Tsuga

Tsuga ( / ˈ suː ɡ ə / , ^{[ 3 ]} vom japanischen栂(ツガ), dem Namen von Tsuga sieboldii ) ist eine Gattung von Nadelbäumen aus der Unterfamilie Abietoideae der Familie Pinaceae (). Der englische Name „ Hemlock “ (hemlocktannenartig) entstand aufgrund einer wahrgenommenen Ähnlichkeit des Geruchs ihrer zerriebenen Nadeln mit dem der nicht verwandten Hemlocktanne . ^{[ 4 ]} Im Gegensatz zur Hemlocktanne sind Tsuga -Arten nicht giftig. ^{[ 5 ]}

Die Gattung umfasst acht bis zehn Arten (je nach Quelle ), von denen vier in Nordamerika und vier bis sechs in Ostasien vorkommen . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]}

Hemlocktannen sind mittelgroße bis große, immergrüne Bäume mit einer Höhe von 10 bis 60 Metern und einer kegelförmigen bis unregelmäßigen Krone, wobei letztere besonders bei einigen asiatischen Arten vorkommt. Die Haupttriebe hängen in der Regel herab. Die Rinde ist schuppig und häufig tief gefurcht, ihre Farbe variiert von grau bis braun. Die Äste entspringen waagerecht vom Stamm und sind meist in flachen, nach unten gebogenen Zweigen angeordnet. Kurze Kurztriebe , die bei vielen Nacktsamern vorkommen , sind schwach bis mäßig entwickelt. Die jungen Zweige sowie die distalen Stammabschnitte sind biegsam und oft herabhängend. Die Stämme sind rau und mit Pulvini besetzt , die auch nach dem Laubfall erhalten bleiben . Die Winterknospen sind eiförmig oder kugelig, meist an der Spitze abgerundet und nicht harzig. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]}

Die Blätter sind abgeflacht bis leicht kantig und variieren in der Länge zwischen 5 und 35 Millimetern ( 3/16 – 1 Zoll) .+Die Blätter sind etwa 1 cm lang und 1–3 mm breit. Sie stehen einzeln und sind spiralig am Stängel angeordnet. Ihre Basis ist verdreht, sodass die Blätter flach seitlich am Stängel oder seltener radial anliegen. Zur Basis hin verjüngen sie sich abrupt zu einem Blattstiel, der auf einem nach vorn geneigten Blattstielansatz sitzt. Der Blattstiel ist an der Basis verdreht und verläuft fast parallel zum Stängel . Die Blattspitze ist entweder gekerbt, abgerundet oder spitz. Die Blattunterseite weist zwei weiße Stomatabänder auf (die bei *T. mertensiana* unauffällig sind), die durch eine erhabene Mittelrippe getrennt sind. Die Blattoberseite ist , mit Ausnahme der Blätter von *T. mertensiana* , spaltöffnungslos. Die Blätter besitzen einen Harzkanal unterhalb des einzelnen Leitbündels. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]}

The pollen cones grow solitary from lateral buds. They are 3–5 mm (1⁄8–3⁄16 in) – usually up to 5 mm or 3⁄16 in – in length, ovoid, globose, or ellipsoid, and yellowish-white to pale purple, and borne on a short peduncle. The pollen itself has a saccate, ring-like structure at its distal pole, and rarely this structure can be more or less doubly saccate. The seed cones are borne on year-old twigs and are small ovoid-globose or oblong-cylindric, ranging from 15–40 mm (5⁄8–1+5⁄8 in) long, except in T. mertensiana, where they are cylindrical and longer, 35–80 mm (1+1⁄2–3+1⁄4 in) in length; they are solitary, terminal or rarely lateral, pendulous, and are sessile or on a short peduncle up to 4 mm (3⁄16 in) long. Maturation occurs in 5–8 months, and the seeds are shed shortly thereafter; the cones are shed soon after seed release or up to a year or two later. The seed scales are thin, leathery, and persistent. They vary in shape and lack an apophysis and an umbo. The bracts are included and small. The seeds are small, from 2 to 4 mm (3⁄32 to 5⁄32 in) long, and winged, with the wing being 8 to 12 mm (5⁄16 to 1⁄2 in) in length. They also contain small adaxial resin vesicles. Seed germination is epigeal; the seedlings have 4–6 cotyledons.^{[6][7][8][2][9]}

Mountain hemlock (T. mertensiana) is unusual in the genus in several respects: the leaves are less flattened and arranged all round the shoot, and have stomata above as well as below, giving the foliage a glaucous colour; and the cones are the longest in the genus, 35–80 mm (1+3⁄8–3+1/8 Zoll  lang und eher zylindrisch als eiförmig. Einige Botaniker führen sie in einer eigenen Gattung als Hesperopeuce mertensiana ⁽ Bong.) Rydb., [ ^{10 ]} obwohl sie im Allgemeinen nur als Untergattung betrachtet wird. ^{[ 6 ]}

Die ältesten Fossilien, die der Gattung zugeordnet werden, sind Zweige aus der Unterkreide der Inneren Mongolei (China), wobei ihre Verwandtschaft zu den heutigen Tsuga-Arten nicht eindeutig ist. Die ältesten Pollenfunde der Gattung stammen aus der Oberkreide Polens und datieren auf etwa 90 Millionen Jahre vor heute. Reichlich vorhandene Überreste sind erst ab dem Eozän bekannt , als sich die heutige Tsuga -Kronengruppe vermutlich zu diversifizieren begann. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Obwohl Tsuga einst in der Region verbreitet war , starb die Gattung in Europa während des Mittelpleistozäns vor etwa 780.000 bis 440.000 Jahren aufgrund ungünstiger Klimaveränderungen infolge der anhaltenden quartären Vereisung aus . ^{[ 13 ]}

Eine weitere Art, die Langlebige Hemlocktanne, die ursprünglich als T. longibracteata beschrieben wurde , wird heute in der eigenen Gattung Nothotsuga geführt ; sie unterscheidet sich von Tsuga durch die aufrechten (nicht hängenden) Zapfen mit herausragenden Deckblättern und die in Dolden angeordneten männlichen Zapfen, in denen sie enger mit der Gattung Keteleeria verwandt ist . ^{[ 6 ] [ 8 ]}

Während frühere phylogenetische Analysen die Gattung Tsuga in asiatische und amerikanische Kladen unterteilten, hat die jüngste phylogenomische Forschung ein deutlich differenzierteres Bild der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gattung Tsuga ergeben . Eine aktuelle Studie, die auf der Analyse von 881 Kerngenen sowie Daten von 60 Plastiden- und 23 Mitochondrienloci basiert, legt nahe, dass die Gattung ihren Ursprung höchstwahrscheinlich in Nordamerika hat. ^{[ 14 ]} Einige Vertreter der Gattung verbreiteten sich später über die Bering-Landbrücke von Nordamerika nach Ostasien.

Die Gattung Tsuga scheint aus zwei Kladen zu bestehen: einer mit den westnordamerikanischen Hemlocktannenarten T. mertensiana und T. heterophylla und einer mit ostnordamerikanischen und asiatischen Hemlocktannen. Eine komplexe, netzartige Evolutionsgeschichte, insbesondere unter den ostasiatischen Taxa, hat deren phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse zusätzlich verkompliziert. T. chinensis veranschaulicht diese Komplexität, da sie eine paraphyletische Gruppe bildet und somit den Bedarf an weiterer Forschung und einer möglichen taxonomischen Neubewertung unterstreicht.

Das untenstehende Kladogramm stellt die derzeit beste Schätzung für die Phylogenie von Tsuga dar .

Akzeptierte lebende Arten ^{[ 1 ] [ 15 ] [ 2 ]}

• Tsuga canadensis – Kanadische Hemlocktanne – Ostkanada, Ostamerika
• Tsuga caroliniana – Carolina-Hemlocktanne – Südliche Appalachen
• Tsuga chinensis – Taiwan-Hemlocktanne – Taiwan , Tibet , weite Teile Chinas
• Tsuga diversifolia – Japanische Hemlocktanne – Honshu , Kyushu
• Tsuga dumosa – Himalaya-Hemlocktanne – Himalaya , Tibet, Yunnan , Sichuan
• Tsuga forrestii – Forrest-Hemlocktanne – Sichuan, Yunnan, Guizhou
• Tsuga heterophylla – Westliche Hemlocktanne – Westkanada, Nordwestliche USA
• Tsuga × jeffreyi – British Columbia , Washington (zweifelhaft; wird oft als Varietät von T. mertensiana betrachtet , ohne dass ein verifizierter Nachweis für einen hybriden Ursprung vorliegt ^{[ 6 ] [ 16 ]} )
• Tsuga mertensiana – Berg-Hemlocktanne – Alaska , Britisch-Kolumbien, Westliche Vereinigte Staaten
• Tsuga sieboldii – Südliche Japanische Hemlocktanne – Japan
• Tsuga ulleungensis – Ulleungdo-Hemlocktanne – Insel Ulleung , Korea ^{[ 17 ]}

Akzeptierte Paläospezies

• † Tsuga aburaensis Tanai - Abura, Hokkaido ( Miozän ) ^{[ 18 ]}
• † Tsuga asiatica – Lawula-Formation , Tibet ( Priabonium ) ^{[ 11 ]}
• † Tsuga europaea - Maria Mine, Alsdorf , Nordrhein-Westfalen (Miozän) ^{[ 19 ]}
• † Tsuga nanfengensis – Yunnan (Oberes Miozän) ^{[ 20 ]}
• † Tsuga swedaea – Buchanan-See-Formation , Axel-Heiberg-Insel ( Lutetian ) ^{[ 21 ]}
• † Tsuga taxoides - Innere Mongolei ( Unterkreide ) ^{[ 22 ]}
• † Tsuga weichangensis - Hebei (Miozän)
• † Tsuga xianfengensis – Yunnan (Oberes Miozän) ^{[ 11 ]}

Früher enthalten ^{[ 1 ]}

In andere Gattungen verschoben:

Die Arten sind alle an relativ feuchte, kühle gemäßigte Gebiete mit hohen Niederschlägen, kühlen Sommern und geringem oder keinem Trockenstress angepasst (und kommen ausschließlich dort vor). Sie sind außerdem an starke bis sehr starke Schneefälle im Winter angepasst und vertragen Eisstürme besser als die meisten anderen Bäume. ^{[ 6 ] [ 8 ]} Hemlocktannen sind schattentoleranter als andere Nadelbäume; sie sind jedoch anfälliger für Trockenheit. ^{[ 23 ]}

Die beiden ostnordamerikanischen Hemlocktannenarten, T. canadensis und T. caroliniana , sind durch die saftsaugende Hemlockwollschildlaus Adelges tsugae stark bedroht . [ 24 ] ^{Diese mit Blattläusen} verwandte Schildlaus wurde versehentlich aus Ostasien eingeschleppt, wo sie nur eine untergeordnete Rolle spielt. Es kam zu massivem Baumsterben, insbesondere östlich der Appalachen . Die asiatischen Arten sind gegen diesen Schädling resistent, die beiden westamerikanischen Hemlocktannenarten weisen eine mäßige Resistenz auf. In Nordamerika werden Hemlocktannen außerdem vom Hemlockspanner befallen . ^{[ 25 ]} Größere, befallene Hemlocktannen besitzen große, relativ hohe Wurzelsysteme, die beim Umstürzen andere Bäume mitreißen können. Das Laub junger Bäume wird häufig von Rehen angefressen , und die Samen dienen Finken und kleinen Nagetieren als Nahrung .

Alte Bäume werden häufig von verschiedenen Pilzkrankheiten und Fäulniserregern befallen , insbesondere von Heterobasidion annosum und Armillaria- Arten, die das Kernholz verfaulen lassen und den Baum schließlich anfällig für Windwurf machen , sowie von Rhizina undulata , die nach kleineren Grasbränden, welche das Wachstum der Rhizina- Sporen aktivieren, ganze Baumgruppen abtöten kann. ^{[ 26 ]}

Das Holz der Hemlocktanne ist in der Holzindustrie, insbesondere als Zellstoff , von Bedeutung . Viele Arten werden im Gartenbau verwendet , und zahlreiche Sorten wurden speziell für die Gartengestaltung gezüchtet. Die Rinde dient außerdem zur Ledergerbung . ^{[ 27 ]} Aus den Nadeln werden mitunter Tee und Parfüm hergestellt.

• „Hemlockbaum“  . Neue Internationale Enzyklopädie . 1905.
• Medien zu Tsuga auf Wikimedia Commons