Arbuskuläre Mykorrhiza

Arbuskuläre Mykorrhiza ( AM ) (Plural: Mykorrhiza ) ist eine Mykorrhizaform , bei der der symbiontische Pilz ( arbuskuläre Mykorrhizapilze , AMF) in die Rindenzellen der Wurzeln einer Gefäßpflanze eindringt und dort Arbuskeln bildet . Arbuskuläre Mykorrhiza zählt neben Ericoid- und Orchideenmykorrhiza zu den Endomykorrhizaformen (nicht zu verwechseln mit Ektomykorrhiza ). Charakteristisch für sie ist die Bildung einzigartiger, baumartiger Strukturen, der Arbuskeln. ^{[ 1 ]} Zusätzlich treten häufig kugelförmige Speicherstrukturen, sogenannte Vesikel, auf.

Arbuskuläre Mykorrhiza werden von Pilzen des Unterstamms Glomeromycotina und einigen Pilzen der Mucoromycotina gebildet. Diese Unterstämme bilden zusammen mit den Mortierellomycotina den Stamm Mucoromycota , eine Schwestergruppe der bekannteren und vielfältigeren Dikarya- Pilze. ^{[ 2 ]}

Arbuskuläre Mykorrhizapilze (AM-Pilze) helfen Pflanzen, Nährstoffe wie Phosphor , Schwefel , Stickstoff und Mikronährstoffe aus dem Boden aufzunehmen . Man geht davon aus, dass die Entwicklung der arbuskulären Mykorrhiza-Symbiose eine entscheidende Rolle bei der ersten Besiedlung des Landes durch Pflanzen und in der Evolution der Gefäßpflanzen spielte. ^{[ 3 ]} Es heißt, es sei einfacher, die Pflanzen aufzuzählen, die keine Endomykorrhiza bilden, als jene, die dies tun. ^{[ 4 ]} Diese Symbiose ist eine hochentwickelte mutualistische Beziehung zwischen Pilzen und Pflanzen und die am weitesten verbreitete bekannte Pflanzensymbiose. ^{[ 5 ]} AMF kommen in 80 % der heute existierenden Gefäßpflanzenfamilien vor. ^{[ 6 ]}

Früher wurden diese Mykorrhiza-Assoziationen als „vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza (VAM)“ bezeichnet. Da jedoch einige Vertreter dieser Pilze, wie beispielsweise die Mitglieder der Gigasporaceae , keine Vesikel bilden, wurde die Bezeichnung in „arbuskuläre Mykorrhiza“ geändert, um auch diese einzuschließen. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Fortschritte in der Mykorrhiza- Physiologie und -Ökologie seit den 1970er Jahren haben zu einem besseren Verständnis der vielfältigen Funktionen von arbuskulären Mykorrhizapilzen (AMF) im Ökosystem geführt. Ein Beispiel hierfür ist der wichtige Beitrag des klebstoffartigen Proteins Glomalin zur Bodenstruktur (siehe unten). Dieses Wissen ist relevant für menschliche Bemühungen im Bereich des Ökosystemmanagements , der Ökosystemwiederherstellung und der Landwirtschaft .

Sowohl paläobiologische als auch molekulare Belege deuten darauf hin, dass die arbuskuläre Mykorrhiza (AM) eine uralte Symbiose ist, die vor mindestens 460 Millionen Jahren entstand. Die AM-Symbiose ist bei Landpflanzen weit verbreitet, was darauf schließen lässt, dass Mykorrhiza bereits bei den frühen Vorfahren der heutigen Landpflanzen vorhanden war. Diese positive Assoziation mit Pflanzen könnte die Entwicklung der Landpflanzen begünstigt haben. ^{[ 5 ]}

Der Rhynie-Chert aus dem Unterdevon hat Fossilien der frühesten Landpflanzen geliefert, in denen AM-Pilze nachgewiesen wurden. ^{[ 10 ]} Die fossilisierten Pflanzen, die Mykorrhizapilze enthielten, wurden in Kieselsäure konserviert.

Im frühen Devon entwickelte sich die terrestrische Flora. Pflanzen des Rhynie-Cherts aus dem Unterdevon (vor 400 Millionen Jahren) enthielten Strukturen, die Vesikeln und Sporen heutiger Glomus- Arten ähnelten. Besiedelte fossile Wurzeln wurden bei Aglaophyton major und Rhynia beobachtet , urzeitlichen Pflanzen mit Merkmalen von Gefäßpflanzen und Bryophyten sowie primitiven protostelischen Rhizomen . ^{[ 10 ]}

In den intrazellulären Räumen der Wurzeln wurde intraradikales Myzel beobachtet, und in den dünnwandigen Zellen der Schicht, ähnlich dem Palisadenparenchym , fanden sich Arbuskeln . Die fossilen Arbuskeln ähneln stark denen heutiger AMF. ^{[ 10 ]} Die arbuskelhaltigen Zellen weisen verdickte Zellwände auf, die auch bei rezenten, kolonisierten Zellen zu beobachten sind.

Mykorrhizen aus dem Miozän weisen eine vesikuläre Morphologie auf, die der heutiger Glomerales stark ähnelt . Diese konservierte Morphologie könnte die leichte Verfügbarkeit von Nährstoffen durch die Wirtspflanzen in modernen und miozänen Symbiosen widerspiegeln. ^{[ 11 ]} Es lässt sich jedoch argumentieren, dass sich die Effizienz der Signalprozesse seit dem Miozän wahrscheinlich weiterentwickelt hat, was sich im Fossilienbestand nicht nachweisen lässt. Eine Feinabstimmung der Signalprozesse würde die Koordination und den Nährstoffaustausch zwischen den Symbionten verbessern und gleichzeitig die Fitness sowohl der Pilze als auch der Pflanzen erhöhen.

Die Art der Beziehung zwischen Pflanzen und den Vorfahren arbuskulärer Mykorrhizapilze ist umstritten. Zwei Hypothesen lauten:

• Die Mykorrhiza-Symbiose entwickelte sich aus einer parasitären Interaktion zu einer für beide Seiten vorteilhaften Beziehung.
• Mykorrhizapilze entwickelten sich aus saprobiontischen Pilzen, die endosymbiotisch wurden. ^{[ 10 ]}

Im Rhynie Chert wurden sowohl Saprophyten als auch Biotrophe gefunden, allerdings gibt es nur wenige Belege, die eine der beiden Hypothesen stützen.

Einige Fossilienfunde deuten darauf hin, dass die parasitären Pilze die Wirtszellen nach dem Eindringen nicht sofort abtöteten, obwohl in den Wirtszellen eine Reaktion auf das Eindringen beobachtet wurde. Diese Reaktion könnte sich zu den für die Symbiose notwendigen chemischen Signalprozessen weiterentwickelt haben. ^{[ 10 ]}

In beiden Fällen geht man davon aus, dass sich die symbiotische Wechselwirkung zwischen Pflanze und Pilz aus einer Beziehung entwickelt hat, in der die Pilze Nährstoffe von der Pflanze bezogen, hin zu einer symbiotischen Beziehung, in der Pflanze und Pilze Nährstoffe austauschen.

Die Urpflanzen besaßen keine echten Wurzeln. Strullu-Derrien und Strullu schlugen die Begriffe „Paramykorrhiza“ für die Mykorrhiza vor, die das Rhizom, den Spross oder die Thalli infizierte, und „Eumykorrhiza“ für die Mykorrhiza, die echte Wurzeln infizierte. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Diese Strukturen wurden sowohl in Sporophyten als auch in Gametophyten der frühen Landpflanzen beschrieben. ^{[ 13 ]}

Das gestiegene Interesse an der Mykorrhiza-Symbiose und die Entwicklung ausgefeilter molekularer Techniken haben zu einer raschen Zunahme genetischer Erkenntnisse geführt. Wang et al. (2010) untersuchten Pflanzengene, die an der Kommunikation mit Pilzpartnern der Ordnung Glomales (DMI1, DMI3, IPD3) beteiligt sind. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Diese drei Gene konnten in allen wichtigen Kladen moderner Landpflanzen, einschließlich der Lebermoose – der basalsten Gruppe –, sequenziert werden. Die Phylogenie der drei Gene stimmte mit den damals gültigen Phylogenien der Landpflanzen überein. Dies impliziert, dass Mykorrhiza-Gene bereits im gemeinsamen Vorfahren der Landpflanzen vorhanden gewesen sein müssen und seit der Besiedlung des Landes durch Pflanzen vertikal vererbt wurden. ^{[ 15 ]}

Es wurde festgestellt, dass AM-Pilze das bakterielle Kernenzym ( Ribonuklease III) des sRNA-Prozessierungsmechanismus besitzen, vermutlich durch horizontalen Gentransfer von einem cyanobakteriellen Vorfahren und möglicherweise im Zusammenhang mit einer Symbiose. ^{[ 17 ]} Dieser Fund eines genetischen Fossils in AM-Pilzen legt eine enge Verwandtschaft zwischen AM-Pilzen und ihren cyanobakteriellen Vorfahren nahe. Eine ähnliche Symbiose zwischen Geosiphon und Nostoc wurde bereits beschrieben. ^{[ 18 ]}

Überraschenderweise besitzen arbuskuläre Mykorrhizapilze (AMF) trotz ihrer langen Evolution als unterirdische Partner von Pflanzenwurzeln, deren Umgebung fernab von Licht und Temperaturschwankungen liegt, eine konservierte circadiane Uhr. Der pilzliche circadiane Oszillator ( frq ) wird durch blaues Licht aktiviert, ähnlich wie beim Modellorganismus Neurospora crassa . ^{[ 19 ]} Der Nachweis der Konservierung einer circadianen Uhr und ihrer Zielgene in R. irregulare eröffnet neue Möglichkeiten zur Erforschung circadianer Uhren im Pilzpartner der AM-Symbiose. Dieselbe Studie charakterisierte das frq -Gen der AMF ^{[ 19 ]} , das erste identifizierte frq -Gen außerhalb der Dikarya, und legt nahe, dass die Evolution des frq -Gens im Pilzreich deutlich älter ist als bisher angenommen.

Die Entwicklung der AM-Pilze vor der Wurzelbesiedlung, die als Präsymbiose bezeichnet wird, besteht aus drei Stadien: Sporenkeimung , Hyphenwachstum, Wirtserkennung und Appressorienbildung .

Die Sporen der AM-Pilze sind dickwandige, vielkernige Dauerstrukturen. ^{[ 21 ]} Die Keimung der Sporen ist unabhängig von der Pflanze, da Sporen unter experimentellen Bedingungen sowohl in vitro als auch im Boden ohne Pflanzen zur Keimung gebracht wurden. Die Keimungsrate kann jedoch durch Wurzelexsudate der Wirtspflanze erhöht werden . [ ^{22 ] AM} -Pilzsporen keimen unter geeigneten Bedingungen hinsichtlich Bodenmatrix, Temperatur, Kohlendioxidkonzentration, pH-Wert und Phosphorkonzentration. ^{[ 21 ]}

Das Wachstum von AM- Hyphen im Boden wird durch Wurzelexsudate der Wirtspflanze, sogenannte Strigolactone , und die Phosphorkonzentration im Boden reguliert. ^{[ 23 ]} Niedrige Phosphorkonzentrationen im Boden fördern das Hyphenwachstum und die Verzweigung und induzieren die Exsudation von Verbindungen durch die Pflanze, welche die Intensität der Hyphenverzweigung steuern. ^{[ 22 ] [ 24 ]}

Die Verzweigung von AM-Pilzhyphen, die in einem 1 mM Phosphormedium kultiviert wurden, war signifikant reduziert, während die Länge des Keimschlauchs und das gesamte Hyphenwachstum unbeeinflusst blieben. Eine Phosphorkonzentration von 10 mM hemmte sowohl das Hyphenwachstum als auch die Verzweigung. Diese Phosphorkonzentration kommt in natürlichen Bodenbedingungen vor und könnte daher zu einer reduzierten Mykorrhizierung beitragen. ^{[ 24 ]}

Es wurde gezeigt, dass Wurzelexsudate von AMF-Wirtspflanzen, die in einem flüssigen Medium mit und ohne Phosphor kultiviert wurden, das Hyphenwachstum beeinflussen. Sporen von Gigaspora margarita wurden in Wirtspflanzenexsudaten gezüchtet. Die Hyphen von Pilzen, die in Exsudaten von phosphorarmen Wurzeln wuchsen, wuchsen stärker und bildeten mehr Tertiärverzweigungen als jene, die in Exsudaten von Pflanzen mit ausreichender Phosphorversorgung wuchsen. Bei Zugabe der wachstumsfördernden Wurzelexsudate in niedriger Konzentration bildeten die AM-Pilze verstreute, lange Verzweigungen. Mit steigender Exsudatkonzentration bildeten die Pilze dichter gebündelte Verzweigungen. Bei der höchsten Konzentration bildeten sich Arbuskeln, die für den Phosphoraustausch der AMF charakteristisch sind. ^{[ 24 ]}

Diese chemotaktische Reaktion der Pilze auf die Exsudate der Wirtspflanzen erhöht vermutlich die Effizienz der Wurzelbesiedlung in phosphorarmen Böden. ^{[ 22 ]} Es handelt sich um eine Anpassung der Pilze, um den Boden effizient nach einer geeigneten Wirtspflanze abzusuchen. ^{[ 24 ]}

Weitere Belege dafür, dass arbuskuläre Mykorrhizapilze wirtsspezifische Chemotaxis aufweisen , die das Hyphenwachstum in Richtung der Wurzeln einer potenziellen Wirtspflanze ermöglicht: Sporen von Glomus mosseae wurden durch eine nur für Hyphen durchlässige Membran von den Wurzeln einer Wirtspflanze, von Nichtwirtspflanzen und einer abgestorbenen Wirtspflanze getrennt. Bei der Behandlung mit der Wirtspflanze durchdrangen die Pilze die Membran und traten stets innerhalb von 800 μm von der Wurzel aus, nicht jedoch bei den Behandlungen mit Nichtwirtspflanzen und abgestorbenen Pflanzen. ^{[ 25 ]}

Molekularbiologische Techniken wurden eingesetzt, um die Signalwege zwischen arbuskulären Mykorrhizapilzen (AMF) und Pflanzenwurzeln zu verstehen. Im Jahr 2003 wurde gezeigt, wie AM in Gegenwart von Wurzelexsudaten potenzieller Wirtspflanzen physiologische Veränderungen durchläuft, um diese zu kolonisieren. Wurzelexsudate der Wirtspflanze aktivieren AM-Pilzgene, die für die Atmung von Kohlenstoffverbindungen in den Sporen notwendig sind. In Experimenten stieg die Transkriptionsrate von zehn Genen eine halbe Stunde nach der Exposition und nach einer Stunde noch stärker an. Nach vier Stunden Exposition reagierten AM mit morphologischem Wachstum. Die zu diesem Zeitpunkt isolierten Gene sind an der mitochondrialen Aktivität und der Enzymproduktion beteiligt. Die Atmungsrate des Pilzes, gemessen anhand des Sauerstoffverbrauchs, stieg _drei Stunden nach der Exposition gegenüber Wurzelexsudaten um 30 % an. Dies deutet darauf hin, dass Wurzelexsudate der Wirtspflanze die mitochondriale Aktivität der AMF-Sporen stimulieren. Es könnte sich um einen Teil eines pilzlichen Regulationsmechanismus handeln, der die Sporenenergie für effizientes Wachstum und die Verzweigung der Hyphen nach dem Empfang von Signalen einer potenziellen Wirtspflanze spart. ^{[ 26 ]}

Wenn arbuskuläre Mykorrhiza-Pilzhyphen auf die Wurzel einer Wirtspflanze treffen, bildet sich auf der Wurzel-Epidermis ein Appressorium oder eine „Infektionsstruktur“. Von dieser Struktur aus können die Hyphen in die Parenchymrinde der Wirtspflanze eindringen . [ ^{27 ] AM} benötigen keine chemischen Signale von der Pflanze, um die Appressorien zu bilden. AM-Pilze könnten Appressorien an den Zellwänden von „Geisterzellen“ bilden, deren Protoplast entfernt wurde, um die Signalübertragung zwischen den Pilzen und der Wirtspflanze zu unterbinden. Die Hyphen drangen jedoch nicht weiter in die Zellen ein und wuchsen nicht in Richtung Wurzelrinde, was darauf hindeutet, dass die Signalübertragung zwischen den Symbionten für weiteres Wachstum erforderlich ist, sobald Appressorien gebildet sind. ^{[ 22 ]}

Im Parenchym bildet der Pilz stark verzweigte Strukturen, sogenannte Arbuskeln , zum Nährstoffaustausch mit der Pflanze . ^{[ 27 ]} Diese sind charakteristisch für arbuskuläre Mykorrhizapilze. In den Arbuskeln findet der Austausch von Phosphor, Kohlenstoff, Wasser und anderen Nährstoffen statt. ^{[ 21 ]} Es gibt zwei Formen: Der Paris -Typ zeichnet sich durch das Wachstum der Hyphen von einer Zelle zur nächsten aus, der Arum -Typ hingegen durch das Wachstum der Hyphen im Raum zwischen den Pflanzenzellen. ^{[ 28 ]} Die Wahl zwischen Paris- und Arum -Typ hängt primär von der Wirtspflanzenfamilie ab, obwohl manche Familien oder Arten beide Typen bilden können. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Die Wirtspflanze kontrolliert das interzelluläre Hyphenwachstum und die Arbuskelbildung. Es kommt zu einer Dekondensation des pflanzlichen Chromatins , was auf eine erhöhte Transkription der pflanzlichen DNA in arbuskelhaltigen Zellen hindeutet. ^{[ 27 ]} Um die Arbuskeln aufzunehmen, sind in der Wirtspflanze tiefgreifende Veränderungen erforderlich. Die Vakuolen schrumpfen, und andere Zellorganellen proliferieren . Das Zytoskelett der Pflanzenzelle wird um die Arbuskeln herum reorganisiert.

Es gibt zwei weitere Hyphentypen, die von der kolonisierten Wirtspflanzenwurzel ausgehen. Nach erfolgter Kolonisierung wachsen kurzlebige Ausläuferhyphen von der Pflanzenwurzel in den Boden. Diese Hyphen nehmen Phosphor und Mikronährstoffe auf und geben sie an die Pflanze ab. AM-Pilzhyphen weisen ein hohes Oberflächen-Volumen-Verhältnis auf, wodurch ihre Absorptionsfähigkeit die von Pflanzenwurzeln übertrifft. ^{[ 31 ]} AMF-Hyphen sind zudem feiner als Wurzeln und können in Bodenporen eindringen, die für Wurzeln unzugänglich sind. ^{[ 32 ]} Der vierte AMF-Hyphentyp wächst von den Wurzeln aus und kolonisiert weitere Wirtspflanzenwurzeln. Die vier Hyphentypen unterscheiden sich morphologisch. ^{[ 21 ]}

AM-Pilze sind obligate Symbionten . Sie besitzen nur eine begrenzte saprobiontische Fähigkeit und sind für ihre Kohlenstoffernährung auf die Pflanze angewiesen. ^{[ 33 ]} AM-Pilze nehmen die Produkte der Photosynthese ihrer Wirtspflanze als Hexosen auf .

Der Kohlenstofftransfer von Pflanzen zu Pilzen kann über Arbuskeln oder intraradikale Hyphen erfolgen. ^{[ 34 ]} Die Sekundärsynthese aus Hexosen durch AM findet im intraradikalen Myzel statt. Innerhalb des Myzels wird Hexose in Trehalose und Glykogen umgewandelt . Trehalose und Glykogen sind Kohlenstoffspeicherformen, die schnell synthetisiert und abgebaut werden können und die intrazellulären Zuckerkonzentrationen puffern können. ^{[ 34 ]} Die intraradikale Hexose gelangt in den oxidativen Pentosephosphatweg , der Pentosen für Nukleinsäuren produziert .

Die Lipidbiosynthese findet auch im intraradikalen Myzel statt. Die Lipide werden anschließend in extraradikale Hyphen gespeichert oder dorthin exportiert, wo sie gespeichert oder verstoffwechselt werden können. Der Abbau von Lipiden zu Hexosen, die sogenannte Gluconeogenese , erfolgt im extraradikalen Myzel. ^{[ 34 ]} Ungefähr 25 % des von der Pflanze zu den Pilzen transportierten Kohlenstoffs werden in den extraradikalen Hyphen gespeichert. ^{[ 35 ]} Bis zu 20 % des Kohlenstoffs der Wirtspflanze können an die AM-Pilze übertragen werden. ^{[ 34 ]} Dies stellt die beträchtliche Kohlenstoffinvestition der Wirtspflanze in das Mykorrhiza-Netzwerk und ihren Beitrag zum unterirdischen organischen Kohlenstoffpool dar.

Eine erhöhte Kohlenstoffzufuhr der Pflanze zu den AM-Pilzen steigert die Phosphoraufnahme und den Phosphortransfer von den Pilzen zur Pflanze. ^{[ 36 ]} Umgekehrt verringert sich die Phosphoraufnahme und der Phosphortransfer, wenn den Pilzen weniger Photosyntheseprodukte zugeführt werden. Die verschiedenen AMF-Arten unterscheiden sich in ihrer Fähigkeit, die Pflanze mit Phosphor zu versorgen. ^{[ 37 ]} In manchen Fällen sind arbuskuläre Mykorrhizapilze schwache Symbionten, die wenig Phosphor liefern, aber relativ viel Kohlenstoff aufnehmen. ^{[ 37 ]}

Der Hauptnutzen von Mykorrhiza für Pflanzen wird auf die erhöhte Nährstoffaufnahme, insbesondere von Phosphor, zurückgeführt. Dies ist möglicherweise auf die vergrößerte Kontaktfläche mit dem Boden, den verstärkten Nährstofftransport in die Mykorrhiza, ein verändertes Wurzelmilieu und eine erhöhte Speicherung zurückzuführen. ^{[ 32 ]} Mykorrhiza können Phosphor deutlich effizienter aufnehmen als Pflanzenwurzeln. Phosphor gelangt entweder über die Wurzeln oder durch Diffusion dorthin, und die Hyphen verkürzen die Diffusionsstrecke, wodurch die Aufnahme erhöht wird. Die Phosphoraufnahme in die Mykorrhiza kann bis zu sechsmal höher sein als in die Wurzelhaare. ^{[ 32 ]} In manchen Fällen kann die Phosphoraufnahme vollständig vom Mykorrhiza-Netzwerk übernommen werden, und der gesamte Phosphor der Pflanze stammt aus den Hyphen. ^{[ 37 ]} Über die Rolle der Stickstoffernährung im arbuskulären Mykorrhiza-System und deren Auswirkungen auf die Symbiose und die Pflanzengemeinschaft ist weniger bekannt . Obwohl bedeutende Fortschritte bei der Aufklärung der Mechanismen dieser komplexen Wechselwirkung erzielt wurden, bleibt noch viel Forschungsarbeit zu leisten.

Die Aktivität von Mykorrhiza erhöht die Phosphorkonzentration in der Rhizosphäre . Mykorrhiza senkt den pH-Wert ^der Wurzelzone durch selektive Aufnahme von NH₄⁺ ₍ Ammoniumionen ) und Freisetzung von H⁺ ^- Ionen. Ein niedrigerer pH-Wert im Boden erhöht die Löslichkeit von Phosphorpräzipitaten. Die NH₄⁺-Aufnahme durch die Hyphen _erhöht ^zudem den Stickstofffluss zur Pflanze, da die inneren Bodenoberflächen Ammonium absorbieren und durch Diffusion verteilen. ^{[ 35 ]}

AM-Pilze galten bisher als asexuell , da ihnen sichtbare sexuelle Strukturen fehlen. ^{[ 38 ]} Allerdings wurden Homologe von 51 Genen, die an der Meiose beteiligt sind , darunter sieben meiosespezifische Gene, in den Genomen verschiedener AMF-Arten konserviert gefunden. Dies deutet darauf hin, dass diese vermeintlich uralten asexuellen Pilze möglicherweise zur konventionellen Meiose fähig sind. ^{[ 39 ]} Darüber hinaus wurde bei Rhizophagus irregularis ein genetischer Austausch mittels reziproker Rekombination in Dikaryonen zwischen haploiden Genomen nachgewiesen . ^{[ 38 ]}

Jüngste Forschungsergebnisse zeigen, dass AM-Pilze einen Diffusionsfaktor, den sogenannten Myc-Faktor , freisetzen, der das induzierbare Gen MtEnod11 des Nodulationsfaktors aktiviert. Dieses Gen ist auch an der Etablierung der Symbiose mit stickstofffixierenden Rhizobienbakterien beteiligt (Kosuta et al. 2003). Der Faktor wurde erstmals von Fabienne Maillet und Mitarbeitern ^{[ 40 ]} in einer bahnbrechenden , in Nature veröffentlichten Arbeit identifiziert. Sie extrahierten 300 Liter mykorrhizierte Karottenwurzeln und Exsudate von 40 Millionen keimenden Sporen von Rhizophagus irregularis und reinigten die aktive Fraktion. Sie wiesen nach, dass es sich bei diesem Wirkstoff um ein Lipo-Chito-Oligosaccharid handelt.

Die Erkennung von Myc-Faktoren löst den gemeinsamen symbiotischen Signalweg (CSSP) aus, der schließlich zum Anpassungsprogramm der Pflanze führt, um den arbuskulären Mykorrhiza-Pilzen als Wirte zu dienen.

Der Common Symbiosis Signaling Pathway (CSSP) ist eine Signalkaskade in Pflanzen , die sowohl bei der Wahrnehmung von NOD-Faktoren (für knöllchenbildende Rhizobien ) als auch bei der Wahrnehmung von MYC-Faktoren , die von arbuskulären Mykorrhizapilzen freigesetzt werden, aktiviert wird . Dieser Signalweg unterscheidet sich von den Pathogenerkennungswegen , weist aber möglicherweise gemeinsame Rezeptoren auf, die sowohl an der Pathogenerkennung als auch am CSSP beteiligt sind. Eine kürzlich von Kevin Cope und Kollegen veröffentlichte Arbeit ^{[ 41 ]} zeigte, dass möglicherweise auch andere Mykorrhiza -Typen die CSSP-Komponenten, wie beispielsweise die Myc-Faktor-Erkennung, nutzen.

Die AMF-Kolonisierung erfordert die folgende Kette von Ereignissen ^{[ 42 ]} , die grob in folgende Schritte unterteilt werden können:

1. Die Vorkontaktsignalisierung,

2. Das CSSP

2.A. Wahrnehmung

2.B. Getriebe

2.C. Transkription

3. Das Unterbringungsprogramm

Arbuskuläre Mykorrhizapilze kommen am häufigsten in Pflanzen vor, die auf mineralischen Böden wachsen, und sind für Pflanzen, die auf nährstoffarmen Substraten wie Vulkanböden und Sanddünen gedeihen, von großer Bedeutung . Die Populationen von AM-Pilzen sind in artenreichen Pflanzengemeinschaften wie tropischen Regenwäldern und gemäßigten Graslandschaften am größten, da sie dort viele potenzielle Wirtspflanzen vorfinden und ihre Fähigkeit zur Besiedlung eines breiten Wirtsspektrums nutzen können. ^{[ 43 ]} In sehr ariden oder nährstoffreichen Böden ist die Mykorrhizierung seltener. Mykorrhizen wurden auch in aquatischen Lebensräumen beobachtet ; jedoch verringert sich die Besiedlung in einigen Arten in wassergesättigten Böden. ^{[ 43 ]} Arbuskuläre Mykorrhizapilze finden sich in 80 % der Pflanzenarten ^{[ 44 ]} und wurden auf allen Kontinenten außer der Antarktis untersucht. ^{[ 45 ] [ 46 ]} Die Biogeographie der Glomeromycota wird durch Ausbreitungsbeschränkungen, ^{[ 47 ]} Umweltfaktoren wie das Klima, ^{[ 45 ]} Bodentypen und pH-Wert des Bodens, ^{[ 46 ]} Bodennährstoffe ^{[ 48 ]} und die Pflanzengemeinschaft beeinflusst. ^{[ 45 ] [ 49 ]} Während Erkenntnisse aus dem Jahr 2000 darauf hindeuten, dass AM-Pilze nicht auf bestimmte Wirtspflanzen spezialisiert sind, ^{[ 50 ]} zeigen Studien bis zum Jahr 2002, dass zumindest einige Pilztaxa Wirtsspezialisten sind. ^{[ 51 ]} Die Ökologie der Mucoromycotini, die arbuskuläre Mykorrhiza als Feinwurzelendophyten bilden, ist weitgehend unerforscht.

Die Spezifität, das Wirtsspektrum und der Kolonisierungsgrad von Mykorrhizapilzen sind aufgrund der komplexen Wechselwirkungen zwischen den Pilzen innerhalb einer Wurzel und im gesamten System im Feld schwer zu analysieren. Es gibt keine eindeutigen Hinweise darauf, dass arbuskuläre Mykorrhizapilze eine Spezifität für die Kolonisierung potenzieller AM-Wirtspflanzenarten aufweisen, wie es bei pathogenen Pilzen der Fall ist . ^{[ 43 ]} Dies könnte auf den jeweils gegensätzlichen Selektionsdruck zurückzuführen sein.

Bei pathogenen Beziehungen profitiert die Wirtspflanze von Mutationen, die eine Besiedlung verhindern, wohingegen sie in mutualistischen Symbiosen von Mutationen profitiert, die die Besiedlung durch arbuskuläre Mykorrhizapilze (AMF) ermöglichen. ^{[ 43 ]} Pflanzenarten unterscheiden sich jedoch im Ausmaß und in der Abhängigkeit von der Besiedlung durch bestimmte AM-Pilze. Einige Pflanzen können fakultativ , andere obligat mykotroph sein. [ ^{43 ] Jüngst} wurde der Mykorrhizastatus mit der Verbreitung von Pflanzen in Verbindung gebracht, ^{[ 52 ]} wobei obligat mykorrhizierte Pflanzen wärmere, trockenere Standorte besiedeln, während fakultativ mykorrhizierte Pflanzen ein breiteres Spektrum an Lebensräumen besiedeln.

Die Fähigkeit ein und derselben AM-Pilze, viele Pflanzenarten zu besiedeln, hat ökologische Konsequenzen. Pflanzen verschiedener Arten können unterirdisch durch ein gemeinsames Myzelnetzwerk verbunden sein. ^{[ 43 ]} Eine Pflanze liefert den photosynthetisch gewonnenen Kohlenstoff für den Aufbau dieses Myzelnetzwerks, das eine andere Pflanze einer anderen Art zur Mineralstoffaufnahme nutzen kann. Dies deutet darauf hin, dass arbuskuläre Mykorrhiza in der Lage ist, intra- und interspezifische Interaktionen unterirdisch auszugleichen. ^{[ 43 ]}

Da Glomeromycota-Pilze in Pflanzenwurzeln leben, werden sie maßgeblich von ihren Wirtspflanzen beeinflusst und wirken sich ihrerseits auch auf Pflanzengemeinschaften aus. Pflanzen können bis zu 30 % ihres photosynthetisch erzeugten Kohlenstoffs an AM-Pilze abgeben ^{[ 53 ]} , und im Gegenzug können AM-Pilze bis zu 80 % des pflanzlichen Phosphors und Stickstoffs aufnehmen ^{[ 44 ]} . Die Diversität von AM-Pilzgemeinschaften korreliert positiv mit der Pflanzendiversität ^{[ 54 ]} , der Pflanzenproduktivität ^{[ 55 ]} und dem Fraßdruck ^{[ 56 ]} . Arbuskuläre Mykorrhizapilze können durch kleinräumige Interaktionen mit der lokalen Pflanzengemeinschaft beeinflusst werden. So kann beispielsweise die Pflanzenumgebung einer bestimmten Pflanze die Zusammensetzung der AM-Pilzgemeinschaften verändern ^{[ 57 ]} , ebenso wie die Reihenfolge der Pflanzenansiedlung an einem Standort ^{[ 58 ] .}

Bei der Invasion von Pflanzenarten kann sich die AM-Pilzgemeinschaft und -Biomasse drastisch verändern. In den meisten Fällen nehmen AM-Pilzbiomasse und -diversität mit der Invasion ab. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} Einige mykotrophe Pflanzenarten können jedoch die AM-Pilzdiversität während einer Invasion sogar erhöhen. ^{[ 62 ]}

Der Mykorrhiza-Status invasiver Pflanzenarten variiert häufig regional. So sind beispielsweise in Großbritannien und Mitteleuropa invasive Pflanzen in jüngster Zeit häufiger obligat mykorrhiziert als erwartet ^{[ 52 ] [ 63 ]} , während invasive Pflanzen in Kalifornien seltener mykorrhiziert sind als erwartet ^{[ 64 ] .}

Alle Symbionten in einer Wirtspflanze interagieren miteinander, oft auf unvorhersehbare Weise. Eine Metaanalyse aus dem Jahr 2010 zeigte, dass Pflanzen, die sowohl von AM-Pilzen als auch von vertikal übertragenen Endophyten besiedelt sind, häufig größer sind als Pflanzen, die nur von diesen Symbionten unabhängig voneinander besiedelt sind. ^{[ 65 ]} Diese Beziehung ist jedoch kontextabhängig, da AM-Pilze synergistisch mit Pilzendophyten interagieren können, die die Blätter ihrer Wirtspflanze besiedeln ^{[ 66 ] [ 67 ]} oder antagonistisch. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]} Ähnliche Interaktionen können zwischen AM-Pilzen und Ektomykorrhiza-Pilzen sowie dunkel septierten Endophyten auftreten . ^{[ 71 ]}

Arbuskuläre Mykorrhizapilze weisen eine hohe Variabilität entlang vieler Umweltgradienten auf . Ihre Toleranz gegenüber Frost und Trockenheit variiert bekanntermaßen zwischen verschiedenen AM-Pilzarten. ^{[ 72 ]} Bei höheren Nährstoff- und Feuchtigkeitskonzentrationen im Boden nehmen AM-Pilze an Häufigkeit und Diversität ab, ^{[ 73 ]} vermutlich weil Pflanzen den AM-Pilzen weniger Kohlenstoff zuweisen und diese unter diesen Bedingungen ihre Ressourcen in intraradikale Hyphen umverteilen. ^{[ 74 ]} Langfristig können diese Umweltbedingungen sogar zu lokalen Anpassungen zwischen Wirtspflanzen, AM-Pilzen und den lokalen Nährstoffkonzentrationen im Boden führen. ^{[ 75 ]} Die AM-Zusammensetzung ist auf Berggipfeln oft weniger divers als in tieferen Lagen, was durch die Zusammensetzung der Pflanzenarten bedingt ist. ^{[ 76 ]}

AM-Pilze verbessern nachweislich die Toleranz von Pflanzen gegenüber abiotischen Umweltfaktoren wie Salzgehalt . Sie mildern Salzstress und fördern Wachstum und Produktivität der Pflanzen. ^{[ 77 ]}

Die Rhizosphäre ist die Bodenzone in unmittelbarer Nähe eines Wurzelsystems.

Die arbuskuläre Mykorrhiza-Symbiose beeinflusst die Gemeinschaft und Diversität anderer Organismen im Boden. Dies kann direkt durch die Freisetzung von Exsudaten oder indirekt durch eine Veränderung der Pflanzenarten sowie der Art und Menge der Pflanzenexsudate beobachtet werden. ^{[ 78 ]}

Es hat sich gezeigt, dass die Diversität von Mykorrhizapilzen die Pflanzenartenvielfalt erhöht, da die potenzielle Anzahl von Symbiosen zunimmt. Dominante arbuskuläre Mykorrhizapilze können die Ausbreitung nicht-mykorrhizierter Pflanzen auf Böden, auf denen sie eine Symbiose eingegangen sind, verhindern und ihren mykorrhizalen Wirt fördern. ^{[ 79 ]}

Sind Rhizobien im Boden vorhanden, wird die Mykorrhizierung durch eine erhöhte Konzentration chemischer Signalstoffe, die an der Etablierung der Symbiose beteiligt sind, verstärkt (Xie et al. 2003). Moleküle, die Nod-Faktoren ähneln, wurden aus AM-Pilzen isoliert und induzieren nachweislich MtEnod11, die Bildung von Seitenwurzeln und fördern die Mykorrhizierung. ^{[ 80 ]} Eine effektive Mykorrhizierung kann zudem die Knöllchenbildung und die symbiotische Stickstofffixierung bei mykorrhizierten Leguminosen erhöhen. ^{[ 35 ]}

Das Ausmaß der arbuskulären Mykorrhizierung und die Artenzusammensetzung beeinflussen die Bakterienpopulation in der Rhizosphäre. ^{[ 81 ]} Bakterienarten unterscheiden sich in ihrer Fähigkeit, um kohlenstoffhaltige Wurzelexsudate zu konkurrieren. Eine Veränderung der Menge oder Zusammensetzung von Wurzel- und Pilzexsudaten aufgrund der bestehenden AM-Mykorrhizierung bestimmt die Diversität und Abundanz der Bakteriengemeinschaft in der Rhizosphäre. ^{[ 78 ]}

Der Einfluss von AM-Pilzen auf das Wurzel- und Sprosswachstum von Pflanzen kann sich auch indirekt auf die Rhizosphärenbakterien auswirken. AM-Pilze tragen durch das Wachstum und den Abbau ihres Hyphennetzwerks erheblich zur Kohlenstoffversorgung der Rhizosphäre bei. Es gibt zudem Hinweise darauf, dass AM-Pilze eine wichtige Rolle bei der Vermittlung der pflanzenspezifischen Wirkung auf die bakterielle Zusammensetzung der Rhizosphäre spielen könnten. ^{[ 78 ]}

Der globale Klimawandel beeinflusst AM-Pilzgemeinschaften und die Wechselwirkungen zwischen AM-Pilzen und ihren Wirtspflanzen. Obwohl allgemein anerkannt ist, dass Wechselwirkungen zwischen Organismen deren Reaktion auf den globalen Klimawandel beeinflussen, können wir die Folgen dieser Wechselwirkungen in zukünftigen Klimabedingungen noch nicht vorhersagen. ^{[ 82 ]} Jüngste Metaanalysen zeigen, dass AM-Pilze die Pflanzenbiomasse unter Trockenstress erhöhen und unter simulierten Stickstoffeinträgen verringern. ^{[ 83 ] [ 84 ]} _{Es wurde nachgewiesen, dass arbuskuläre Mykorrhizapilze selbst ihre Biomasse als Reaktion auf erhöhte atmosphärische CO₂- Konzentrationen} steigern . ^{[ 85 ]}

Mitglieder der Kreuzblütlerfamilie ( Brassicaceae ), wie Kohl, Blumenkohl, Raps und Crambe , bilden keine arbuskulären Mykorrhizapilze an ihren Wurzeln. ^{[ 86 ]}

In den letzten zehn Jahren wurden spektakuläre Fortschritte in der molekulargenetischen Technologie und ihren Werkzeugen erzielt. Diese Fortschritte ermöglichen es Mikrobiologen und Mykorrhiza-Ökologen, neue und spannende Fragen zu den ökologischen und evolutionären Rollen arbuskulärer Mykorrhiza-Pilze (AM-Pilze) als Individuen, in Gemeinschaften und Ökosystemen zu stellen. Genetische Analysen von AM-Pilzen wurden eingesetzt, um die genetische Struktur einzelner Sporen mittels Multilocus-Genotypisierung zu untersuchen ^{[ 87 ]} , die Diversität und Anpassung von AM-Pilzen in verschiedenen Graslandgemeinschaften zu erforschen ^{[ 88 ]} und schließlich eine globale Untersuchung der AM-Pilzdiversität durchzuführen, die die beschriebene molekulare Diversität innerhalb des Stammes Glomeromycota erheblich erweitert hat ^{[ 89 ] .}

Die jüngsten Fortschritte in der Molekulargenetik ermöglichen die Analyse mikrobieller Gemeinschaften auf deutlich feineren und funktionelleren Skalen und potenziell mit größerer Zuverlässigkeit als bisherige Methoden. Die klassische Methode zur Identifizierung arbuskulärer Mykorrhizapilze (AM-Pilze) – die Extraktion von Sporen aus dem Boden und deren morphologische Analyse ^{[ 90 ] –} ist aufgrund der vielfältigen Strategien und Formen dieser Pilze mit zahlreichen Problemen behaftet. Dazu gehören beispielsweise die fehlende Sporenbildung bei bestimmten Arten, Saisonalität, geringe Kultivierbarkeit, mögliche Fehlbestimmungen (menschliche Fehler) sowie neue Erkenntnisse über mehrkernige Sporen ^{[ 91 ]} und eine hohe genetische Variabilität innerhalb klonaler AM-Arten ^{[ 92 ]} . Aufgrund dieser Probleme haben Forscher in der Vergangenheit die tatsächliche Zusammensetzung der AM-Pilzgemeinschaften zu einem bestimmten Zeitpunkt oder an einem bestimmten Ort wahrscheinlich falsch dargestellt. Darüber hinaus lassen sich mit den traditionellen Extraktions-, Kultivierungs- und mikroskopischen Identifizierungsmethoden keine aktiven/funktionierenden AM-Pilzpopulationen bestimmen, die jedoch für das Verständnis der Zusammenhänge zwischen pflanzen- und AM-Symbiosen und deren Mechanismen sowie deren ökologischen oder Ökosystemfunktionen von größter Bedeutung sind. Dies gilt insbesondere für Wurzelkolonisationsanalysen, mit denen der Anteil der von AM-Pilzen besiedelten Wurzeln bestimmt werden kann. Das Hauptproblem dieser Analyse liegt in Ackerböden, die mehrere AM-Pilzarten gleichzeitig in Symbiose mit einer Zielpflanze beherbergen (siehe Ökologie der AM). Die Identifizierung der assoziierten Pilzsymbionten ist ohne molekularbiologische Methoden nicht möglich. Obwohl die genetische Analyse von AM-Pilzgemeinschaften im letzten Jahrzehnt große Fortschritte gemacht hat, ist die Methodik noch nicht vollständig ausgereift. Im Folgenden werden die Methoden der molekulargenetischen Analyse von AM-Pilzen sowie ihre Anwendungen in der Forschung, zukünftige Entwicklungsrichtungen und einige damit verbundene Probleme vorgestellt.

Genetische Analysen von AM-Pilzen aus Boden- und Wurzelproben sind in ihrer Anwendbarkeit zur Beantwortung ökologischer und phylogenetischer Fragestellungen vielfältig. DNA-Analysen nutzen verschiedene nukleäre Marker zur Charakterisierung von AM-Pilzen und repräsentieren unterschiedliche Regionen des nukleären ribosomalen Operons ( 18S rRNA ), das in allen eukaryotischen Organismen vorkommt. Die DNA-Analyse von AM-Pilzen mithilfe dieser Marker begann in den frühen 1990er Jahren ^{[ 93 ]} und wird bis heute weiterentwickelt. Das Gen der kleinen ribosomalen Untereinheit (SSU), das Gen des internen transkribierten Spacers ( ITS ) und das Gen der großen ribosomalen Untereinheit (LSU) sind derzeit die am häufigsten verwendeten DNA-Marker. Die SSU-Region wurde am häufigsten in ökologischen Studien eingesetzt ^{[ 94 ]} , während die ITS- und LSU-Regionen überwiegend für die taxonomische Einordnung des Stammes Glomeromycota verwendet wurden ^{[ 95 ] .}

Die Echtzeit-PCR oder quantitative PCR (qPCR) etabliert sich zunehmend als Methode zur schnellen Amplifikation und simultanen Quantifizierung gezielter AM-Pilz-DNA aus biologischen Proben (Pflanzenwurzeln oder Böden). Neuere Entwicklungen bei qPCR-Markern ermöglichen es Forschern, die relative Häufigkeit von AM-Pilzarten in Wurzeln sowohl in Gewächshausexperimenten als auch im Freiland zu untersuchen und lokale AM-Pilzgemeinschaften zu identifizieren.

qPCR-Marker für arbuskuläre Mykorrhizapilze bestehen aus AM-spezifischen Primern und fluoreszenzmarkierten Hydrolysesonden. Die Auswahl dieser AM-spezifischen Primer (siehe oben) obliegt dem Forscher und richtet sich in der Regel nach der Fragestellung, den verfügbaren Ressourcen und der Bereitschaft zur Fehlerbehebung im Labor.

Die DNA-Microarray -Analyse wird aktuell in der AM-Pilzforschung eingesetzt, um die Expression zahlreicher Gene von Zielarten oder experimentellen Proben gleichzeitig zu messen. Das gängigste Werkzeug ist die Functional Gene Array (FGA)-Technologie, ein spezialisierter Microarray mit Sonden für Gene, die für mikrobielle Prozesse wie den Kohlenstoff-, Stickstoff- oder Phosphorkreislauf funktionell wichtig sind. FGAs ermöglichen die gleichzeitige Untersuchung vieler funktioneller Gene. ^{[ 96 ]} Diese Technik wird typischerweise für die allgemeine Analyse funktioneller mikrobieller Gene verwendet. In Kombination mit der Genomsequenzierung lassen sich Rückschlüsse auf den Zusammenhang zwischen der Zusammensetzung der Pilzgemeinschaft und der mikrobiellen Funktionalität ziehen.

Spezifische chemische Signaturen von Organismen können genutzt werden, um die Biomasse schwer nachweisbarer Organismen wie AM-Pilze oder Bodenbakterien zu bestimmen. Lipide, insbesondere Phospholipide und neutrale Lipide, bestehen aus Fettsäuren, die an ein Glycerinrückgrat gebunden sind. Die Fettsäurezusammensetzung von Organismen variiert, und die Anteile bestimmter Fettsäuren können organismenspezifisch sein. Beispielsweise machen die Fettsäuren 16:1ω5 und 18:1ω7 im Phospholipidanteil von AM-Pilzen etwa 58 % der gesamten Fettsäurezusammensetzung aus. ^{[ 97 ]} Die Fettsäure 16:1ω5 wird am häufigsten zur Charakterisierung von AM-Pilzen in Böden verwendet und kann als starker Indikator für Myzelbiomasse in Bodenproben dienen. ^{[ 97 ]}

Die Analyse der neutralen Lipidfettsäuren von AM-Pilzen wird typischerweise als Methode zur Bestimmung der Energiespeicherung betrachtet. Besonders wichtig ist jedoch, dass das Verhältnis von NLFA (16:1ω5) zu PLFA (16:1ω5) potenziell den Ernährungsstatus von AM-Pilzen im Boden aufzeigen kann. Energie wird in AM-Pilzen hauptsächlich in Form neutraler Lipide in Speicherstrukturen wie Sporen und Vesikeln gespeichert. Daher korreliert der NLFA-Gehalt recht gut mit der Sporenanzahl in einem bestimmten Bodenvolumen. ^{[ 97 ]} Das Verhältnis der NLFA-Konzentration zur PLFA-Konzentration (aktives Myzel) gibt dann den Anteil des in Speicherstrukturen (Sporen, gemessen als NLFA) gebundenen Kohlenstoffs an.

Zu den Problemen bei der Analyse von Lipidfettsäuren zählen die unvollständige Spezifität der Fettsäuren für AM-Pilze, die art- oder gattungsspezifische Variation der Fettsäurezusammensetzung, die die Analyse in Systemen mit mehreren AM-Pilzarten (z. B. Ackerboden) erschweren kann, die hohen Hintergrundkonzentrationen bestimmter Fettsäuren im Boden sowie die Korrelation von Phospholipiden mit der Membranoberfläche eines Organismus, wobei das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen zwischen Organismen wie Bakterien und Pilzen stark variieren kann. ^{[ 98 ]} Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um die Wirksamkeit dieser Methode in Ackerböden mit vielen Gattungen und Arten von AM-Pilzen zu ermitteln und ihre Fähigkeit zur Unterscheidung verschiedener Fettsäurezusammensetzungen zu bestimmen.

Eine vielversprechende Möglichkeit zur zukünftigen Analyse von AM-Pilzen ist der Einsatz stabiler Isotopenmarkierung. Die stabile Isotopenmarkierung ( SIP ) ist eine Technik, mit der sich die aktive Stoffwechselfunktion einzelner Taxa innerhalb eines komplexen mikrobiellen Systems bestimmen lässt. Diese hohe Spezifität, die mikrobielle Funktion und Phylogenetik verknüpft, wurde in der mikrobiellen Ökologie bisher nicht erreicht. Die Methode kann zudem unabhängig von klassischen Kultivierungsmethoden in der mikrobiellen Ökologie eingesetzt werden und ermöglicht so die In-situ- Analyse funktioneller Mikroorganismen. Auch die Sequenzierung einzelner Zellkerne aus Sporen von AM-Pilzen wurde kürzlich entwickelt und umgeht ebenfalls die Notwendigkeit von Kultivierungsmethoden. ^{[ 99 ]}

SIP, genauer gesagt DNA/RNA-basiertes SIP, verwendet mit stabilen Isotopen angereicherte Substrate wie 13 C, 15 N oder  18 O (H 2 ) und analysiert anschließend die markierten Marker mithilfe artspezifischer DNA- oder RNA-Marker. [ 100 ] Die Analyse der markierten DNA erfolgt durch Trennung von unmarkierter und markierter DNA auf einem Cäsiumchlorid-Gradienten in einer Ultrazentrifuge. [ 101 ] Da alle Mikroorganismen Wasser in ihre Zellen aufnehmen können, stellt die Verwendung von  18  O als stabilem Isotop eine vielversprechende neue Methode dar, die Antworten auf Fragen liefern kann, mit denen sich mikrobielle Ökologen und Biologen seit Jahren auseinandersetzen, insbesondere die Frage: Welche Mikroorganismen sind in meinem System aktiv ? Die  18 O-Methode, auch Schwerwassermethode genannt, erfasst alle aktiv wachsenden Organismen und beeinflusst deren Wachstum kaum. Dies trifft insbesondere auf die meisten Gewächshausexperimente mit arbuskulären Mykorrhiza zu, da die Pflanzen ohnehin bewässert werden müssen und Wasser nicht direkt Organismen mit spezifischen Stoffwechselwegen selektiert, [ 101 ] wie es bei der Verwendung von 13 C und 15 N der Fall wäre.

Diese Methode wurde in Experimenten mit arbuskulärer Mykorrhiza bisher wenig angewendet. Sollte sich jedoch in einem kontrollierten Experiment ihre Funktionsfähigkeit beweisen und die Analysetechniken für DNA/RNA-Pilzgemeinschaften weiter verfeinert werden, könnte dies eine praktikable Option sein, um den aktiv wachsenden Anteil der AM-Pilzarten über verschiedene Vegetationsperioden hinweg, bei unterschiedlichen Wirtspflanzen oder Behandlungen und angesichts des Klimawandels sehr spezifisch zu bestimmen.

Es wurde berichtet, dass sRNAs eine entscheidende Rolle in der Kommunikation zwischen Wirt und Symbiont spielen. ^{[ 102 ]} Der sRNA-Prozessierungsmechanismus ist daher wichtig für das Verständnis der AM-Symbiose. AM-Pilze scheinen einzigartige Merkmale zu besitzen, da sie sowohl ein bakterielles Kernenzym als auch eine große Anzahl von Argonautenproteinen in ihrem sRNA-Prozessierungssystem (oder RNAi-System) aufweisen. ^{[ 17 ]} Die Erforschung von sRNA und sRNA-Prozessierungsmechanismen ist ebenfalls ein spannendes Gebiet zum Verständnis der AM-Pilz-Symbiose.

Die Störung einheimischer Pflanzengemeinschaften in von Wüstenbildung bedrohten Gebieten führt häufig zu einer Verschlechterung der physikalischen und biologischen Bodeneigenschaften, der Bodenstruktur, der Nährstoffverfügbarkeit und des Gehalts an organischer Substanz. Bei der Renaturierung gestörter Flächen ist es daher unerlässlich, nicht nur die oberirdische Vegetation, sondern auch die biologischen und physikalischen Bodeneigenschaften wiederherzustellen. ^{[ 103 ]}

Ein relativ neuer Ansatz zur Bodensanierung ist die Beimpfung des Bodens mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (AM-Pilzen) bei der Wiederansiedlung von Vegetation im Rahmen ökologischer Sanierungsprojekte (Phytosanierung). Dadurch können sich Wirtspflanzen auf degradierten Böden etablieren und die Bodenqualität und -gesundheit verbessern. ^{[ 104 ]} Die Bodenqualitätsparameter verbesserten sich langfristig signifikant, wenn eine Mischung einheimischer arbuskulärer Mykorrhizapilzarten eingebracht wurde, im Vergleich zu nicht beimpftem Boden und Boden, der mit einer einzelnen exotischen AM-Pilzart beimpft wurde. ^{[ 103 ]} Zu den Vorteilen zählten gesteigertes Pflanzenwachstum, erhöhte Phosphoraufnahme ^{[ 105 ]} und Stickstoffgehalt im Boden, höherer Gehalt an organischer Substanz sowie eine verbesserte Bodenaggregation. Letztere wird auf eine stärkere Knöllchenbildung bei Leguminosen in Gegenwart von AM-Pilzen, eine bessere Wasserinfiltration und eine verbesserte Bodenbelüftung durch die Bodenaggregation zurückgeführt. ^{[ 103 ]} Einheimische AM-Pilzstämme fördern die Extraktion von Schwermetallen aus kontaminierten Böden und machen diese gesund und für den Pflanzenbau geeignet. ^{[ 106 ]}

Viele moderne Anbaumethoden stören die Mykorrhiza-Symbiose. Die ressourcenschonende Landwirtschaft birgt großes Potenzial, das System so zu gestalten, dass die Mykorrhiza-Symbiose gefördert wird.

Konventionelle landwirtschaftliche Praktiken wie Bodenbearbeitung , der Einsatz von hohen Düngemitteln und Fungiziden , mangelhafte Fruchtfolgen und die Selektion von Pflanzen, die unter diesen Bedingungen überleben, behindern die Fähigkeit der Pflanzen, eine Symbiose mit arbuskulären Mykorrhizapilzen einzugehen.

Die meisten landwirtschaftlichen Nutzpflanzen gedeihen besser und erzielen höhere Erträge, wenn sie gut von AM-Pilzen besiedelt sind. Die AM-Symbiose erhöht die Phosphor- und Mikronährstoffaufnahme sowie das Wachstum der Wirtspflanze (George et al. 1992).

Die Bewirtschaftung von AM-Pilzen ist besonders wichtig für ökologische und ressourcenschonende Landwirtschaftssysteme, in denen der Phosphorgehalt im Boden im Allgemeinen niedrig ist, obwohl alle Agrarökosysteme von der Förderung der Etablierung arbuskulärer Mykorrhiza profitieren können.

Some crops that are poor at seeking out nutrients in the soil are very dependent on AM fungi for phosphorus uptake. For example, flax, which has poor chemotaxic ability, is highly dependent on AM-mediated phosphorus uptake at low and intermediate soil phosphorus concentrations (Thingstrup et al. 1998).

Proper management of AMF in the agroecosystems can improve the quality of the soil and the productivity of the land. Agricultural practices such as reduced tillage, low phosphorus fertilizer usage, and perennialized cropping systems promote functional mycorrhizal symbiosis.

Tillage reduces the inoculation potential of the soil and the efficacy of mycorrhizaes by disrupting the extraradical hyphal network (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999, Mozafar et al. 2000).

By breaking apart the soil macro structure, the hyphal network is rendered non-infective (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999). The disruption of the hyphal network decreases the absorptive abilities of the mycorrhizae because the surface area spanned by the hyphae is greatly reduced. This, in turn, lowers the phosphorus input to the plants that are connected to the hyphal network (Figure 3, McGonigle & Miller 1999).

In reduced-tillage system, heavy phosphorus fertilizer input may not be required as compared to heavy-tillage systems. This is due to the increase in mycorrhizal network, which allows mycorrhizae to provide the plant with sufficient phosphorus (Miller et al. 1995).

The benefits of AMF are greatest in systems where inputs are low. Heavy usage of phosphorus fertilizer can inhibit mycorrhizal colonization and growth.

As the soil's phosphorus levels available to the plants increases, the amount of phosphorus also increases in the plant's tissues, and carbon drain on the plant by the AM fungi symbiosis become non-beneficial to the plant (Grant 2005).

A decrease in mycorrhizal colonization due to high soil-phosphorus levels can lead to plant deficiencies in other micronutrients that have mycorrhizal-mediated uptake such as copper (Timmer & Leyden 1980).

Cover crops are grown in the fall, winter, and spring, covering the soil during periods when it would commonly be left without a cover of growing plants.

Mycorrhizal cover crops can be used to improve the mycorrhizal inoculum potential and hyphal network (Kabir and Koide 2000, Boswell et al.1998, Sorensen et al. 2005).

Da AM-Pilze biotroph sind, sind sie für das Wachstum ihrer Hyphennetzwerke auf Pflanzen angewiesen. Der Anbau einer Zwischenfrucht verlängert die Wachstumsphase der AM-Pilze bis in den Herbst, Winter und Frühling. Die Förderung des Hyphenwachstums führt zu einem ausgedehnteren Hyphennetzwerk. Die erhöhte Mykorrhizierung in Zwischenfruchtsystemen lässt sich größtenteils auf ein verstärktes extraradikales Hyphennetzwerk zurückführen, das die Wurzeln der neuen Kulturpflanze besiedeln kann (Boswell et al. 1998). Die extraradikalen Myzelien überwintern und ermöglichen so eine schnelle Besiedlung im Frühjahr und eine frühe Symbiose (McGonigle und Miller 1999). Diese frühe Symbiose erlaubt es den Pflanzen, auf das gut etablierte Hyphennetzwerk zurückzugreifen und während des frühen Wachstums ausreichend mit Phosphor versorgt zu werden, was den Ernteertrag deutlich steigert.

Die Wiederherstellung einheimischer AM-Pilze erhöht den Erfolg ökologischer Sanierungsprojekte und beschleunigt die Bodenregeneration. ^{[ 103 ]} AM-Pilze verbessern die Stabilität von Bodenaggregaten durch die Produktion extraradikaler Hyphen und eines Bodenproteins namens Glomalin .

Glomalinverwandte Bodenproteine ​​(GRSP) wurden mithilfe eines monoklonalen Antikörpers (Mab32B11) identifiziert, der gegen zerkleinerte AMF-Sporen gerichtet ist. Die Identifizierung erfolgte unter den Extraktionsbedingungen und mit Reaktion des Antikörpers Mab32B11.

Es gibt weitere Indizien dafür, dass Glomalin von AM-Pilzen stammt. Werden AM-Pilze durch Inkubation von Bodenproben ohne Wirtspflanzen aus dem Boden entfernt, sinkt die GRSP-Konzentration. Ein ähnlicher Rückgang von GRSP wurde auch in inkubierten Böden von Wald-, Aufforstungs- und landwirtschaftlichen Flächen ^{[ 108 ]} sowie von mit Fungiziden behandelten Grünlandflächen ^{[ 109 ] beobachtet.}

Es wird angenommen, dass Glomalin die Wasserstabilität von Bodenaggregaten verbessert und die Bodenerosion verringert . In verschiedenen Böden, in denen organisches Material das Hauptbindemittel ist, wurde eine starke Korrelation zwischen GRSP und der Wasserstabilität von Bodenaggregaten festgestellt, obwohl der Mechanismus unbekannt ist. ^{[ 109 ]} Das Protein Glomalin wurde bisher weder isoliert noch beschrieben, und der Zusammenhang zwischen Glomalin, GRSP und arbuskulären Mykorrhizapilzen ist unklar. ^{[ 109 ]}

• Ektomykorrhiza
• Ericoid-Mykorrhiza
• Mykorrhiza
• Mykorrhiza und der Klimawandel
• Mykorrhizapilze und Kohlenstoffspeicherung im Boden
• Prototaxiten
• Die Internationale Sammlung von (vesikulären) arbuskulären Mykorrhizapilzen (INVAM)
• Glomus iranicum var. tenuihypharum
• Wood Wide Web

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• Mykorrhiza-Assoziationen: Die Webressource. Abschnitt 4: Arbuskuläre Mykorrhizen.
• INVAM: Internationale Kultursammlung von (vesikulären) arbuskulären Mykorrhizapilzen
• Phylogenie und Taxonomie der Glomeromycota
• Literaturaustausch zum Thema Mykorrhiza
• Janusz Blaszkowski – Informationen über AMF