Apiaceae ( / ˌ eɪ p i ˈ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ), auch Umbelliferaegenannt, sind eine Familie überwiegend aromatischerBlütenpflanzen,benannt nach derTypusgattungApium.sind allgemein alsSellerie-,Karotten-oderPetersilienfamilieoder einfach alsDoldenblütler. Mit über 3.800Artenin etwa 446Gattungen[1 ] . Zu ihr gehören so bekannte und wirtschaftlich bedeutende Pflanzen wieAjowan,Engelwurz,Anis,Asafoetida,Kümmel,Karotte,Sellerie,Kerbel,Koriander,Dill,Fenchel,Liebstöckel,Wiesenkerbel,Petersilie,PastinakeundStranddistelsowieSilphium,Identitätunklar ist und die möglicherweise ausgestorben ist.[ 2 ]

Zur Familie der Doldenblütler (Apiaceae) gehören zahlreiche phototoxische Arten, wie zum Beispiel der Riesenbärenklau , und eine kleinere Anzahl tödlich giftiger Arten, wie zum Beispiel der Gefleckte Schierling , der Wasserschierling , der Gefleckte Kuhgift , die Hundspetersilie und verschiedene Arten des Wassernabels .

Beschreibung

Die meisten Doldenblütler (Apiaceae) sind einjährige , zweijährige oder mehrjährige Kräuter (häufig mit zur Basis hin gehäuften Blättern), während einige wenige verholzende Sträucher oder kleine Bäume wie beispielsweise Bupleurum fruticosum sind . [ 3 ] : 35 Ihre Blätter sind von unterschiedlicher Größe und wechselständig angeordnet , wobei die oberen Blätter fast gegenständig stehen. Die Blätter können gestielt oder sitzend sein. Nebenblätter fehlen , die Blattstiele sind jedoch häufig scheidenartig, und die Blätter können durchwachsen sein . Die Blattspreite ist meist eingeschnitten, dreiteilig oder fiederspaltig , aber einfach und bei einigen Gattungen, z. B. Bupleurum , ganzrandig . [ 4 ] Zerrieben verströmen ihre Blätter üblicherweise einen ausgeprägten Geruch, der von aromatisch bis übelriechend reicht, bei manchen Arten jedoch fehlt.

Das charakteristische Merkmal dieser Familie ist der Blütenstand . Die Blüten stehen fast immer in endständigen Dolden , die einfach oder, häufiger, zusammengesetzt und oft doldenförmig sein können . Die Blüten sind in der Regel zwittrig und radiärsymmetrisch . Am Rand der Dolde können jedoch zygomorphe Blüten vorkommen, wie beispielsweise bei der Karotte ( Daucus carota ) und dem Koriander . Ihre Blütenblätter sind ungleich groß, wobei die nach außen gerichteten größer sind als die nach innen gerichteten. Einige Arten sind andromonözisch, polygamomonözisch oder sogar diözisch (wie Acronema ). Sie besitzen einen deutlichen Kelch und eine deutliche Krone . Der Kelch ist jedoch oft stark reduziert, sodass er bei vielen Arten nicht erkennbar ist. Die Krone kann weiß, gelb, rosa oder violett sein. Die Blüten sind fast vollständig fünfzählig , mit fünf Blütenblättern und fünf Staubblättern . [ 5 ] Die Funktionalität der Staubblätter variiert häufig selbst innerhalb eines einzelnen Blütenstands. Manche Blüten sind funktionell männlich (sie besitzen zwar einen Stempel, aber keine befruchtungsfähigen Samenanlagen), während andere funktionell weiblich sind (sie besitzen zwar Staubblätter, aber deren Staubbeutel produzieren keinen keimfähigen Pollen). Die Bestäubung einer Blüte durch den Pollen einer anderen Blüte derselben Pflanze ( Geitonogamie ) ist häufig. Das Gynoeceum besteht aus zwei zu einem einzigen, zweifächrigen Stempel verwachsenen Fruchtblättern mit einem unterständigen Fruchtknoten . [ 5 ] Die Griffel ( Stylopodien ) tragen zwei Griffel und sondern Nektar ab, der Bestäuber wie Fliegen, Mücken, Gnitzen, Käfer, Motten und Bienen anlockt. Die Frucht ist eine Spaltfrucht, bestehend aus zwei verwachsenen Fruchtblättern, die sich bei Reife in zwei Teilfrüchte (Merikarpen) trennen, von denen jede einen einzelnen Samen enthält. Die Früchte vieler Arten werden vom Wind verbreitet, andere, wie beispielsweise die von Daucus spp., sind mit Borsten bedeckt, die sich in der Zirbeldrüse ( Sanicula europaea) [ 3 ] verhaken und so im Fell von Tieren hängen bleiben können. Die Samen besitzen ein öliges Endosperm [ 6 ] [ 7 ] und enthalten häufig ätherische Öle mit aromatischen Verbindungen, die für den Geschmack von wirtschaftlich wichtigen Doldenblütlersamen wie Anis , Kreuzkümmel und Koriander verantwortlich sind.Die Form und die Details der Ornamentierung der reifen Früchte sind für die Bestimmung bis zur Artebene wichtig. [ 4 ] : 802

Taxonomie

Die Familie der Doldenblütler (Apiaceae) wurde 1836 von John Lindley erstmals beschrieben . [ 8 ] Der Name leitet sich von der Typusgattung Apium ab, die um 50 n. Chr. von Plinius dem Älteren für eine sellerieartige Pflanze verwendet wurde . [ 9 ] Die alternative Bezeichnung für die Familie, Umbelliferae, rührt daher, dass der Blütenstand in der Regel die Form einer zusammengesetzten Dolde aufweist. Die Familie war eine der ersten, die in Jacques Daleschamps’ „Historia generalis plantarum“ von 1586 als eigenständige Gruppe anerkannt wurde . Mit Robert Morisons „Plantarum umbelliferarum distribution nova“ von 1672 wurde sie zur ersten Pflanzengruppe, für die eine systematische Studie veröffentlicht wurde.

Die Familie ist im APG-III-System eindeutig der Ordnung der Apiales zugeordnet . Sie ist eng mit den Araliengewächsen (Araliaceae) verwandt , wobei die Grenzen zwischen diesen Familien weiterhin unklar sind. Traditionell wurden die Gruppen innerhalb der Familie hauptsächlich anhand der Fruchtmorphologie abgegrenzt, was jedoch nicht mit den Ergebnissen neuerer molekularphylogenetischer Analysen übereinstimmt . Die Unterfamilien- und Tribusklassifikation der Familie befindet sich derzeit im Wandel, da sich viele Gruppen als stark paraphyletisch oder polyphyletisch erwiesen haben . [ 1 ]

Klassifizierung und Phylogenie

Vor molekularphylogenetischen Studien wurde die Familie hauptsächlich anhand von Fruchtmerkmalen unterteilt. Molekularphylogenetische Analysen ab Mitte der 1990er Jahre haben gezeigt, dass sich Fruchtmerkmale oft parallel entwickelten, sodass ihre Verwendung in der Klassifizierung zu nicht monophyletischen Einheiten führte . [ 10 ] Im Jahr 2004 wurde vorgeschlagen, die Apiaceae in vier Unterfamilien zu unterteilen: [ 11 ]

Die Apioideae sind mit rund 90 % der Gattungen die mit Abstand größte Unterfamilie. Die meisten nachfolgenden Studien bestätigten diese Einteilung, obwohl einige Gattungen weiterhin unberücksichtigt blieben. Eine Studie aus dem Jahr 2021 schlug die im folgenden Kladogramm dargestellten Verwandtschaftsverhältnisse vor. [ 10 ]

Doldenblütler (Apiaceae)

Die Platysace- Klade sowie die Gattungen Klotzschia und Hermas fielen außerhalb der vier Unterfamilien. Es wurde vorgeschlagen, sie in eigenen Unterfamilien einzuordnen. Phlyctidocarpa wurde früher der Unterfamilie Apioideae zugeordnet, doch würde dies die Apioideae paraphyletisch machen . Sie könnte in eine erweiterte Unterfamilie Saniculoideae eingeordnet oder wieder in die Apioideae zurückgeführt werden, falls letztere um die Saniculoideae erweitert würde. [ 10 ]

Die Unterfamilien können weiter in Triben und Kladen unterteilt werden, wobei viele Kladen außerhalb formal anerkannter Triben liegen. [ 10 ]

Evolution

Die ältesten Fossilien der Gruppe, repräsentiert durch Pollen, stammen aus dem Eozän , obwohl die Familie selbst schätzungsweise in der späten Kreidezeit , wahrscheinlich in Australasien , entstanden ist . [ 12 ] [ 13 ]

Genera

Die Anzahl der von den Quellen anerkannten Gattungen variiert. Stand Dezember 2022 akzeptierte Plants of the World Online (PoWO) 444 Gattungen, während GRIN Taxonomy 462 anerkannte Gattungen akzeptierte. Die PoWO-Gattungen sind keine Teilmenge der GRIN-Gattungen; beispielsweise wird Haloselinum von PoWO, aber nicht von GRIN akzeptiert, während Halosciastrum von GRIN, aber nicht von PoWO akzeptiert wird, das es als Synonym von Angelica behandelt . Die Website Angiosperm Phylogeny führte eine ungefähre Liste von 446 Gattungen. [ 1 ]

Ökologie

Der Schwalbenschwanzfalter (Papilio polyxenes ) nutzt Doldenblütler (Apiaceae) als Nahrungsquelle und Wirtspflanzen für die Eiablage . [ 15 ] Auch der Zwanzigpunkt-Marienkäfer frisst häufig Mehltau auf diesen Pflanzen. [ 16 ]

Verwendung

Many members of this family are cultivated for various purposes. Parsnip (Pastinaca sativa), carrot (Daucus carota) and Hamburg parsley (Petroselinum crispum) produce tap roots that are large enough to be useful as food. Many species produce essential oils in their leaves or fruits and as a result are flavourful aromatic herbs. Examples are parsley (Petroselinum crispum), coriander (Coriandrum sativum), culantro, and dill (Anethum graveolens). The seeds may be used in cuisine, as with coriander (Coriandrum sativum), fennel (Foeniculum vulgare), cumin (Cuminum cyminum), and caraway (Carum carvi).

Other notable cultivated Apiaceae include chervil (Anthriscus cerefolium), angelica (Angelica spp.), celery (Apium graveolens), arracacha (Arracacia xanthorrhiza), sea holly (Eryngium spp.), asafoetida (Ferula asafoetida), galbanum (Ferula gummosa), cicely (Myrrhis odorata), anise (Pimpinella anisum), lovage (Levisticum officinale), and hacquetia (Sanicula epipactis).[6]

Cultivation

Generally, all members of this family are best cultivated in the cool-season garden; they may not grow at all if the soils are too warm. Almost every widely cultivated plant of this group is a considered useful as a companion plant. One reason is that the tiny flowers, clustered into umbels, are well suited for ladybugs, parasitic wasps, and predatory flies, which drink nectar when not reproducing.[17] They then prey upon insect pests on nearby plants. Some of the members of this family considered "herbs" produce scents that are believed to mask the odours of nearby plants, thus making them harder for insect pests to find.

Other uses

Die giftigen Vertreter der Doldenblütler (Apiaceae) wurden weltweit für verschiedene Zwecke genutzt. Die giftige Nachtkerze (Oenanthe crocata) diente als Hilfsmittel bei Selbstmorden, und aus verschiedenen anderen Arten dieser Familie wurden Pfeilgifte hergestellt.

Daucus carota wurde als Farbstoff für Butter verwendet. [ 18 ]

Dorema ammoniacum , Ferula galbaniflua und Ferula moschata (Sumbul) sind Weihrauchquellen .

Die holzige Azorella compacta Phil. wird in Südamerika als Brennstoff verwendet.

Toxizität

Viele Arten der Familie der Doldenblütler (Apiaceae) produzieren phototoxische Substanzen (sogenannte Furanocumarine), die die menschliche Haut gegenüber Sonnenlicht sensibilisieren. Der Kontakt mit furanocumarinhaltigen Pflanzenteilen, gefolgt von Sonnenlichtexposition, kann eine Phytophotodermatitis [19, 20 ] , eine schwere Hautentzündung, auslösen . Zu den phototoxischen Arten gehören Ammi majus , Notobubon galbanum , die Pastinake ( Pastinaca sativa ) und zahlreiche Arten der Gattung Heracleum , insbesondere der Riesen-Bärenklau ( Heracleum mantegazzianum ). Von allen Pflanzenarten, die bekanntermaßen Phytophotodermatitis auslösen, gehört etwa die Hälfte zur Familie der Doldenblütler (Apiaceae). [ 21 ]

Zur Familie der Doldenblütler (Apiaceae) gehören auch einige wenige neurotoxische Arten, darunter der Gefleckte Schierling , der Wasserschierling , der Gefleckte Wiesen-Welke , die Hundspetersilie und verschiedene Arten des Wassernabels . [ 22 ]

Einige Mitglieder der Familie der Doldenblütler (Apiaceae), darunter Karotte , Sellerie , Fenchel , Petersilie und Pastinake , enthalten Polyine , eine ungewöhnliche Klasse organischer Verbindungen, die zytotoxische Wirkungen aufweisen. [ 23 ] [ 24 ]

Referenzen

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Weiterführende Literatur