stuten ist ebenfalls ein wesentlicher Bestandteil des Behandlungsplans. [ 7 ] Diese Behandlungsprotokolle sollten bei Hengsten fünf Tage lang einmal täglich und bei Stuten über einige Wochen durchgeführt werden. [ 7 ] [ 35 ] Die Behandlungsdauer kann bei Stuten je nach Ausmaß der Erkrankung variieren. Zehn Tage nach der Behandlung sollte der Hengst erneut untersucht werden, bevor er wieder in die Zuchtherde aufgenommen wird. [ 35 ]

Verhütung

Prävention ist entscheidend, um Ausbrüche von Taylorella equigenitalis zu vermeiden . Hengste und Stuten benötigen vor der Einfuhr in die USA und nach Kanada ein Zertifikat, das ihre T. equigenitalis- Negativität bestätigt. [ 9 ] [ 33 ] Bei der Einreise nach Nordamerika muss jedes Pferd unter Quarantäne gestellt und zusätzlichen Tests unterzogen werden. [ 9 ] [ 33 ] Tests, klinische Untersuchungen und Probenentnahmen müssen während der Quarantäne von einem zugelassenen Tierarzt durchgeführt werden. [ 9 ] Ansteckende Gebärmutterentzündung bei Pferden (CEM) ist in Kanada meldepflichtig. [ 33 ] Dies bedeutet, dass verstärkte Präventionsmaßnahmen ergriffen werden, um die Einschleppung von T. equigenitalis nach Kanada zu verhindern. Wenn ein Zuchtpferd nach Kanada eingeführt werden soll, muss es zunächst auf das Vorhandensein von CEM getestet und anschließend unter Quarantäne gestellt werden, falls es aus einem Land stammt, in dem CEM verbreitet ist. [ 7 ] [ 33 ] In Endemiegebieten sind Umwelthygiene und restriktive Zuchtprogramme wirksam, um die Übertragung durch kontaminierte Gegenstände bzw. asymptomatische Hengstträger zu verhindern. [ 7 ] [ 34 ] Gegen T. equigenitalis gibt es derzeit keinen wirksamen Impfstoff . [ 7 ]

Klinischer und wirtschaftlicher Wert

Vollblüter im Pferderennsport stellen eine Gefahr für Ausbrüche von Taylorella equigenitalis dar , wie der Ausbruch 1977 in Kentucky gezeigt hat. [ 9 ]

Da asymptomatische Träger von Taylorella equigenitalis CEM auslösen können, sind die wirtschaftlichen Folgen erheblich. CEM ist in Kanada der Canadian Food Inspection Agency (CFIA) und in den Vereinigten Staaten von Amerika dem US-Landwirtschaftsministerium (USDA) meldepflichtig. [ 33 ] [ 9 ] Um die klinischen und wirtschaftlichen Auswirkungen zu begrenzen, ist es wichtig, asymptomatische Träger gezielt zu erfassen. [ 34 ] [ 35 ] Diese durch T. equigenitalis verursachte Krankheit ist ein Problem in der Pferdebranche, insbesondere in der professionellen Vollblut- und American Quarter Horse- Zucht . [ 9 ] Nach dem Ausbruch im Jahr 1977 beliefen sich die Kosten für die Kentucky - Vollblutzucht auf 4 Millionen US-Dollar. [ 9 ] Obwohl die Prognose nach der Behandlung von T. equigenitalis relativ gut ist, kann es zu Unfruchtbarkeit und damit zu wirtschaftlichen Verlusten für den Besitzer kommen; die genauen wirtschaftlichen Verluste variieren daher individuell. [ 9 ] Behandlung, Isolierungsmaßnahmen und die Untersuchung potenzieller Ausbrüche sind für die Branche mit hohen Kosten verbunden. [ 9 ] [ 15 ] Insgesamt kann ein Ausbruch von T. equigenitalis zu Einnahmeverlusten in Millionenhöhe durch entgangene Einnahmen aus dem Verkauf von Sperma und Embryonen sowie zu Import- und Exportbeschränkungen führen. [ 9 ]

Referenzen

  1. ^ Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology . Boone, David R., Castenholz, Richard W., Garrity, George M. (2. Aufl.). New York: Springer. 2001. ISBN 0-387-98771-1OCLC  45951601 .​{{cite book}}: CS1 Wartung: andere ( Link )
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Schulman , Martin Lance; May, Catherine Edith; Keys, Bronwyn; Guthrie, Alan John (November 2013). „Ansteckende Gebärmutterentzündung bei Pferden: Künstliche Reproduktion verändert das epidemiologische Paradigma“ . Veterinary Microbiology . 167 ( 1–2 ): 2–8 . doi : 10.1016/j.vetmic.2012.12.021 . PMID 23332460 . 
  3. ^ Lance, Martin; May, Catherine Edith; Keys, Bronwyn; Guthrie, Alan John (November 2013). „Ansteckende Gebärmutterentzündung bei Pferden: Künstliche Reproduktion verändert das epidemiologische Paradigma“ . Veterinary Microbiology . 167 ( 1–2 ): 2–8 . doi : 10.1016/j.vetmic.2012.12.021 . PMID 23332460 . 
  4. ^ a b c d e f Hébert, Laurent; Moumen, Bouziane; Pons, Nicolas; Duquesne, Fabien; Breuil, Marie-France; Goux, Didier; Batto, Jean-Michel; Laugier, Claire; Renault, Pierre; Petry, Sandrine (03.01.2012). Lesen Sie, Timothy D. (Hrsg.). „Genomische Charakterisierung der Gattung Taylorella“ . PLUS EINS . 7 (1) e29953. Bibcode : 2012PLoSO...729953H . doi : 10.1371/journal.pone.0029953 . ISSN 1932-6203 . PMC 3250509 . PMID 22235352 .   
  5. Hebert , L.; Moumen, B.; Duquesne, F.; Breuil, M.-F .; Laugier, C.; Batto, J.-M.; Renault, P.; Petry, S. (2011-04-01). „ Genomsequenz von Taylorella equigenitalis MCE9 , dem Erreger der ansteckenden Metritis bei Pferden“ . Journal of Bacteriology . 193 (7): 1785. doi : 10.1128/JB.01547-10 . ISSN 0021-9193 . PMC 3067654. PMID 21278298 .   
  6. ^ a b c Parlevliet, JM; Bleumink-Pluym, NMC; Houwers, DJ; Remmen, JLAM; Sluijter, FJH; Colenbrander, B. (April 1997). „Epidemiologische Aspekte von“. Theriogenologie . 47 (6): 1169–1177 . doi : 10.1016/s0093-691x(97)00097-6 . ISSN 0093-691X . PMID 16728066 .  
  7. Timoney , PJ ( Juni 1996 ) . „ Ansteckende Metritis bei Pferden “ . Comparative Immunology , Microbiology and Infectious Diseases . 19 ( 3 ) : 199–204 . doi : 10.1016 / 0147-9571 ( 96 ) 00005-7 . ISSN 0147-9571 . PMID 8800545 .​​​  
  8. Crowhurst , R .; Simpson, D.; Greenwood, R.; Ellis, D. (1979-05-19). „Ansteckende Gebärmutterentzündung bei Pferden“. Veterinary Record . 104 ( 20 ) : 465. doi : 10.1136/vr.104.20.465 (inaktiv seit 18. Juli 2025 ). ISSN 0042-4900 . PMID 473560. S2CID 39214701 .   {{cite journal}}: CS1 Wartung: DOI inaktiv ab Juli 2025 ( Link )
  9. Luddy, Stacy ; Kutzler, Michelle Anne (August 2010). „ Ansteckende Metritis bei Pferden in den Vereinigten Staaten: Ein Überblick über den Ausbruch von 2008 “ . Journal of Equine Veterinary Science . 30 ( 8 ) : 393–400 . doi : 10.1016 / j.jevs.2010.07.006 .
  10. Erdman , Matthew M.; Creekmore, Lynn H.; Fox, Patricia E.; Pelzel, Angela M.; Porter-Spalding, Barbara A.; Aalsburg, Alan M.; Cox, Linda K.; Morningstar-Shaw, Brenda R.; Crom, Randall L. (September 2011). „Diagnostische und epidemiologische Analyse der Untersuchung eines mehrjährigen Ausbruchs ansteckender Gebärmutterentzündung bei Pferden in den Vereinigten Staaten in den Jahren 2008–2010“ . Preventive Veterinary Medicine . 101 ( 3–4 ): 219–228 . doi : 10.1016/j.prevetmed.2011.05.015 . PMID 21715032 . 
  11. Matsuda , Motoo; Moore, John E (Dezember 2003). „ Aktuelle Fortschritte in der molekularen Epidemiologie und im Nachweis von Taylorella equigenitalis im Zusammenhang mit ansteckender Metritis bei Pferden (CEM)“ . Veterinary Microbiology . 97 ( 1–2 ) : 111–122 . doi : 10.1016 / j.vetmic.2003.08.001 . PMID 14637043 . 
  12. ^ Sugimoto, Chihiro; Isayama, Yasuro; Sakazaki, Riichi; Kuramochi, Shigehiko (Mai 1983). „Übertragung von Haemophilus equigenitalis Taylor et al. 1978 auf die Gattung Taylorella gen. nov. als Taylorella equigenitalis comb. nov“. Aktuelle Mikrobiologie . 9 (3): 155–162 . doi : 10.1007/bf01567289 . ISSN 0343-8651 . S2CID 34944309 .  
  13. Duquesne , F .; Pronost, S.; Laugier, C.; Petry, S. (Februar 2007). „ Identifizierung von Taylorella equigenitalis , dem Erreger der ansteckenden Gebärmutterentzündung bei Pferden, in Genitalabstrichen von Pferden mittels direkter Polymerase - Kettenreaktion“ . Research in Veterinary Science . 82 (1): 47–49 . doi : 10.1016/j.rvsc.2006.05.001 . PMID 16806331 . 
  14. ^ a b Wakeley, PR; Errington, J.; Hannon, S.; Roest, HIJ; Carson, T.; Hunt, B.; Sawyer, J.; Heath, P. (Dezember 2006). „Entwicklung einer Echtzeit-PCR zum direkten Nachweis von Taylorella equigenitalis aus Genitalabstrichen und zur Unterscheidung von Taylorella asinigenitalis“ . Veterinary Microbiology . 118 ( 3–4 ): 247–254 . doi : 10.1016/j.vetmic.2006.08.007 . PMID 16971068 . 
  15. Erdman , Matthew M.; Creekmore, Lynn H.; Fox, Patricia E.; Pelzel, Angela M.; Porter-Spalding, Barbara A.; Aalsburg, Alan M.; Cox, Linda K.; Morningstar-Shaw, Brenda R.; Crom, Randall L. (September 2011). „ Diagnostische und epidemiologische Analyse der Untersuchung eines mehrjährigen Ausbruchs ansteckender Gebärmutterentzündung bei Pferden in den Vereinigten Staaten in den Jahren 2008–2010“ . Preventive Veterinary Medicine . 101 ( 3–4 ): 219–228 . doi : 10.1016/j.prevetmed.2011.05.015 . PMID 21715032 . 
  16. ^ a b c Premanandh, J; George, LV; Wernery, U; Sasse, J (September 2003). „Evaluation of a newly developed real-time PCR for the detection of Taylorella equigenitalis and discrimination from T. asinigenitalis“ . Veterinary Microbiology . 95 (4): 229–237 . doi : 10.1016/S0378-1135(03)00065-8 . PMID 12935749 . 
  17. ^ a b c d e Allen, WR; Wilsher, S. (Januar 2018). „Ein halbes Jahrhundert Forschung und Anwendung in der Pferdereproduktion: Eine veterinärmedizinische Meisterleistung“ . Equine Veterinary Journal . 50 (1): 10–21 . doi : 10.1111/evj.12762 . PMID 28971522. S2CID 25870520 .  
  18. ^ a b c d e f Sugimoto, Chihiro; Isayama, Yasuro; Sakazaki, Riichi; Kuramochi, Shigehiko (Mai 1983). „Übertragung von Haemophilus equigenitalis Taylor et al. 1978 auf die Gattung Taylorella gen. nov. als Taylorella equigenitalis comb. nov“. Aktuelle Mikrobiologie . 9 (3): 155–162 . doi : 10.1007/bf01567289 . ISSN 0343-8651 . S2CID 34944309 .  
  19. ^ Duquesne, Fabien; Merlin, Aurélie; Pérez-Cobo, Iratxe; Sedlák, Kamil; Melzer, Falk; Overesch, Gudrun; Fretin, David; Iwaniak, Wojciech; Breuil, Marie-France; Wernery, Ulrich; Hicks, Jessica (März 2020). „Übersicht über die räumlich-zeitliche Verteilung von Taylorella equigenitalis, die von 1977 bis 2018 weltweit in Equiden isoliert wurde , ermittelt durch Multilocus-Sequenztypisierung“ . Veterinary Microbiology . 242 108597. doi : 10.1016/j.vetmic.2020.108597 . PMID 32122601. S2CID 211831732 .  
  20. ^ Hebert, Laurent; Moumen, Bouzianne; Pons, Nicolas; Duquesne, Fabien; Breuil, Marie-France; Goux, Didier; Batto, Jean-Michel; Laugier, Claire; Renault, Pierre; Petry, Sandrine (3. Januar 2012). „Genomische Charakterisierung der Gattung Taylorella“ . PLUS EINS . 7 (1) e29953. Bibcode : 2012PLoSO...729953H . doi : 10.1371/journal.pone.0029953 . PMC 3250509 . PMID 22235352 .  
  21. ^ ein b Hébert, Laurent; Moumen, Bouziane; Duquesne, Fabien; Breuil, Marie-France; Laugier, Claire; Batto, Jean-Michel; Renault, Pierre; Petry, Sandrine (01.04.2011). „Genomsequenz von Taylorella equigenitalis MCE9, dem Erreger der ansteckenden Metritis bei Pferden“ . Zeitschrift für Bakteriologie . 193 (7): 1785. doi : 10.1128/JB.01547-10 . ISSN 0021-9193 . PMC 3067654 . PMID 21278298 .   
  22. Brooks , Brian W.; Lutze-Wallace, Cheryl L.; MacLean, Leann L.; Vinogradov, Evgeny; Perry, Malcolm B. (2010). „Identifizierung und Differenzierung von Taylorella equigenitalis und Taylorella asinigenitalis mittels Lipopolysaccharid-O-Antigen - Serologie unter Verwendung monoklonaler Antikörper“ . Canadian Journal of Veterinary Research . 74 (1): 18–24 . ISSN 0830-9000 . PMC 2801306. PMID 20357953 .   
  23. ^ a b Rhee, Sang Hoon (April 2014). „Lipopolysaccharid: Grundlagen der Biochemie, intrazelluläre Signalübertragung und physiologische Auswirkungen im Darm“ . Intestinal Research . 12 (2): 90–95 . doi : 10.5217/ir.2014.12.2.90 . ISSN 1598-9100 . PMC 4204704. PMID 25349574 .   
  24. ^ a b c d Hicks, Jessica; Stuber, Tod; Lantz, Kristina; Erdman, Matthew; Robbe-Austerman, Suelee; Huang, Xiaoqiu (27.03.2018). „Genomische Diversität von Taylorella equigenitalis, die von 1978 bis 2012 in die Vereinigten Staaten eingeführt wurde“ . PLOS ONE . 13 (3) e0194253. Bibcode : 2018PLoSO..1394253H . doi : 10.1371 / journal.pone.0194253 . ISSN 1932-6203 . PMC 5870977. PMID 29584782 .   
  25. ^ a b „Ansteckende Metritis bei Pferden“ (PDF) . Zentrum für Ernährungssicherheit und öffentliche Gesundheit . September 2015. Abgerufen am 15. Oktober 2020 .
  26. ^ Bleumink-Pluym, NM; Laak, EA ter; Houwers, DJ; Zeijst, BA van der (1996-01-01). „ Unterschiede zwischen Taylorella equigenitalis-Stämmen hinsichtlich ihrer Invasion und Replikation in Zellkulturen“ . Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology . 3 (1): 47–50 . doi : 10.1128/CDLI.3.1.47-50.1996 . ISSN 1071-412X . PMC 170246. PMID 8770503 .   
  27. Hauser , Heidi; Richter, Daniel C.; van Tonder, Andries; Clark, Louise; Preston, Andrew (14.09.2012). „ Vergleichende Genomanalysen der Taylorellae“ . Veterinary Microbiology . 159 ( 1): 195–203 . doi : 10.1016/j.vetmic.2012.03.041 . ISSN 0378-1135 . PMID 22541164 .  
  28. ^ a b c d „Ansteckende Metritis bei Pferden“ (PDF) . Zentrum für Ernährungssicherheit und öffentliche Gesundheit . September 2015. Abgerufen am 15. Oktober 2020 .
  29. ^ Timoney, PJ (Mai 2011). „Pferdearten-Symposium: Ansteckende Gebärmutterentzündung bei Pferden: Eine heimtückische Bedrohung für die Pferdezucht in den Vereinigten Staaten“ . Journal of Animal Science . 89 (5): 1552–1560 . doi : 10.2527/jas.2010-3368 . PMID 20889687 – via Oxford Academic. 
  30. ^ a b „Ansteckende Metritis bei Pferden“ (PDF) . Zentrum für Ernährungssicherheit und öffentliche Gesundheit . September 2015. Abgerufen am 15. Oktober 2020 .
  31. Katz , Jonathan B.; Evans, Lawrence E.; Hutto, David L.; Schroeder-Tucker, Linda C.; Carew, Ann M.; Donahue, J. Michael; Hirsh, Dwight C. (Juni 2000). „ Klinische , bakteriologische, serologische und pathologische Merkmale von Infektionen mit atypischer Taylorella equigenitalis bei Stuten“ . Journal of the American Veterinary Medical Association . 216 (12): 1945–1948 . doi : 10.2460/javma.2000.216.1945 . ISSN 0003-1488 . PMID 10863594 .  
  32. ^ a b c Bleumink-Pluym, NM; Werdler, ME; Houwers, DJ; Parlevliet, JM; Colenbrander, B.; van der Zeijst, BA (April 1994). „Entwicklung und Evaluierung eines PCR-Tests zum Nachweis von Taylorella equigenitalis“ . Zeitschrift für klinische Mikrobiologie . 32 (4): 893–896 . doi : 10.1128/JCM.32.4.893-896.1994 . ISSN 0095-1137 . PMC 263158 . PMID 8027339 .   
  33. ^ a b c d e f Regierung von Kanada, Kanadische Lebensmittelinspektionsbehörde (22.12.2012). „Informationsblatt – Ansteckende Metritis bei Pferden“ . www.inspection.gc.ca . Abgerufen am 15.10.2020 .
  34. ^ a b c d „Ansteckende Metritis bei Pferden“ (PDF) . Zentrum für Ernährungssicherheit und öffentliche Gesundheit . September 2015. Abgerufen am 15. Oktober 2020 .
  35. ^ a b c d e f Gilbert, Robert O. (Januar 2015). „Ansteckende Pferdemetritis“ . Merck Veterinärhandbuch .