Vitellinmembran

Die Vitellinmembran oder Vitellinhülle ist eine Struktur, die die äußere Oberfläche der Plasmamembran einer Eizelle (das Oolemma ) umgibt, oder bei manchen Tieren (z. B. Vögeln) den extrazellulären Dotter und das Oolemma. Sie besteht hauptsächlich aus Proteinfasern mit Proteinrezeptoren, die für die Spermienbindung notwendig sind und ihrerseits an Rezeptoren der Spermienplasmamembran binden. Die Artenspezifität dieser Rezeptoren trägt dazu bei, die Paarung zwischen verschiedenen Arten zu verhindern. Bei Säugetieren wird sie Zona pellucida genannt . Zwischen der Vitellinmembran und dem Oolemma (der Eizellmembran) befindet sich ein flüssigkeitsgefüllter perivitelliner Raum .

Sobald das Spermium mit der Eizelle verschmilzt , kommt es zu einer Signaltransduktion , die einen Anstieg der Kalziumionenkonzentration im Zytoplasma zur Folge hat. Dies löst die kortikale Reaktion aus, bei der durch Exozytose kortikaler Granula verschiedene Substanzen auf die Vitellinmembran abgelagert werden. Dadurch bildet sich eine harte Schicht, die sogenannte Befruchtungsmembran, die als Barriere für weitere Spermien dient. Dieses Phänomen blockiert langsam die Polyspermie .

Bei Insekten wird die Vitellinmembran als Vitellinhülle bezeichnet und bildet die innere Auskleidung des Chorions .

Die Vitellinmembran des Huhns besteht aus zwei Hauptproteinschichten, die den Dotter stützen und ihn vom Eiklar trennen . Die innere Schicht wird als Perivitellinlamina bezeichnet. ^{[ 1 ]} Sie ist einschichtig und etwa 1 bis 3,5 μm dick. Hauptsächlich besteht sie aus fünf Glykoproteinen , die Ähnlichkeit mit Glykoproteinen der Zona pellucida von Säugetieren aufweisen und für die Strukturerhaltung verantwortlich sind ( ZP-Domänenproteine ). Die äußere Schicht, die Extravitellinlamina, besteht aus mehreren Unterschichten und ist daher 0,3 bis 9 μm dick. Sie setzt sich primär aus Proteinen wie Lysozym , Ovomucin und äußeren Vitellinmembranproteinen zusammen. Diese bilden das Netzwerk dichter, dünner Proteinfasern, das die Grundlage für das weitere Wachstum der äußeren Schicht während der Embryonalentwicklung schafft. ^{[ 2 ]} Aus einer breiteren Perspektive betrachtet, finden sich ZP-Domänenproteine ​​generell in der Vitellinmembran der Chordatiere (zu denen auch die Wirbeltiere gehören). ^{[ 3 ]}

Es ist bekannt, dass die Vitellinmembran als Barriere fungiert, die die Diffusion von Wasser und ausgewählten Nährstoffen zwischen dem Eiklar und dem Dotter ermöglicht. ^{[ 4 ]}

Die Spermien von Knochenfischen besitzen kein Akrosom. Ihre Eihüllen weisen eine kleine Öffnung auf, durch die ein einzelnes Spermium hindurchtreten kann. ^{[ 3 ]}

Obwohl Weichtiere nicht eng mit Chordaten verwandt sind, besitzen auch sie ZP-Domänenproteine ​​in der Vitellinhülle. Diese erkennen Spermienlysin . ^{[ 3 ]}

Die Eihülle von Insekten besteht aus Strukturproteinen, die jedoch nicht mit den ZP-Proteinen verwandt sind. ^{[ 3 ]}

Bei der erwachsenen Henne exprimieren Leberzellen die Proteine, die für die initiale Bildung der inneren Eizellschicht benötigt werden. Diese Proteine ​​werden über das Blut von der Leber zum Ort der Bildung im Eierstock transportiert . ^{[ 2 ]} Vor dem Eisprung bildet sich die innere Eizellschicht aus Follikelzellen , die die Eizelle umgeben . Nach dem Eisprung erfolgt die Befruchtung der Eizelle, wobei die äußere Eizellschicht von den Infundibulumdrüsen entlang der ersten Abschnitte des Eileiters sezerniert wird . ^{[ 1 ]}

Nachdem das Spermium die Gallertschicht durchdrungen hat, tritt sein Akrosomenfortsatz in Kontakt mit der Vitellinhülle. Diese enthält Glykoproteine ​​und Peptide, die eine artspezifische Spermienbindung und -erkennung ermöglichen. ^{[ 5 ]} Beispielsweise besitzt die Vitellinmembran bei den Seeigelarten Roter Seeigel und Purpurseeigel Bindin-Rezeptoren für das auf dem Spermienkopf befindliche Bindin-Protein. Beim Afrikanischen Krallenfrosch wurde festgestellt, dass das Glykoproteinpaar gp69/gp64 an der Spermienerkennung und -bindung beteiligt ist. ^{[ 6 ]}

Die Vitellinmembran erfüllt bei Hühnern eine andere Funktion. Im Hühnerei trennt sie das Dotter vom Eiklar und dient als Barriere gegen mikrobielle Infektionen. ^{[ 7 ]} Neben den 13 identifizierten Proteinen ^{[ 4 ]} , aus denen die Membran besteht, sind die Vitellin-Außenmembranproteine ​​(VMO) 1 ^{[ 8 ]} und 2 ^{[ 7 ]} entscheidend für die antimikrobiellen Eigenschaften der Membran. Eine aktuelle Studie zeigt, dass VMO 1 aufgrund seiner Fähigkeit, Östrogen zu regulieren und microRNAs im Eileiter zu beeinflussen, ein potenzieller diagnostischer Marker für Eierstockkrebs bei Hennen sein kann. ^{[ 8 ]} Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass die Vitellinmembran aus zwei Hauptschichten besteht: der inneren Schicht, die dem Dotter zugewandt ist, und der mittleren sowie der äußeren Schicht, die mit dem Eiklar in Kontakt steht. ^{[ 8 ]}

Bei Seeigeln bildet sich die Vitellinmembran unmittelbar nach der Befruchtung und verdickt sich später zur Befruchtungsmembran. Dieser Vorgang ist in etwa einer Minute abgeschlossen. ^{[ 9 ]} Die innerste Membran aller Tier-Eier, mit Ausnahme einiger Nesseltiere, wird als Vitellinmembran bezeichnet. Einige Eier von Wirbellosen und niederen Chordaten sind nur von dieser Membran umgeben, während die meisten weitere Membranen besitzen. ^{[ 10 ]} Frosch- und Vogeleier haben eine sehr dünne Vitellinmembran, die entweder von einer Gallertschicht (Frösche) oder anderen Membranen (Vögel) umgeben ist. Bei Säugetieren wird diese Struktur Zona pellucida genannt und ist von einer Stützzellschicht, der Corona radiata , umgeben . ^{[ 11 ]}

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  Vitellinmembran im Vogelei (7)
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  Vitellinmembran in einem Amphibienei (2)
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  Vitellinmembran in einem Fischei (A)
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  Bildung der Befruchtungshülle aus der Vitellinhülle
• 
  Parasitismus und die Vitellinmembran

• Kortikale Reaktion
• Ei-Aktivierung
• Perivitellinraum
• Zona pellucida

Dieser Artikel enthält gemeinfreien Text von Seite 45 der 20. Auflage von Gray's Anatomy (1918).