Thermotogae

Die Thermotogae sind eine Klasse des Reiches Thermotogati und der Domäne Bacteria . Sie sind die einzige Klasse des Stammes Thermotogota . Die Klasse Thermotogae besteht aus gramnegativen , anaeroben und überwiegend thermophilen und hyperthermophilen Bakterien. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Der Name dieser Klasse leitet sich von der thermophilen Natur vieler ihrer Arten sowie der charakteristischen Hüllenstruktur, der sogenannten „Toga“, ab, die die Zellen dieser Arten umgibt. ^{[ 4 ]} Im Jahr 2010 wurden einige Thermotogae-Arten identifiziert, die in gemäßigten Temperaturen leben. ^{[ 5 ]} Obwohl Thermotogae-Arten eine Gram-negative Färbung aufweisen, sind sie von einer einschichtigen Lipidmembran umgeben und zählen daher zu den monodermen Bakterien. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 7 ]} Da einige Thermotogae-Arten bei hohen Temperaturen gedeihen können, gelten sie als attraktive Kandidaten für industrielle Anwendungen. ^{[ 8 ]} Die Fähigkeit der Thermotogae, verschiedene komplexe Kohlenhydrate zur Wasserstoffproduktion zu nutzen, führte dazu, dass diese Arten als mögliche biotechnologische Energiequelle für alternative Brennstoffe in Betracht gezogen wurden. ^{[ 9 ]}

Bis vor Kurzem waren keine biochemischen oder molekularen Marker bekannt, die die Arten der Klasse Thermotogae von allen anderen Bakterien unterscheiden konnten. ^{[ 2 ]} Eine vergleichende Genomstudie identifizierte jedoch zahlreiche konservierte Signatur-Insertionen/Deletionen (CSIs) in wichtigen Proteinen, die entweder für alle Thermotogae-Arten oder für einige ihrer Untergruppen spezifisch sind. ^{[ 3 ] [ 10 ]} Viele dieser CSIs in wichtigen Haushaltsgenen wie Pol I , RecA und TrpRS sowie in ribosomalen Proteinen wie L4, L7/L12, S8, S9 usw. kommen nur in verschiedenen sequenzierten Thermotogae-Arten vor und liefern somit neue molekulare Marker für diese Klasse. In diesen Studien wurden auch CSIs identifiziert, die für jede Ordnung und jede Familie spezifisch sind. ^{[ 11 ]} Diese Indels bilden die Grundlage für die aktuelle taxonomische Einteilung der Thermotogae und werden durch phylogenomische Analysen stark gestützt. ^{[ 3 ] [ 10 ]} Es wurden weitere CSIs gefunden, die spezifisch für Thermotoga , Pseudothermotoga , Fervidobacterium und Thermosipho sind . Diese CSIs sind spezifisch für alle Arten innerhalb der jeweiligen Gattung und fehlen in allen anderen Bakterien; sie stellen somit spezifische Marker dar. ^{[ 3 ] [ 10 ]} Ein Kladus, bestehend aus den tief verzweigten Arten Petrotoga mobilis , Kosmotoga olearia und dem „Thermotogales-Bakterium mesG1“, wurde ebenfalls durch sieben CSIs gestützt. ^{[ 10 ]} Darüber hinaus wurden einige CSIs beschrieben, die Hinweise auf horizontalen Gentransfer (LGT) zwischen den Thermotogae und anderen prokaryotischen Gruppen liefern. ^{[ 10 ]} Die neu entdeckten molekularen Marker bieten neue Möglichkeiten zur Identifizierung und Abgrenzung von Arten dieser Klasse auf molekularer Ebene und für zukünftige Revisionen ihrer Taxonomie.

Darüber hinaus wurde eine 51 Aminosäuren umfassende Insertion (CSI) identifiziert, die spezifisch für alle Thermotogales sowie für die Aquificales ist , eine weitere Ordnung hyperthermophiler Arten. ^{[ 12 ]} Phylogenetische Studien zeigten, dass das Vorkommen derselben CSI in diesen beiden nicht verwandten Bakteriengruppen nicht auf horizontalen Gentransfer zurückzuführen ist , sondern dass sich die CSI wahrscheinlich unabhängig voneinander in diesen beiden Gruppen von Thermophilen aufgrund von Selektionsdruck entwickelt hat . ^{[ 12 ]} Die Insertion befindet sich auf der Oberfläche des Proteins in der ATPase-Domäne, nahe der Bindungsstelle für ADP/ATP. Molekulardynamische Simulationen zeigten ein Netzwerk von Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Wassermolekülen, Aminosäureresten innerhalb der CSI und einem ADP/ATP-Molekül. Es wird angenommen, dass dieses Netzwerk dazu beiträgt, die ADP/ATP-Bindung an das SecA-Protein bei hohen Temperaturen aufrechtzuerhalten und somit den thermostabilen Phänotyp einiger Thermotogales-Arten zu erklären. ^{[ 12 ]}

This class is presently the sole class in the phylum Thermotogae and consists of four orders (Thermotogales, Kosmotogales, Petrotogales, and Mesoaciditogales) and five families (Thermatogaceae, Fervidobacteriaceae, Kosmotogaceae, Petrotogaceae, and Mesoaciditogaceae).^{[2][3][4][10][19][20][11]} It contains a total of 15 genera and 52 species.^[21] In the 16S rRNA trees, the Thermotogae have been observed to branch with the Aquificota (a phylum comprising hyperthermophilic organisms) in close proximity to the archaeal-bacterial branch point.^[2][4] However, a close relationship of the Thermotogae to the Aquificota, and the deep branching of the latter group of species, is not supported by phylogenetic studies based upon other gene/protein sequences.^{[3][22][23][24][25]} and also by conserved signature indels in several highly conserved universal proteins.^[26][27] The Thermotogae have also been scrutinized for their supposedly profuse Lateral gene transfer with Archaeal organisms.^[28][29] However, recent studies based upon more robust methodologies suggest that incidence of LGT between Thermotogae and other groups including Archaea is not as high as suggested in earlier studies.^{[30][31][10][32]}

The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[33] and National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[34]

• Class ThermotogaeReysenbach 2002
  • Genus ?CaldotogaXue et al. 1999
  • Order KosmotogalesBhandari & Gupta 2014
    • Family Kosmotogaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Gattung Kosmotoga DiPippo et al. 2009 [ Thermococcoides Feng et al. 2010 ]
      • Gattung Mesotoga Nesbo et al. 2013
  • Ordnung Mesoaciditogales Itoh et al. 2015
    • Familie Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
      • Gattung Athalassotoga Itoh et al. 2015
      • Gattung Mesoaciditoga Reysenbach et al. 2013
  • Bestellen Sie Petrotogales Bhandari & Gupta 2014
    • Familie Petrotogaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Tribus "Marinitogeae" Pelletier 2012
        • Gattung Marinitoga Wery et al. 2001
      • Tribus "Petrotogeae" Pelletier 2012
        • Gattung Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
        • Gattung Geotoga Davey et al. 1993
        • Gattung Oceanotoga Jayasinghearachchi und Lal 2011
        • Gattung Petrotoga Davey et al. 1993
        • Gattung Tepiditoga Mori et al. 2021
  • Bestellung Thermotogales Reysenbach 2002
    • Familie Fervidobacteriaceae Bhandari & Gupta 2014
      • Gattung Fervidobacterium Patel et al. 1985
      • Gattung Thermosipho Huber et al. 1989 nicht Kantor et al. 2013
    • Familie "Pseudothermotogaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
      • Gattung Pseudothermotoga Bhandari & Gupta 2014
    • Familie Thermotogaceae Reysenbach 2002
      • Gattung ? Thermopallium Duckworth et al. 1996
      • Gattung Thermotoga Stetter und Huber 1986

• Liste der Bakteriengattungen
• Liste bakterieller Ordnungen