Klanglandschaftsökologie

Die Klanglandschaftsökologie untersucht die akustischen Wechselwirkungen zwischen Lebewesen – Menschen und anderen – und ihrer Umwelt, unabhängig davon, ob es sich um Meeres- oder Landorganismen handelt. Der Begriff tauchte erstmals 1978 im „Handbook for Acoustic Ecology“ von Barry Truax auf ^{[ 1 ]} und wird gelegentlich, teils synonym, mit dem Begriff „akustische Ökologie“ verwendet . Klanglandschaftsökologen erforschen zudem die Beziehungen zwischen den drei grundlegenden Schallquellen der Klanglandschaft: Biophonie (von Organismen erzeugte Geräusche) , Geophonie (aus nicht-biologischen natürlichen Kategorien) und Anthropophonie ( vom Menschen erzeugte Geräusche ).

Zunehmend werden Klanglandschaften von einer Untergruppe der Anthropophonie (manchmal auch als „anthropogener Lärm“ bezeichnet) oder Technophonie, der allgegenwärtigen Präsenz elektromechanischer Geräusche, dominiert. Diese Unterart der Lärmbelastung kann sich negativ auf eine Vielzahl von Organismen auswirken. Veränderungen der Klanglandschaften infolge natürlicher Phänomene und menschlicher Eingriffe können weitreichende ökologische Folgen haben, da viele Organismen im Laufe der Evolution gelernt haben, auf akustische Signale zu reagieren, die vorwiegend aus ungestörten Lebensräumen stammen.

Klanglandschaftsökologen nutzen Aufnahmegeräte , Audioinstrumente und Elemente traditioneller ökologischer und akustischer Analysen, um die Struktur von Klanglandschaften zu untersuchen. Die Klanglandschaftsökologie hat das Verständnis ökologischer Fragestellungen vertieft und eine unmittelbare Verbindung zu ökologischen Daten hergestellt. Der Erhalt natürlicher Klanglandschaften ist heute ein anerkanntes Naturschutzziel .

Als akademische Disziplin weist die Klanglandschaftsökologie zwar einige Gemeinsamkeiten mit anderen Forschungsfeldern auf, unterscheidet sich aber auch in wesentlichen Punkten von ihnen. ^{[ 2 ]} So befasst sich beispielsweise auch die akustische Ökologie mit der Untersuchung mehrerer Schallquellen. Die akustische Ökologie, die auf den Grundlagenarbeiten von R. Murray Schafer und Barry Truax basiert , konzentriert sich jedoch primär auf die menschliche Wahrnehmung von Klanglandschaften. Die Klanglandschaftsökologie verfolgt einen umfassenderen Ansatz, indem sie die Auswirkungen von Klanglandschaften auf Lebensgemeinschaften – sowohl menschliche als auch andere – sowie die potenziellen Wechselwirkungen zwischen Klängen in der Umwelt betrachtet. ^{[ 3 ]} Im Vergleich zur Klanglandschaftsökologie interessiert sich die Bioakustik tendenziell stärker für die physiologischen und verhaltensbezogenen Mechanismen der auditiven Kommunikation einzelner Arten. Die Klanglandschaftsökologie greift zudem stark auf Konzepte der Landschaftsökologie zurück , die sich mit ökologischen Mustern und Prozessen auf verschiedenen räumlichen Skalen befasst. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Landschaften können Klanglandschaften direkt beeinflussen, da manche Organismen physikalische Merkmale ihres Lebensraums nutzen, um ihre Lautäußerungen zu verändern. Paviane und andere Tiere nutzen beispielsweise bestimmte Lebensräume, um Echos der von ihnen erzeugten Laute zu erzeugen. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Die Funktion und Bedeutung von Schall in der Umwelt lassen sich möglicherweise erst dann vollständig erfassen, wenn man die Schallwahrnehmung aus organismischer Perspektive betrachtet. In diesem Sinne wird die Klanglandschaftsökologie auch von der Sinnesökologie beeinflusst . ^{[ 2 ] [ 4 ]} Die Sinnesökologie konzentriert sich auf das Verständnis der Sinnessysteme von Organismen und die biologische Funktion der von diesen Systemen gewonnenen Informationen. Oftmals müssen wir Menschen anerkennen, dass die von anderen Organismen genutzten Sinnesmodalitäten und Informationen aus anthropozentrischer Sicht nicht offensichtlich sind. Diese Perspektive hat bereits zahlreiche Beispiele aufgezeigt, in denen Organismen stark auf in ihrer natürlichen Umgebung erzeugte Schallsignale angewiesen sind, um wichtige biologische Funktionen zu erfüllen. Beispielsweise reagieren viele Krebstiere auf die Biophonie in der Umgebung von Korallenriffen . Arten, die sich zur Vollendung ihres Entwicklungszyklus auf Riffen ansiedeln müssen, werden vom Riffgeräusch angezogen, während pelagische und nachtaktive Krebstiere vom selben akustischen Signal abgestoßen werden, vermutlich als Mechanismus zum Schutz vor Fressfeinden (die Dichte von Fressfeinden ist in Riffhabitaten hoch). ^{[ 5 ]} Auch Jungfische nutzen Biophonie als Navigationshilfe, um ihre Geburtsriffe wiederzufinden ^{[ 6 ]} und werden möglicherweise durch das Abspielen von Geräuschen gesunder Riffe zur Wiederbesiedlung beschädigter Korallenriffe angeregt. ^{[ 7 ]} Die Bewegungsmuster anderer Arten werden durch Geophonie beeinflusst, wie beispielsweise beim Riedfrosch , der bekanntermaßen vor Feuergeräuschen flieht. ^{[ 8 ]} Darüber hinaus nutzen verschiedene Vogel- und Säugetierarten akustische Signale wie Bewegungsgeräusche, um Beute aufzuspüren. ^{[ 9 ]} Störungen durch Umgebungsgeräusche können von einigen Tieren bei der Nahrungssuche genutzt werden. So konzentrieren Insekten, die Spinnen jagen, ihre Jagdaktivitäten auf Phasen mit Umgebungsgeräuschen, um nicht von ihrer Beute entdeckt zu werden. ^{[ 10 ]} Diese Beispiele zeigen, dass viele Organismen sehr gut in der Lage sind, Informationen aus Klanglandschaften zu gewinnen.

Laut dem Wissenschaftler Bernie Krause dient die Klanglandschaftsökologie als Linse in andere Bereiche wie Medizin, Musik, Tanz, Philosophie, Umweltstudien usw. ( die Klanglandschaft ). ^{[ 11 ] [ 2 ]} Krause sieht die Klanglandschaft einer bestimmten Region als die Summe dreier separater Schallquellen (wie von Gage und Krause beschrieben), die wie folgt definiert sind:

• Geophonie , abgeleitet von den griechischen Vorsilben „ geo“ (erdbezogen) und „phon“ (Klang), ist ein Neologismus zur Beschreibung einer von drei möglichen Klangkomponenten einer Klanglandschaft . Sie bezieht sich auf natürlich vorkommende, nicht-biologische Geräusche aus verschiedenen Lebensräumen, sowohl im Meer als auch an Land. ^{[ 12 ]} Typischerweise bezeichnet Geophonie die Geräusche von Naturkräften wie Wasser, Wind und Donner in unberührten, naturnahen Lebensräumen. ^{[ 13 ]} Geophonie ist jedoch nicht auf diese enge Definition beschränkt, da diese Schallquellen nahezu überall dort wahrgenommen werden können, wo Wind und Wasser wirken.
• Der Begriff Biophonie wurde 1998 von Krause eingeführt, der als Erster die Klanglandschaft anhand ihrer akustischen Quellen beschrieb. Biophonie bezeichnet die kollektiven akustischen Signaturen aller geräuscherzeugenden Organismen in einem bestimmten Lebensraum zu einem bestimmten Zeitpunkt. Sie umfasst auch Lautäußerungen , die teilweise der Kommunikation innerhalb der Art dienen . Biophonie setzt sich aus dem griechischen Präfix „ bio“ ( Leben ) und dem Suffix „phon“ ( Klang ) zusammen und ist ein Neologismus, der den kollektiven Klang beschreibt, den lautende Tiere in ihrer jeweiligen Umgebung erzeugen. Sie erforscht neue Definitionen von Tierterritorien , die durch Biophonie bestimmt werden, und befasst sich mit Veränderungen in Dichte, Diversität und Artenreichtum von Tierpopulationen. Die Kartierung von Klanglandschaften kann mögliche Einflussfaktoren veranschaulichen und ein wertvolles Instrument für die Stadtplanung und -entwicklung darstellen. Die Quantifizierung von Biophonie in urbanen Gebieten hat sich jedoch in Anwesenheit von Anthropologie, also von Menschen erzeugten Geräuschen, als schwierig erwiesen. Der Messwert „prozentuale Biophonie“ (PB) kann verwendet werden, um Biophonie zu quantifizieren und gleichzeitig Verzerrungen durch Störgeräusche zu vermeiden. Das vollständige Fehlen von Biophonie oder Geophonie in einem bestimmten Biom würde als Dysphonie (vom Griechischen, was in diesem Fall die Unfähigkeit zur Erzeugung einer angemessenen kollektiven Stimme bedeutet) bezeichnet . Die Nischenhypothese (auch bekannt als akustische Nischenhypothese ; ANH ) ^{[ 14 ]} , eine frühe Version des Begriffs Biophonie, beschreibt die Aufteilung der akustischen Bandbreite in noch unberührten Biomen. Dabei passen nicht-menschliche Organismen ihre Lautäußerungen durch Frequenz- und Zeitverschiebung an, um den von anderen Lebewesen besetzten Lautbereich auszugleichen. Jede Art entwickelt somit eine eigene akustische Bandbreite, um ihre Lautäußerungen zu etablieren und aufrechtzuerhalten, damit ihre Stimme nicht überdeckt wird. Beispielsweise finden sich in den Spektrogrammen, die aus Biophonieaufnahmen in den meisten unberührten tropischen und subtropischen Regenwäldern gewonnen wurden, bemerkenswerte Beispiele für eine klare Aufteilung und Artenunterscheidung. Weitere Studien mit bestimmten Insekten und Amphibien bestätigen tendenziell die Hypothese. ^{[ 15 ] [ 16 ]}
• Anthropophonie ist ein weiterer Begriff, der von Krause und seinem Kollegen Stuart Gage eingeführt wurde. Er bezeichnet von Menschen erzeugte Geräusche, sei es durch Menschen selbst oder durch von ihnen eingesetzte elektromechanische Technologien. Der Begriff Anthropophonie , bestehend aus dem griechischen Präfix „ anthropo“ ( Mensch) und dem Suffix „ phon“ ( Klang), ist ein Neologismus zur Beschreibung aller von Menschen erzeugten Geräusche, ob kohärent (wie Musik, Theater und Sprache) oder inkohärent und chaotisch (wie zufällige Signale, die primär durch elektromechanische Mittel erzeugt werden). ^{[ 17 ] [ 18 ]} Anthropophonie wird in zwei Unterkategorien unterteilt: kontrollierter Klang (wie Musik, Sprache und Theater) und chaotischer oder inkohärenter Klang, der mitunter als Rauschen bezeichnet wird. ^{[ 19 ]}

Laut Krause erzeugen verschiedene Kombinationen dieser akustischen Ausdrucksformen im Raum und in der Zeit einzigartige Klanglandschaften.

Klanglandschaftsökologen untersuchen die Struktur von Klanglandschaften, erklären deren Entstehung und erforschen die akustischen Wechselwirkungen zwischen Organismen. Zur Erklärung der Klanglandschaftsstruktur, insbesondere von Elementen der Biophonie, wurden verschiedene Hypothesen aufgestellt. So besagt beispielsweise die akustische Anpassungshypothese, dass Tiere ihre akustischen Signale in unterschiedlichen Umgebungen verändern, um ihre Ausbreitung im jeweiligen Lebensraum zu maximieren. ^{[ 2 ] [ 19 ]} Darüber hinaus unterliegen akustische Signale von Organismen möglicherweise einem Selektionsdruck , der die Überlappung ihrer Frequenz (Tonhöhe) mit anderen akustischen Merkmalen der Umgebung minimiert. Diese akustische Nischenhypothese ist analog zum klassischen ökologischen Konzept der Nischenaufteilung . Sie legt nahe, dass akustische Signale in der Umwelt eine Frequenzaufteilung aufweisen, die auf die Maximierung der Effektivität der innerartlichen Kommunikation zwischen verschiedenen Arten zurückzuführen ist. Beobachtungen von Frequenzdifferenzierungen bei Insekten , Vögeln und Froschlurchen stützen die akustische Nischenhypothese. ^{[ 20 ] [ 3 ]} Organismen können ihre Lautfrequenzen auch so aufteilen, dass Überlappungen mit allgegenwärtigen geophonischen Geräuschen vermieden werden. So findet beispielsweise die Territorialkommunikation einiger Froscharten teilweise im hochfrequenten Ultraschallbereich statt . [ ^{21 ] Diese} Kommunikationsmethode stellt eine evolutionäre Anpassung an den Uferlebensraum der Frösche dar , wo fließendes Wasser konstant niederfrequente Geräusche erzeugt. Invasive Arten , die neue Geräusche in die Klanglandschaft einbringen, können die akustische Nischenaufteilung in einheimischen Gemeinschaften stören – ein Prozess, der als biophonische Invasion bekannt ist. ^{[ 4 ]} Obwohl die Anpassung an akustische Nischen die Frequenzstruktur von Klanglandschaften erklären kann, wird die räumliche Variation von Geräuschen wahrscheinlich durch Umweltgradienten in Höhe , Breitengrad oder Lebensraumstörungen hervorgerufen . ^{[ 4 ]}Diese Gradienten können die relativen Beiträge von Biophonie, Geophonie und Anthropologie zur Klanglandschaft verändern. Beispielsweise weisen Regionen mit hoher urbaner Landnutzung im Vergleich zu unberührten Lebensräumen wahrscheinlich einen höheren Anteil an Anthropologie und einen geringeren Anteil an physikalischen und organismischen Schallquellen auf. Klanglandschaften zeigen typischerweise zeitliche Muster, wobei Tages- und Jahreszyklen besonders ausgeprägt sind. ^{[ 4 ]} Diese Muster werden oft durch die Gemeinschaften von Organismen erzeugt, die zur Biophonie beitragen. So singen Vögel beispielsweise besonders laut in der Dämmerung, während Froschlurche hauptsächlich nachts rufen; die zeitliche Abfolge dieser Lautäußerungen könnte sich so entwickelt haben, dass zeitliche Überschneidungen mit anderen Elementen der Klanglandschaft minimiert werden. ^{[ 4 ] [ 22 ]}

Akustische Informationen zur Beschreibung der Umgebung sind die primären Daten für Studien in der Klanglandschaftsökologie. Technologische Fortschritte haben die Methoden zur Erfassung solcher Daten verbessert. Automatisierte Aufnahmesysteme ermöglichen die relativ einfache Erfassung zeitlich wiederholter Klanglandschaftsaufnahmen. Die mit solchen Geräten erfassten Daten können extrahiert werden, um eine visuelle Darstellung der Klanglandschaft in Form eines Spektrogramms zu generieren . ^{[ 2 ]} Spektrogramme liefern Informationen über verschiedene Klangeigenschaften, die einer quantitativen Analyse unterzogen werden können. Die vertikale Achse eines Spektrogramms gibt die Frequenz eines Klangs an, während die horizontale Achse den Zeitraum der Aufnahme darstellt. Zusätzlich zeigen Spektrogramme die Amplitude des Klangs, ein Maß für die Schallintensität . Ökologische Indizes, die traditionell für Daten auf Artenebene verwendet werden, wie Diversität und Gleichmäßigkeit , wurden für die Anwendung mit akustischen Metriken adaptiert. ^{[ 2 ]} Diese Messgrößen ermöglichen den Vergleich von Klanglandschaften über Zeit und Raum hinweg. Beispielsweise wurden automatische Aufnahmegeräte eingesetzt, um über ein Jahr hinweg akustische Daten in verschiedenen Landschaften zu erfassen. Mithilfe von Diversitätsmetriken wurden tägliche und saisonale Schwankungen der Klanglandschaften an verschiedenen Standorten bewertet. Der Verlust eines Lebensraums lässt sich beispielsweise durch Messungen vor und nach der Abholzung feststellen. ^{[ 23 ] [ 2 ]} Räumliche Klangmuster können auch mithilfe von Werkzeugen untersucht werden, die Landschaftsökologen vertraut sind, wie etwa Geographischen Informationssystemen (GIS). ^{[ 4 ]} Schließlich können aufgezeichnete Klangproben als Ersatzindikatoren für Biodiversitätsinventuren dienen , wenn andere Probenahmemethoden unpraktisch oder ineffizient sind. ^{[ 24 ]} Diese Techniken können besonders wichtig für die Untersuchung seltener oder schwer fassbarer Arten sein, die sich auf andere Weise nur schwer erfassen lassen.

Obwohl die Klanglandschaftsökologie erst vor Kurzem als eigenständige akademische Disziplin definiert wurde (sie wurde erstmals 2011 beschrieben und auf der ersten Tagung der International Society of Ecoacoustics 2014 in Paris formalisiert), haben viele frühere ökologische Untersuchungen Elemente der Theorie der Klanglandschaftsökologie integriert. So konzentrierte sich beispielsweise ein Großteil der Forschung auf die Dokumentation der Auswirkungen von Anthropophonie auf Wildtiere . Anthropophonie (die unkontrollierte Form, oft synonym mit Lärmbelästigung verwendet ) kann aus verschiedenen Quellen stammen, darunter Verkehrsnetze oder Industrieanlagen, und selbst in scheinbar abgelegenen Regionen wie Nationalparks eine allgegenwärtige Störung natürlicher Systeme darstellen . ^{[ 9 ]} Eine wesentliche Folge von Lärm ist die Maskierung von akustischen Signalen von Organismen, die Informationen enthalten. Vor einem lärmenden Hintergrund haben Organismen möglicherweise Schwierigkeiten, Geräusche wahrzunehmen, die für die innerartliche Kommunikation, die Nahrungssuche, die Erkennung von Fressfeinden oder eine Vielzahl anderer ökologischer Funktionen wichtig sind . ^{[ 9 ]} Anthropogener Lärm kann somit eine Wechselwirkung zwischen Klanglandschaft und Umwelt darstellen, bei der zunehmende Anthropophonie biophonische Prozesse beeinträchtigt. Die negativen Auswirkungen anthropogenen Lärms betreffen eine Vielzahl von Taxa, darunter Fische, Amphibien, Vögel und Säugetiere. ^{[ 25 ]} Anthropophonie kann nicht nur ökologisch wichtige Geräusche stören, sondern auch direkt die biologischen Systeme von Organismen beeinflussen. Lärmbelastung, die als Bedrohung wahrgenommen werden kann, kann zu physiologischen Veränderungen führen. ^{[ 9 ]} Beispielsweise kann Lärm den Spiegel von Stresshormonen erhöhen , die Kognition beeinträchtigen, die Immunfunktion reduzieren und DNA-Schäden verursachen . ^{[ 26 ]} Obwohl sich ein Großteil der Forschung zu anthropogenem Lärm auf Verhaltens- und Populationsreaktionen auf Lärmbelästigung konzentriert hat, könnten diese molekularen und zellulären Systeme vielversprechende Bereiche für zukünftige Arbeiten darstellen.

Vögel wurden in zahlreichen Studien zu den Reaktionen von Wildtieren auf anthropogenen Lärm als Untersuchungsobjekte herangezogen. Die daraus resultierende Literatur dokumentiert viele Effekte, die auch für andere, von Anthropophonie betroffene Taxa relevant sind . Vögel reagieren möglicherweise besonders empfindlich auf Lärmbelastung, da sie für die innerartliche Kommunikation stark auf akustische Signale angewiesen sind. Tatsächlich zeigen zahlreiche Studien, dass Vögel in lauten Umgebungen veränderte Gesänge verwenden. ^{[ 25 ]} Untersuchungen an Kohlmeisen im urbanen Raum ergaben, dass Männchen in lauten Revieren tendenziell höhere Frequenzen in ihren Gesängen nutzten. ^{[ 27 ]} Vermutlich ermöglichen diese höheren Töne den Männchen, sich trotz des anthropogenen Lärms, der im niedrigen Frequenzbereich hohe Energie aufweist und dadurch Töne in diesem Spektrum überdeckt, hörbar zu machen. Eine Folgestudie an mehreren Populationen bestätigte, dass Kohlmeisen in städtischen Gebieten im Vergleich zu Waldvögeln mit einer höheren minimalen Frequenz singen. ^{[ 28 ]} Darüber hinaus legt diese Studie nahe, dass Vögel in lauten städtischen Lebensräumen kürzere Gesänge verwenden, diese aber schneller wiederholen. Im Gegensatz zu Frequenzmodulationen können Vögel in lauten Umgebungen einfach die Amplitude (Lautstärke) ihres Gesangs erhöhen, um die Überdeckung zu verringern. ^{[ 29 ]} Experimentelle Untersuchungen und Feldbeobachtungen zeigen, dass diese Gesangsveränderungen eher auf Verhaltensplastizität als auf evolutionäre Anpassungen an Lärm zurückzuführen sind (d. h., Vögel verändern ihr Gesangsrepertoire aktiv in Abhängigkeit von den akustischen Bedingungen). ^{[ 30 ]} Tatsächlich ist es unwahrscheinlich, dass die Anpassungen des Vogelgesangs an anthropogenen Lärm auf evolutionäre Veränderungen zurückzuführen sind, da hohe Lärmpegel einen relativ jungen Selektionsdruck darstellen. ^{[ 22 ]} Allerdings passen nicht alle Vogelarten ihren Gesang an, um die Kommunikation in lauten Umgebungen zu verbessern, was ihre Fähigkeit, von anthropogenem Lärm betroffene Lebensräume zu besiedeln, einschränken kann. ^{[ 31 ]} Bei manchen Arten entwickeln einzelne Vögel bereits in jungen Jahren ein relativ starres Gesangsrepertoire, und solche entwicklungsbedingten Einschränkungen können ihre Fähigkeit zu späteren Gesangsanpassungen begrenzen. ^{[ 22 ]} Arten, die ihre Gesänge nicht oder nicht verändern können, reagieren daher möglicherweise besonders empfindlich auf die durch Lärmbelästigung verursachte Lebensraumzerstörung . ^{[ 27 ] [ 31 ]}

Selbst bei Vögeln, die ihren Gesang an anthropogen belastete Umgebungen anpassen können, um besser gehört zu werden, können diese Verhaltensänderungen wichtige Auswirkungen auf ihre Fitness haben . Bei der Kohlmeise beispielsweise besteht ein Zusammenhang zwischen Signalstärke und Signalerkennung, der von der Gesangsfrequenz abhängt. ^{[ 32 ]} Männliche Vögel, die mehr tiefe Frequenzen in ihr Gesangsrepertoire aufnehmen, erfahren eine höhere sexuelle Treue ihrer Partnerinnen, was zu einem gesteigerten Bruterfolg führt. Tiefe Frequenzen werden jedoch bei anthropogenem Lärm tendenziell überdeckt, und hohe Frequenzen sind unter diesen Bedingungen effektiver, um Reaktionen von Weibchen hervorzurufen. Vögel können daher in Habitaten mit hohem anthropogenem Lärmpegel konkurrierenden Selektionsdrücken ausgesetzt sein: dem Druck, häufiger in tieferen Frequenzen zu rufen, um die Signalstärke zu verbessern und gute Partner zu finden, und dem gegenläufigen Druck, in höheren Frequenzen zu singen, um sicherzustellen, dass ihre Rufe vor dem Hintergrund des anthropogenen Lärms wahrgenommen werden. Darüber hinaus kann die Verwendung bestimmter Lautäußerungen, einschließlich lauter Töne, die die Überdeckung in lauten Umgebungen verringern, energetische Kosten verursachen, die die Fitness beeinträchtigen. ^{[ 22 ]} Aufgrund der reproduktiven Nachteile und anderer Belastungen, die sie für einige Vögel mit sich bringen, können laute Lebensräume ökologische Fallen darstellen – Lebensräume, in denen die Fitness der Individuen zwar reduziert ist, die aber dennoch mit einer höheren oder gleich hohen Rate besiedelt werden wie andere Lebensräume. ^{[ 25 ] [ 33 ]}

Anthropophobie kann letztendlich Auswirkungen auf Populations- oder Gemeinschaftsebene der Vogelwelt haben . Eine Studie zur Zusammensetzung von Vogelgemeinschaften ergab, dass Habitate, die Anthropophobie ausgesetzt waren, weniger Vogelarten beherbergten als lärmfreie Regionen, die Anzahl der Nester war jedoch in beiden Gebieten ähnlich. ^{[ 34 ]} Tatsächlich wiesen Nester in lärmbelasteten Habitaten eine höhere Überlebensrate auf als solche in Kontrollhabitaten, vermutlich weil in lärmbelasteten Umgebungen weniger Westliche Buschhäher vorkamen , die zu den wichtigsten Nesträubern anderer Vögel zählen. Anthropophobie kann somit negative Auswirkungen auf die lokale Artenvielfalt haben, doch Arten, die mit Lärmbelästigung zurechtkommen, können von der Vermeidung negativer Wechselwirkungen zwischen Arten in diesen Gebieten profitieren. Andere Experimente deuten darauf hin, dass Lärmbelastung das Paarungssystem von Vögeln beeinflussen kann, indem sie die Stärke der Paarbindung verändert. Zebrafinken , eine monogame Art, zeigten unter Laborbedingungen bei Exposition gegenüber starkem Umgebungslärm eine geringere Präferenz für ihre Partner. ^{[ 35 ]} Ebenso ist die Wahrscheinlichkeit, dass männliche Rohrammern in ruhigen Umgebungen einem Paar angehören, höher als bei Männchen in lauten Umgebungen. ^{[ 30 ]} Solche Effekte können letztendlich zu einer verringerten Reproduktionsrate von Vögeln führen, die einem hohen Lärmpegel ausgesetzt sind. ^{[ 36 ]}

Im Vergleich zu anderen Taxa wurde die Wirkung anthropogenen Lärms auf Insekten bisher relativ wenig erforscht. Aktuelle Erkenntnisse deuten jedoch darauf hin, dass sie stärker von anthropogenem Lärm betroffen sind als viele andere Tiergruppen. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Insekten sind, wie Vögel, stark auf akustische Signale zur Kommunikation angewiesen , die durch Lärm gestört werden können. Während Vögel und andere Taxa, die häufig hinsichtlich der Auswirkungen anthropogenen Lärms untersucht werden, primär auf luftgetragene akustische Signale angewiesen sind, nutzen Insekten häufig Vibrationssignale zur Kommunikation. ^{[ 39 ]} Die Eigenschaften von Vibrationssignalen erhöhen die Bedrohung durch anthropogenen Lärm. Aufgrund ihrer begrenzten Ausbreitungsfähigkeit und ihrer geringen Habitatansprüche können Insekten anthropogenem Lärm zudem nicht durch Abwanderung in ruhigere Gebiete entgehen. ^{[ 38 ]} Bestimmte Verhaltensreaktionen könnten es Insekten ermöglichen, die Präsenz anthropogenen Lärms zu kompensieren, doch physiologische und umweltbedingte Einschränkungen begrenzen die Wirksamkeit dieser Strategien.

Durch Kommunikationsstörungen sind Insekten einem höheren Risiko negativer Auswirkungen auf ihre Fitness ausgesetzt , da diese sich auf Paarung, Nahrungssuche und Überleben auswirken. Lärm, der Signale zur Partnersuche oder Balz überdeckt oder verzerrt, kann die Paarung verhindern. ^{[ 40 ]} Ebenso kann Lärm, der Insekten daran hindert, Beute oder potenzielle Gefahren wahrzunehmen, zu einem geringeren Jagderfolg und einer geringeren Überlebensrate führen. ^{[ 41 ]}

Die von den meisten Insekten genutzten Vibrationssignale konzentrieren den Großteil ihrer Energie unterhalb von 2 kHz . Dieser Frequenzbereich liegt zwar unterhalb der meisten luftgestützten Kommunikationssignale, überschneidet sich aber stark mit vielen Arten anthropogenen Lärms. ^{[ 37 ]} Daher kann anthropogener Lärm die Eigenschaften von Vibrationssignalen überdecken und/oder verzerren. ^{[ 38 ]} Lärm, der akustische Signale überlagert, kann Insekten daran hindern, innerartliche Balzsignale zu erkennen, die Bedeutung von Signalen zu deuten und Signale von Fressfeinden oder Beutetieren wahrzunehmen. ^{[ 42 ]} Jede verminderte Fähigkeit, Partner zu erkennen und zu finden, Fressfeinden und anderen Gefahren auszuweichen oder Nahrung zu suchen, hat wahrscheinlich negative Folgen für Überleben und Fortpflanzung. ^{[ 38 ]}

Insekten zeigen vielfältige Reaktionen auf Lärm, beispielsweise die Anpassung der Signalfrequenz oder -rate, um Überlappungen mit dem Lärm zu reduzieren ^{[ 43 ]} , und die Veränderung des Signalzeitpunkts, um Lärmlücken auszunutzen. Die Wirksamkeit dieser Reaktionen hängt von der Fähigkeit der Insekten ab, ihr Verhalten oder ihre Signale plastisch zu modulieren , sowie von den Eigenschaften des anthropogenen Lärms. ^{[ 44 ]}

Manche Insekten können die Frequenzen ihrer Signale modulieren und sie dadurch erhöhen oder senken, um Überlappungen mit anderen Geräuschen zu vermeiden. ^{[ 43 ]} Beispielsweise erzeugen männliche Heuschrecken der Art Chorthippus biguttulus , die über die Luft Signale nutzen, in der Nähe von Straßen höherfrequente Signale, um Überlappungen mit dem niederfrequenten Verkehrslärm zu vermeiden. ^{[ 43 ]} Ebenso verändern weibliche Stinkwanzen der Art Nezara viridula , die Vibrationssignale verwenden, die dominante Frequenz ihres Balzgesangs, um Überlappungen und Störungen durch Vibrationsstörungen zu vermeiden. ^{[ 45 ]} Die Fähigkeit einer Insektenart, Signale zu modulieren, ist durch physiologische Grenzen des von ihr erzeugbaren Frequenzbereichs eingeschränkt. ^{[ 46 ]} Hinzu kommt, dass zahlreiche anthropogene Geräusche ein breites Frequenzspektrum abdecken, das den von Insekten erzeugbaren Frequenzbereich überschreiten kann. ^{[ 38 ]}

Insekten können den Zeitpunkt oder die Struktur ihrer Signale verändern, um Überlappungen mit Rauschen zu vermeiden, indem sie die Signalproduktionsrate, das Tempo der Signalkomponenten oder die Länge der Signalkomponenten anpassen. ^{[ 38 ]} Thermische Einschränkungen der Signalrate und des Signalzeitpunkts können die Fähigkeit zur Modulation des Signalverhaltens auf Jahreszeiten oder Tageszeiten mit optimaler Temperatur beschränken. ^{[ 47 ]}

Insekten können ihr Verhalten als Reaktion auf Lärm anpassen, indem sie in kurzen, lärmarmen Phasen Signale aussenden. ^{[ 46 ]} Diese Reaktion setzt voraus, dass die Insekten eine Lärmlücke schnell erkennen und anschließend ein Signal aussenden können. Zu den Insektenarten, die diese Technik nutzen, gehören die Buckelzikade Enchenopa binotata und die Laubheuschrecke Copiphora brevirostris . Beide erkennen Lücken im Windlärm und nutzen diese, um während kurzer Ruhephasen Signale abzugeben. ^{[ 48 ] [ 49 ]} In Umgebungen mit konstantem anthropogenem Lärm, wie beispielsweise Gasfeldern und Windparks , ist diese Verhaltensänderung für Insekten wahrscheinlich keine Option. ^{[ 47 ]}

Störungen der Insektenkommunikation durch anthropogenen Lärm können sich auf Paarung, Nahrungssuche und Überleben auswirken.

Störungen der Paarung durch Rauschen treten auf, wenn die Überlagerung von Geräuschen die Wahrnehmung von Signalen verringert und Insekten ihre Signalgebung nicht anpassen können, um dem Rauschen auszuweichen. Dies kann die Artenerkennung und die Partnersuche erschweren und Balz und Paarung gänzlich verhindern. ^{[ 40 ] [ 50 ] [ 51 ]} Eine verringerte Paarungsrate wurde bei verschiedenen Arten infolge von Störgeräuschen beobachtet, darunter bei der Wolfsspinne Schizocosa ocreata , der Zikade Graminella nigrifrons und dem Kiefernkäfer Dendroctonus . ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} Selbst wenn Insekten ihr Signalverhalten ändern können, kann ihre Fitness dennoch sinken, wenn Weibchen die veränderten Signale nicht erkennen oder nicht so schnell darauf reagieren wie auf unveränderte Signale. ^{[ 48 ]} Unter lauten Bedingungen paaren sich Weibchen möglicherweise auch mit dem ersten Männchen, dem sie begegnen, anstatt verschiedene Männchen zu vergleichen. ^{[ 55 ]}

Lärm kann auch die Interaktionen zwischen Arten beeinflussen. Wenn Lärm die von Beutetieren erzeugten Luft- oder Vibrationssignale überdeckt, können Insekten, die auf diese Signale zur Beuteortung angewiesen sind, diese möglicherweise nicht mehr finden, oder Beutetiere ändern ihr Verhalten, um den Lärm zu kompensieren. ^{[ 41 ]} Diese Veränderungen können den Jagderfolg verringern und dadurch Wachstum und Fortpflanzung einschränken. Alternativ können Insekten, die Warnsignale nutzen oder potenzielle Gefahren durch Vibrationen von Fressfeinden erkennen, dies möglicherweise nicht mehr tun, was zu erhöhten Prädationsraten führt. ^{[ 56 ]}

Obwohl es nur wenige Studien zu den Auswirkungen anthropogenen Lärms auf Insektengemeinschaften oder Ökosysteme gibt , deuten Untersuchungen darauf hin, dass Lärm die Diversität und Häufigkeit von Insektengemeinschaften verringern kann. ^{[ 57 ] [ 58 ]} Mögliche Folgen dieser Veränderungen können Kaskadeneffekte auf höhere Ebenen der Nahrungskette , eine verringerte ökologische Resilienz und die Beeinträchtigung wichtiger Ökosystemleistungen wie der Bestäubung nach sich ziehen . ^{[ 37 ]}

Die Naturschutzbiologie befasst sich traditionell mit dem Erhalt der Biodiversität und der Lebensräume, von denen Organismen abhängen. Die Klanglandschaftsökologie ermutigt Biologen jedoch, natürliche Klanglandschaften als wertvolle Ressourcen für den Naturschutz zu betrachten. Klanglandschaften aus relativ unberührten Lebensräumen sind für Wildtiere von Bedeutung, wie die zahlreichen negativen Auswirkungen anthropogenen Lärms auf verschiedene Arten belegen. ^{[ 9 ]} Organismen, die akustische Signale ihrer Beute nutzen, können besonders stark von menschenveränderten Klanglandschaften betroffen sein. ^{[ 59 ]} In diesem Fall haben die (unbeabsichtigten) Sender der akustischen Signale keinen Anreiz, die durch anthropogenen Lärm verursachte Überdeckung auszugleichen. Darüber hinaus können natürliche Klanglandschaften das menschliche Wohlbefinden fördern, ein besonderes Zugehörigkeitsgefühl schaffen, Menschen mit der Umwelt verbinden und einzigartige ästhetische Erlebnisse ermöglichen. ^{[ 24 ]} Aufgrund der vielfältigen Werte natürlicher Klanglandschaften können diese als Ökosystemleistungen intakter, funktionierender Ökosysteme betrachtet werden . ^{[ 2 ]} Zu den Zielen für den Schutz von Klanglandschaften gehören Klanglandschaften, die für das Überleben bedrohter Wildtiere unerlässlich sind, Klanglandschaften, die selbst stark durch menschliche Eingriffe beeinträchtigt werden, und Klanglandschaften, die einzigartige Orte oder kulturelle Werte repräsentieren. ^{[ 24 ]} Einige Regierungen und Naturschutzbehörden haben begonnen, den Erhalt natürlicher Klanglandschaften als umweltpolitische Priorität zu betrachten. ^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]} In den Vereinigten Staaten arbeitet die Abteilung „Natural Sounds and Night Skies“ des National Park Service am Schutz natürlicher und kultureller Klanglandschaften.

• Akustische Ökologie  – Untersuchung von menschlichen und Umweltgeräuschen
• Aphonie  – Krankheit, die zu Stimmverlust führt
• Bioakustik  – Die Untersuchung des Schalls in Bezug auf die Biologie
• Ökoakustik  – Untersuchung der Auswirkungen von Umgebungsgeräuschen auf OrganismenSeiten mit Kurzbeschreibungen der Weiterleitungsziele
• Menschliche Hörökologie
• Der stumme Frühling  – Ein Buch von Rachel Carson über die schädliche Wirkung von Pestiziden auf die Umwelt
• Klanglandschaft  – Hörbare Merkmale, Resonanzen einer akustischen Umgebung
• Spektrogramm  – Visuelle Darstellung des Frequenzspektrums eines Signals in Abhängigkeit von der Zeit
• Zoomusikologie  – Ein Teilgebiet der Musikwissenschaft und Zoologie, das sich mit der Musik der Tiere befasst.

• Bryan C. Pijanowski, Luis J. Villanueva-Rivera, Sarah L. Dumyahn, Almo Farina, Bernie L. Krause, Brian M. Napoletano, Stuart H. Gage und Nadia Pieretti, Soundscape Ecology: The Science of Sound in the Landscape, BioScience, März 2011, Bd. 61 Nr. 3, 203–216
• Hull J. „Die Geräusche der Natur“. Idea Lab . New York Times Magazine, 18. Februar 2008.
• Krause, Bernie (1998). Into a Wild Sanctuary . Berkeley, Kalifornien: Heyday Books. ISBN 978-1-890771-11-9Die
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• Krause, Bernie (2002). Wilde Klanglandschaften: Die Stimme der Natur entdecken . Berkeley, Kalifornien: Wilderness Press.
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• Wild Sanctuary – Online-Datenbank mit Naturgeräuschen. Erstellt von Dr. Bernie Krause.
• Biophonische Studie im Zusammenhang mit der Dürre in Kalifornien
• Die Dürre in Kalifornien hat einen unverwechselbaren Klang
• Klanglandschaftsökologie im Labor für Mensch-Umwelt-Modellierung und -Analyse der Purdue University
• Der Artikel im New York Times Magazine über Klanglandschaftsforschung mit Klanglandschaftsaufnahmen aus dem Denali-Nationalpark
• Artikel der National Science Foundation über Klanglandschaftsökologie
• Ein Beitrag des National Public Radio über Klanglandschaftsökologie mit zugehörigen Audioaufnahmen.
• ScienceDaily-Artikel über Klanglandschaftsökologie
• Abteilung für natürliche Geräusche und Nachthimmel des US-Nationalparkdienstes
• Soundscape: The Journal of Acoustic Ecology , herausgegeben vom Weltforum für Akustische Ökologie
• Leonardo Soundscape and Acoustic Ecology Bibliography , zusammengestellt von Maksymilian Kapelański
• Weltforum für Akustische Ökologie: Archiv des Soundscape-Newsletters
• Eine Einführung in die akustische Ökologie