Tierische Echoortung

Die Echoortung , auch Biosonar genannt , ist ein biologisch aktives Sonar, das von verschiedenen Tiergruppen sowohl in der Luft als auch unter Wasser genutzt wird. Tiere, die Echoortung betreiben, stoßen Rufe aus und hören die Echos , die von Objekten in ihrer Nähe zurückkommen. Mithilfe dieser Echos können sie die Objekte lokalisieren und identifizieren. Die Echoortung dient der Navigation , der Nahrungssuche und der Jagd .

Echoortungsrufe können frequenzmoduliert (FM, mit variierender Tonhöhe) oder mit konstanter Frequenz (CF) erfolgen. FM ermöglicht eine präzise Entfernungsmessung zur Lokalisierung der Beute, allerdings auf Kosten der Reichweite. CF erlaubt es, sowohl die Geschwindigkeit als auch die Bewegungen der Beute mithilfe des Doppler-Effekts zu erfassen . FM eignet sich möglicherweise am besten für enge, unübersichtliche Umgebungen, während CF in offenen Umgebungen oder bei der Jagd vom Ansitz aus besser geeignet sein kann.

Zu den Tieren, die Echoortung nutzen, gehören Säugetiere , insbesondere Zahnwale und einige Fledermausarten , sowie, in einfacherer Form, Arten anderer Gruppen wie Spitzmäuse . Auch einige Vogelarten aus zwei höhlenbewohnenden Vogelgruppen, nämlich die Höhlensalanganen und die Fettschwalben , nutzen Echoortung .

Einige Beutetiere, die von Fledermäusen mit Echoortung gejagt werden, ergreifen aktive Gegenmaßnahmen, um der Gefangennahme zu entgehen. Dazu gehören das Vermeiden von Fressfeinden, das Abwehren von Angriffen und der Einsatz von Ultraschallklicks , die im Laufe der Evolution verschiedene Funktionen entwickelt haben, darunter Aposematismus , die Nachahmung chemisch verteidigter Arten und die Störung der Echoortung.

Der Begriff Echoortung wurde 1944 von dem amerikanischen Zoologen Donald Griffin geprägt , der zusammen mit Robert Galambos das Phänomen erstmals bei Fledermäusen nachwies. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Wie Griffin in seinem Buch beschrieb, ^{[ 3 ]} war der italienische Wissenschaftler Lazzaro Spallanzani im 18. Jahrhundert durch eine Reihe aufwendiger Experimente zu dem Schluss gekommen, dass Fledermäuse bei Nachtflügen neben dem Sehsinn noch einen anderen Sinn nutzen. Er entdeckte jedoch nicht, dass dieser Sinn das Gehör ist. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Der Schweizer Arzt und Naturforscher Louis Jurine wiederholte Spallanzanis Experimente (mit verschiedenen Fledermausarten) und kam 1798 zu dem Schluss, dass Fledermäuse bei der nächtlichen Jagd auf ihr Gehör angewiesen sind. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} 1908 bestätigte Walter Louis Hahn die Ergebnisse von Spallanzani und Jurine. ^{[ 9 ]}

1912 schlug der Erfinder Hiram Maxim unabhängig davon vor, dass Fledermäuse Töne unterhalb des menschlichen Hörbereichs nutzen , um Hindernissen auszuweichen. ^{[ 10 ]} 1920 schlug der englische Physiologe Hamilton Hartridge hingegen korrekterweise vor, dass Fledermäuse Frequenzen oberhalb des menschlichen Hörbereichs verwenden . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Die Echoortung bei Zahnwalen wurde erst zwei Jahrzehnte nach den Arbeiten von Griffin und Galambos durch Schevill und McBride im Jahr 1956 detailliert beschrieben. ^{[ 13 ]} Bereits 1953 vermutete Jacques-Yves Cousteau jedoch in seinem ersten Buch „ Die schweigende Welt“ , dass Schweinswale aufgrund ihrer Navigationsfähigkeiten über so etwas wie ein Sonar verfügen. ^{[ 14 ]}

Die Echoortung ist aktives Sonar , das auf den vom Tier selbst erzeugten Lauten basiert. Die Entfernungsmessung erfolgt durch die Messung der Zeitverzögerung zwischen der vom Tier selbst ausgesendeten Lautmenge und den aus der Umgebung zurückkehrenden Echos. Die relative Schallintensität an jedem Ohr sowie die Zeitverzögerung zwischen dem Eintreffen an beiden Ohren liefern Informationen über den horizontalen Winkel (Azimut), aus dem die reflektierten Schallwellen einfallen. ^{[ 15 ]}

Anders als manche künstliche Sonargeräte, die zur Zielortung viele extrem schmale Schallstrahlen und zahlreiche Empfänger nutzen ( Multibeam-Sonar ), verfügt die Echoortung von Tieren nur über einen Sender und zwei leicht voneinander entfernte Empfänger (die Ohren). Die zu den Ohren zurückkehrenden Echos treffen je nach Position des Objekts, das die Echos erzeugt, zu unterschiedlichen Zeiten und mit unterschiedlicher Intensität ein. Die Tiere nutzen diese Zeit- und Lautstärkeunterschiede, um Entfernung und Richtung wahrzunehmen. Mithilfe der Echoortung kann die Fledermaus oder ein anderes Tier nicht nur seinen eigenen Weg bestimmen, sondern auch die Größe und Art anderer Tiere sowie weitere Merkmale erkennen. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Die Beschreibung der Vielfalt von Echoortungsrufen erfordert die Untersuchung ihrer Frequenz- und Zeitmerkmale. Die Variationen dieser Aspekte erzeugen Echoortungsrufe, die für unterschiedliche akustische Umgebungen und Jagdverhalten geeignet sind. Die Rufe von Fledermäusen wurden am intensivsten erforscht, die Prinzipien gelten jedoch für alle Echoortungsrufe. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Die Ruffrequenzen von Fledermäusen reichen von 11 kHz bis 212 kHz. ^{[ 20 ]} Insektenfressende, flugjagende Fledermäuse, die ihre Beute im Freien verfolgen, haben eine Ruffrequenz zwischen 20 kHz und 60 kHz, da diese Frequenz die beste Reichweite und Bildschärfe ermöglicht und sie für Insekten weniger auffällig macht. ^{[ 21 ]} Niedrige Frequenzen sind jedoch für einige Arten mit anderer Beute und anderen Lebensräumen adaptiv. Euderma maculatum , eine Fledermausart, die sich von Motten ernährt , verwendet eine besonders niedrige Frequenz von 12,7 kHz, die für Motten nicht hörbar ist. ^{[ 22 ]}

Echoortungsrufe können aus zwei verschiedenen Frequenzstrukturen bestehen: frequenzmodulierten (FM) Frequenzdurchläufen und Tönen mit konstanter Frequenz (CF). Ein bestimmter Ruf kann aus der einen, der anderen oder beiden Strukturen bestehen. Ein FM-Durchlauf ist ein Breitbandsignal – das heißt, er beinhaltet einen absteigenden Frequenzdurchlauf durch einen Frequenzbereich. Ein CF-Ton ist ein Schmalbandsignal: Der Ton bleibt während seiner gesamten Dauer auf einer konstanten Frequenz. ^{[ 23 ]}

Die Intensität der Echoortungsrufe von Fledermäusen wurde mit Werten zwischen 60 und 140 Dezibel gemessen . ^{[ 24 ]} Einige Fledermausarten können die Intensität ihres Rufs während des Rufs anpassen und sie verringern, wenn sie sich Objekten nähern, die Schall stark reflektieren. Dadurch wird verhindert, dass das zurückkehrende Echo die Fledermaus taub macht. ^{[ 19 ]} Laute Rufe, wie sie beispielsweise von flugjagenden Fledermäusen (133 dB) verwendet werden, sind an die Jagd im offenen Himmel angepasst. Ihre hohe Lautstärke ist notwendig, um die Umgebung überhaupt wahrnehmen zu können, da Luft Ultraschall stark absorbiert und Insekten aufgrund ihrer geringen Größe nur ein kleines Ziel für die Schallreflexion bieten. ^{[ 25 ]} Darüber hinaus haben die sogenannten „Flüsterfledermäuse“ eine Echoortung mit geringer Amplitude entwickelt, sodass ihre Beutetiere, die Motten, die Echoortungsrufe hören können, eine sich nähernde Fledermaus schlechter erkennen und ihr ausweichen können. ^{[ 22 ] [ 26 ]}

Ein einzelner Echoortungsruf (ein Ruf ist eine einzelne, kontinuierliche Spur in einem Schallspektrogramm , eine Ruffolge bildet eine Sequenz oder einen Durchgang) kann zwischen weniger als 3 und über 50 Millisekunden dauern. Die Impulsdauer beträgt bei FM-Fledermäusen wie den Blattnasenfledermäusen ( Phyllostomidae) und einigen Vespertilionidae etwa 3 Millisekunden ; bei Fledermäusen mit quasi-konstanter Frequenz (QCF) wie anderen Vespertilionidae, Emballonuridae und Molossidae zwischen 7 und 16 Millisekunden ; und bei CF-Fledermäusen zwischen 11 Millisekunden ( Hipposideridae ) und 52 Millisekunden ( Rhinolophidae ). ^{[ 27 ]} Die Dauer hängt auch vom Stadium des Jagdverhaltens ab und nimmt in der Regel ab, wenn sich die Fledermaus in der Endphase des Beutefangs befindet – dies ermöglicht es ihr, schneller zu rufen, ohne dass sich Ruf und Echo überlappen. Eine Verkürzung der Dauer geht mit dem Nachteil einher, dass insgesamt weniger Schall zur Verfügung steht, der von Objekten reflektiert und von der Fledermaus gehört werden kann. ^{[ 20 ]}

Das Zeitintervall zwischen aufeinanderfolgenden Echoortungsrufen (oder -impulsen) bestimmt zwei Aspekte der Wahrnehmung einer Fledermaus. Erstens legt es fest, wie schnell die akustischen Informationen der Fledermaus aktualisiert werden. Beispielsweise erhöhen Fledermäuse die Wiederholungsrate ihrer Rufe (d. h. sie verkürzen das Impulsintervall), wenn sie sich einem Ziel nähern. Dadurch erhält die Fledermaus neue Informationen über den Standort des Ziels schneller, wenn sie diese am dringendsten benötigt. Zweitens bestimmt das Impulsintervall die maximale Entfernung, in der Fledermäuse Objekte wahrnehmen können. Denn Fledermäuse können immer nur die Echos eines Rufs gleichzeitig verfolgen; sobald sie einen neuen Ruf ausstoßen, hören sie auf, die Echos des vorherigen Rufs wahrzunehmen. Beispielsweise ermöglicht ein Impulsintervall von 100 ms (typisch für eine Fledermaus auf Insektensuche), dass sich der Schall in der Luft etwa 34 Meter ausbreitet, sodass eine Fledermaus Objekte nur bis zu einer Entfernung von 17 Metern wahrnehmen kann (der Schall muss den Hin- und Rückweg zurücklegen). Bei einem Impulsintervall von 5 ms (typisch für eine Fledermaus in den letzten Augenblicken eines Fangversuchs) kann die Fledermaus nur Objekte in einer Entfernung von bis zu 85 cm wahrnehmen. Daher muss die Fledermaus ständig zwischen der schnellen Erfassung neuer Informationen und der Erkennung weit entfernter Objekte abwägen. ^{[ 28 ]}

Der größte Vorteil eines FM-Signals liegt in der extrem präzisen Entfernungsbestimmung bzw. Lokalisierung des Ziels. JA Simmons demonstrierte diesen Effekt in einer Reihe von Experimenten, die zeigten, wie Fledermäuse mithilfe von FM-Signalen zwei separate Ziele unterscheiden konnten, selbst wenn diese weniger als einen halben Millimeter voneinander entfernt waren. Diese Fähigkeit beruht auf dem Breitband-Sweep des Signals, der eine bessere Auflösung der Zeitverzögerung zwischen Ruf und zurückkehrendem Echo ermöglicht und somit die Kreuzkorrelation beider verbessert. Durch die Hinzufügung von harmonischen Frequenzen zum FM-Signal wird diese Lokalisierung noch präziser. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Ein möglicher Nachteil des FM-Signals ist die verringerte Reichweite des Rufs. Da sich die Energie des Rufs auf viele Frequenzen verteilt, ist die Entfernung, in der die FM-Fledermaus Ziele orten kann, begrenzt. ^{[ 32 ]} Dies liegt unter anderem daran, dass jedes Echo, das bei einer bestimmten Frequenz zurückkehrt, nur einen kurzen Bruchteil einer Millisekunde lang ausgewertet werden kann, da der schnelle Frequenzabfall des Rufs nicht lange auf einer bestimmten Frequenz verweilt. ^{[ 30 ]}

Die Struktur eines CF-Signals ist adaptiv, da sie es der CF-Fledermaus ermöglicht, sowohl die Geschwindigkeit eines Ziels als auch dessen Flügelschlag als Doppler-verschobene Frequenzen zu erfassen. Ein Doppler-Effekt ist eine Veränderung der Schallwellenfrequenz und tritt in zwei relevanten Situationen auf: wenn sich die Fledermaus und ihr Ziel relativ zueinander bewegen und wenn die Flügel des Ziels hin und her schwingen. CF-Fledermäuse müssen Doppler-Verschiebungen kompensieren, indem sie die Frequenz ihres Rufs als Reaktion auf Echos höherer Frequenz senken. Dadurch wird sichergestellt, dass das zurückkehrende Echo die Frequenz beibehält, auf die das Ohr der Fledermaus am feinsten abgestimmt ist. Der Flügelschlag eines Ziels erzeugt zudem Amplitudenverschiebungen, die der CF-Fledermaus zusätzlich helfen, ein fliegendes von einem stationären Ziel zu unterscheiden. ^{[ 33 ] [ 29 ]} Hufeisennasen jagen auf diese Weise. ^{[ 34 ]}

Da die Signalenergie eines CF-Anrufs auf ein schmales Frequenzband konzentriert ist, ist die Reichweite des Anrufs deutlich größer als die eines FM-Signals. Dies beruht darauf, dass die innerhalb des schmalen Frequenzbands zurückkehrenden Echos über die gesamte Anrufdauer summiert werden können, wodurch die Frequenz bis zu 100 Millisekunden lang konstant bleibt. ^{[ 30 ] [ 32 ]}

Die FM-Komponente eignet sich hervorragend zur Jagd auf Beute im Flug in beengten, unübersichtlichen Umgebungen. Zwei Aspekte des FM-Signals sind dafür verantwortlich: die präzise Zielortung durch das Breitbandsignal und die kurze Rufdauer. Ersteres ist essenziell, da Fledermäuse in einer unübersichtlichen Umgebung ihre Beute aus dem starken Hintergrundrauschen heraushören müssen. Die 3D-Ortungsfähigkeit des Breitbandsignals ermöglicht genau dies und bietet der Fledermaus eine sogenannte „Störungsunterdrückungsstrategie“ (Simmons und Stein, 1980). ^{[ 31 ]} Diese Strategie wird durch die Verwendung von Obertönen weiter verbessert, welche, wie bereits erwähnt, die Ortungseigenschaften des Rufs verstärken. Die kurze Rufdauer ist in beengten, unübersichtlichen Umgebungen ebenfalls von Vorteil, da die Fledermaus so viele Rufe extrem schnell und ohne Überlappung ausstoßen kann. Dadurch erhält sie einen nahezu kontinuierlichen Informationsstrom – wichtig bei nahen Objekten, da diese schnell vorbeifliegen – ohne Verwechslungen zwischen den Echos. ^{[ 33 ] [ 29 ]}

Eine CF-Komponente wird häufig von Fledermäusen eingesetzt, die in offenen, störungsfreien Umgebungen nach Beute jagen oder auf Ansitzwarten auf Beute warten. Der Erfolg der ersten Strategie beruht auf zwei Aspekten des CF-Rufs, die beide eine ausgezeichnete Beuteortung ermöglichen. Erstens erlaubt die größere Reichweite des Rufs den Fledermäusen, Ziele in großer Entfernung zu orten – eine häufige Situation in offenen Umgebungen. Zweitens ist die Länge des Rufs ebenfalls für Ziele in großer Entfernung geeignet: In diesem Fall ist die Wahrscheinlichkeit geringer, dass sich der lange Ruf mit dem zurückkehrenden Echo überlagert. Die zweite Strategie wird dadurch ermöglicht, dass der lange, schmalbandige Ruf es der Fledermaus erlaubt, Dopplerverschiebungen zu erkennen, die durch ein Insekt entstehen, das sich auf eine sitzende Fledermaus zu oder von ihr weg bewegt. ^{[ 33 ] [ 31 ] [ 29 ]}

Die Echoortung kommt bei einer Vielzahl von Säugetieren und Vögeln vor, wie nachfolgend beschrieben. ^{[ 35 ]} Sie entwickelte sich wiederholt, ein Beispiel für konvergente Evolution . ^{[ 29 ] [ 36 ]}

Fledermäuse nutzen die Echoortung zur Navigation und Nahrungssuche, oft in völliger Dunkelheit. Sie verlassen ihre Schlafplätze in Höhlen, Dachböden oder Bäumen in der Regel in der Dämmerung und jagen bis in die Nacht hinein Insekten. Mithilfe der Echoortung können Fledermäuse die Entfernung, Größe, Form und Dichte eines Objekts sowie dessen Bewegungsrichtung (falls vorhanden) bestimmen. Durch die Nutzung der Echoortung in Kombination mit aktivem Flug können sie eine ökologische Nische besetzen, in der es oft viele Insekten gibt (die nachts aktiv sind, da es dann weniger Fressfeinde gibt), weniger Nahrungskonkurrenz herrscht und weniger Arten vorkommen, die die Fledermäuse selbst jagen könnten. ^{[ 37 ]}

Fledermäuse nutzen die Echoortung, indem sie Ultraschall über den Kehlkopf erzeugen und diesen durch den offenen Mund oder, viel seltener, durch die Nase ausstoßen. ^{[ 38 ]} Letzteres ist bei Hufeisennasen ( Rhinolophus spp. ) am deutlichsten ausgeprägt. Die Echoortungsrufe von Fledermäusen reichen von 14.000 bis weit über 100.000 Hz und liegen damit größtenteils außerhalb des Hörbereichs des Menschen (der typische Hörbereich des Menschen liegt zwischen 20 Hz und 20.000 Hz). Fledermäuse können die Höhe von Objekten abschätzen, indem sie die Interferenzmuster interpretieren, die durch die vom Tragus , einer Hautfalte am äußeren Ohr, reflektierten Echos entstehen . ^{[ 39 ]}

Einzelne Fledermausarten nutzen Echoortung in spezifischen Frequenzbereichen, die an ihre Umgebung und ihre Beutetiere angepasst sind. Forscher haben dies mitunter genutzt, um Fledermäuse in einem Gebiet zu identifizieren, indem sie deren Rufe mit Ultraschallgeräten, sogenannten „Fledermausdetektoren“, aufzeichneten. Allerdings sind Echoortungsrufe nicht immer artspezifisch, und manche Fledermäuse verwenden ähnliche Rufe. Daher können Aufnahmen von Echoortungsrufen nicht zur Identifizierung aller Fledermäuse herangezogen werden. Forscher in verschiedenen Ländern haben daher „Fledermausrufbibliotheken“ entwickelt, die Referenzaufnahmen von Rufen lokaler Fledermausarten enthalten, um die Identifizierung zu erleichtern. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

Bei der Jagd nach Beute erzeugen sie Laute mit einer niedrigen Frequenz (10–20 Klicks/Sekunde). Während der Suchphase ist die Lauterzeugung an die Atmung gekoppelt, welche wiederum mit dem Flügelschlag verbunden ist. Diese Kopplung scheint die Energie erheblich zu sparen, da die Echoortung für fliegende Fledermäuse kaum zusätzliche Energiekosten verursacht. ^{[ 43 ]} Nach dem Aufspüren eines potenziellen Beutetiers erhöhen die echoortenden Fledermäuse die Impulsfrequenz bis zum abschließenden Summen auf bis zu 200 Klicks/Sekunde. Beim Anflug auf ein erfasstes Ziel nehmen sowohl die Dauer als auch die Energie der Laute allmählich ab. ^{[ 44 ]}

Fledermäuse entwickelten sich zu Beginn des Eozäns vor etwa 64 Millionen Jahren . Die Yangochiroptera erschienen vor etwa 55 Millionen Jahren und die Rhinolophoidea vor etwa 52 Millionen Jahren. ^{[ 45 ]}

Es gibt zwei Hypothesen zur Evolution der Echoortung bei Fledermäusen. Die erste besagt, dass sich die Kehlkopf -Echoortung bei Fledermäusen (Chiroptera) mindestens zweimal, mindestens einmal bei den Yangochiroptera und mindestens einmal bei den Hufeisennasen (Rhinolophidae), entwickelt hat: ^{[ 46 ]}

Die zweite Theorie besagt, dass die Kehlkopf-Echolokation einen einzigen Ursprung bei den Fledermäusen (Chiroptera) hatte, d. h. dass sie basal für die Gruppe war und anschließend in der Familie der Flughunde (Pteropodidae) verloren ging . ^{[ 47 ]} Später entwickelte die Gattung Rousettus innerhalb der Familie der Flughunde (Pteropodidae) einen anderen Mechanismus der Echoortung, der auf einem Zungenschnalzen-System beruht: ^{[ 48 ]}

Fledermäuse, die Echoortung nutzen, besiedeln ein breites Spektrum an Ökosystemen. Sie leben in so unterschiedlichen Umgebungen wie Europa und Madagaskar und jagen nach verschiedensten Nahrungsquellen wie Insekten, Fröschen, Nektar, Früchten und Blut. Die Merkmale ihrer Echoortungsrufe sind an die jeweilige Umgebung, das Jagdverhalten und die Nahrungsquelle der jeweiligen Fledermaus angepasst. Diese Anpassung der Echoortungsrufe an ökologische Faktoren ist durch die phylogenetische Verwandtschaft der Fledermäuse bedingt. Dies führt zu einem Prozess, der als Abstammung mit Modifikation bekannt ist und die heutige Vielfalt der Fledermäuse (Chiroptera) bedingt. ^{[ 29 ] [ 32 ] [ 31 ]} Fledermäuse können sich unbeabsichtigt gegenseitig stören und stellen in manchen Situationen ihre Rufe ein, um Störungen zu vermeiden. ^{[ 49 ]}

Fliegende Insekten sind eine häufige Nahrungsquelle für Fledermäuse, die sich per Echoortung orientieren, und einige Insekten (insbesondere Motten) können die Rufe räuberischer Fledermäuse hören. Die Entwicklung der Hörorgane bei Motten erfolgte jedoch vor dem Ursprung der Fledermäuse. Obwohl viele Motten die Echoortung herannahender Fledermäuse wahrnehmen, entwickelten sich ihre Ohren ursprünglich nicht als Reaktion auf den Selektionsdruck durch Fledermäuse. ^{[ 50 ]} Diese Anpassungen der Motten üben einen Selektionsdruck auf Fledermäuse aus, ihre Insektenjagdsysteme zu verbessern, und dieser Kreislauf gipfelt in einem evolutionären Wettrüsten zwischen Motten und Fledermäusen . ^{[ 51 ] [ 52 ]}

Da Fledermäuse die Echoortung zur Orientierung und zum Auffinden von Objekten nutzen, ist ihr Gehörsystem an diesen Zweck angepasst und hochspezialisiert auf die Wahrnehmung und Interpretation der für ihre Art charakteristischen stereotypen Echoortungsrufe. Diese Spezialisierung zeigt sich vom Innenohr bis hin zu den höchsten Ebenen der Informationsverarbeitung im auditorischen Kortex. ^{[ 53 ]}

Sowohl CF- als auch FM-Fledermäuse besitzen spezialisierte Innenohren, die es ihnen ermöglichen, Töne im Ultraschallbereich wahrzunehmen, weit außerhalb des menschlichen Hörbereichs. Obwohl die Hörorgane der Fledermäuse in den meisten anderen Aspekten denen der meisten anderen Säugetiere ähneln, weisen bestimmte Fledermäuse ( Hufeisennasen , Rhinolophus spp., und die Bartfledermaus , Pteronotus parnelii ) mit einer konstanten Frequenzkomponente (CF) in ihrem Ruf (bekannt als Fledermäuse mit hohem Tastverhältnis) einige zusätzliche Anpassungen zur Erkennung der vorherrschenden Frequenz (und ihrer Obertöne) der CF-Lautäußerung auf. Dazu gehört eine enge Frequenzabstimmung der Innenohrorgane, wobei ein besonders großer Bereich auf die Frequenz der zurückkehrenden Echos der Fledermaus reagiert. ^{[ 33 ]}

Die Basilarmembran in der Cochlea enthält die erste dieser Spezialisierungen zur Verarbeitung von Echoinformationen. Bei Fledermäusen, die CF-Signale nutzen, ist der Membranabschnitt, der auf die Frequenz der zurückkehrenden Echos reagiert, deutlich größer als der Reaktionsbereich für jede andere Frequenz. Beispielsweise gibt es bei der Großen Hufeisennase ( Rhinolophus ferrumequinum ) einen unverhältnismäßig verlängerten und verdickten Membranabschnitt, der auf Töne um 83 kHz reagiert – der konstanten Frequenz des Echos, das durch den Ruf der Fledermaus erzeugt wird. Dieser Bereich hoher Empfindlichkeit für einen spezifischen, engen Frequenzbereich wird als „ akustische Fovea “ bezeichnet. ^{[ 54 ]}

Fledermäuse, die sich mittels Echoortung orientieren, besitzen Haarzellen in der Cochlea, die besonders widerstandsfähig gegen starken Lärm sind. Die Haarzellen der Cochlea sind für das Hörvermögen unerlässlich und können durch starken Lärm geschädigt werden. Da Fledermäuse durch die Echoortung regelmäßig starkem Lärm ausgesetzt sind, ist diese Resistenz gegenüber Lärmschäden notwendig. ^{[ 55 ]}

Weiter entlang der Hörbahn führt die Bewegung der Basilarmembran zur Stimulation primärer Hörneuronen. Viele dieser Neuronen sind spezifisch auf den schmalen Frequenzbereich der zurückkehrenden Echos von CF-Rufen abgestimmt (reagieren besonders stark). Aufgrund der Größe der Fovea auditoricus ist die Anzahl der Neuronen, die auf diese Region und somit auf die Echofrequenz reagieren, besonders hoch. ^{[ 56 ]}

Im Colliculus inferior , einer Struktur im Mittelhirn der Fledermaus, werden Informationen aus tieferliegenden Bereichen der auditorischen Verarbeitung integriert und an den auditorischen Kortex weitergeleitet. Wie George Pollak und andere 1977 in einer Reihe von Veröffentlichungen zeigten, weisen die Interneurone in dieser Region eine sehr hohe Sensitivität gegenüber Zeitdifferenzen auf, da die Zeitverzögerung zwischen einem Ruf und dem zurückkehrenden Echo der Fledermaus die Entfernung zum Zielobjekt verrät. Während die meisten Neurone auf stärkere Reize schneller reagieren, behalten die Colliculus-Neurone ihre zeitliche Genauigkeit auch bei sich ändernder Signalintensität bei. ^{[ 57 ]} Diese Interneurone sind in mehrfacher Hinsicht auf Zeitsensitivität spezialisiert. Erstens reagieren sie bei Aktivierung in der Regel mit nur einem oder zwei Aktionspotenzialen . Diese kurze Reaktionsdauer ermöglicht es ihren Aktionspotenzialen, den Zeitpunkt des Reizeintreffens präzise zu bestimmen und auf zeitlich nahe beieinander liegende Reize genau zu reagieren. Die Neurone haben eine sehr niedrige Aktivierungsschwelle – sie reagieren selbst auf schwache Reize schnell. Schließlich ist bei FM-Signalen jedes Interneuron auf eine spezifische Frequenz innerhalb des Frequenzdurchlaufs sowie auf dieselbe Frequenz im folgenden Echo abgestimmt. Auch auf dieser Ebene findet eine Spezialisierung für die CF-Komponente des Rufs statt. Der hohe Anteil an Neuronen, die auf die Frequenz der akustischen Fovea reagieren, nimmt auf dieser Ebene sogar noch zu. ^{[ 57 ]}

Der auditorische Kortex von Fledermäusen ist im Vergleich zu anderen Säugetieren recht groß. ^{[ 58 ]} Verschiedene Merkmale von Schall werden von unterschiedlichen Regionen des Kortex verarbeitet, die jeweils unterschiedliche Informationen über den Ort oder die Bewegung eines Zielobjekts liefern. Die meisten der bisherigen Studien zur Informationsverarbeitung im auditorischen Kortex der Fledermaus wurden von Nobuo Suga an der Bartfledermaus ( Pteronotus parnellii) durchgeführt . Der Ruf dieser Fledermaus weist sowohl CF-Ton- als auch FM-Sweep-Komponenten auf. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

Suga und seine Kollegen haben gezeigt, dass der Cortex eine Reihe von „Karten“ auditiver Informationen enthält, die jeweils systematisch anhand von Schalleigenschaften wie Frequenz und Amplitude organisiert sind . Die Neuronen in diesen Bereichen reagieren nur auf eine spezifische Kombination aus Frequenz und Zeit (Schall-Echo-Verzögerung) und werden als kombinationssensitive Neuronen bezeichnet. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

Die systematisch organisierten Karten im auditorischen Kortex reagieren auf verschiedene Aspekte des Echosignals, wie dessen Verzögerung und Geschwindigkeit. Diese Regionen bestehen aus „kombinationssensitiven“ Neuronen, die mindestens zwei spezifische Reize benötigen, um eine Reaktion auszulösen. Die Neuronen variieren systematisch innerhalb der Karten, die nach akustischen Merkmalen des Schalls organisiert sind und zweidimensional sein können. Die verschiedenen Merkmale des Rufs und seines Echos werden von der Fledermaus genutzt, um wichtige Eigenschaften ihrer Beute zu bestimmen. Zu den Karten gehören: ^{[ 59 ] [ 60 ]}

• FM-FM-Areal : Dieser Bereich des Kortex enthält FM-FM-Kombinations-sensitive Neuronen. Diese Zellen reagieren ausschließlich auf die Kombination zweier FM-Signale: einen Ruf und sein Echo. Die Neuronen im FM-FM-Areal werden oft als „verzögerungsempfindlich“ bezeichnet, da jedes Neuron auf eine spezifische Zeitverzögerung zwischen dem ursprünglichen Ruf und dem Echo reagiert, um die Entfernung zum Zielobjekt zu bestimmen. Jedes Neuron zeigt zudem Spezifität für eine Harmonische im ursprünglichen Ruf und eine andere im Echo. Die Neuronen im FM-FM-Areal des Kortex von Pteronotus sind in Säulen organisiert, in denen die Verzögerungszeit vertikal konstant ist, horizontal jedoch zunimmt. Dadurch wird die Entfernung durch den Ort im Kortex kodiert und nimmt im FM-FM-Areal systematisch zu. ^{[ 59 ] [ 61 ]}
• CF-CF-Bereich : Eine weitere Art von kombinationssensitiven Neuronen sind die CF-CF-Neuronen. Diese reagieren am besten auf die Kombination eines CF-Rufs mit zwei bestimmten Frequenzen – einem Ruf bei 30 kHz (CF1) und einer seiner Obertöne um 60 oder 90 kHz (CF2 oder CF3) – und den entsprechenden Echos. Innerhalb des CF-CF-Bereichs können die durch den Doppler-Effekt verursachten Änderungen der Echofrequenz mit der Frequenz des ursprünglichen Rufs verglichen werden, um die Geschwindigkeit der Fledermaus relativ zu ihrem Zielobjekt zu berechnen. Wie im FM-FM-Bereich wird die Information durch ihre Position innerhalb der kartenartigen Struktur des Bereichs kodiert. Der CF-CF-Bereich wird zunächst in die separaten Bereiche CF1-CF2 und CF1-CF3 unterteilt. Innerhalb jedes Bereichs ist die CF1-Frequenz auf einer Achse angeordnet, die senkrecht zur Frequenzachse von CF2 bzw. CF3 verläuft. In dem resultierenden Raster kodiert jedes Neuron eine bestimmte Frequenzkombination, die auf eine spezifische Geschwindigkeit hinweist ^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ].}
• Dopplerverschobenes Konstantfrequenzgebiet (DSCF) : Dieser große Bereich des Kortex bildet die akustische Fovea ab und ist nach Frequenz und Amplitude organisiert. Neuronen in dieser Region reagieren auf Doppler-verschobene Frequenzsignale (d. h. nur Echos) im selben schmalen Frequenzbereich wie die akustische Fovea. Bei Pteronotus liegt dieser Bereich bei etwa 61 kHz. Das Gebiet ist in Säulen unterteilt, die radial nach Frequenz angeordnet sind. Innerhalb einer Säule reagiert jedes Neuron auf eine spezifische Kombination aus Frequenz und Amplitude. Diese Hirnregion ist für die Frequenzdiskriminierung unerlässlich. ^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]}

Biosonar ist sowohl für Zahnwale (Unterordnung Odontoceti ), zu denen Delfine , Schweinswale , Flussdelfine , Orcas und Pottwale zählen , als auch für Bartenwale (Unterordnung Mysticeti ), zu denen Glattwale , Grönlandwale , Zwergglattwale , Grauwale und Furchenwale gehören , von großem Wert, da sie in einem Unterwasserhabitat mit günstigen akustischen Eigenschaften leben, in dem die Sichtweite aufgrund von Absorption oder Trübung oft stark eingeschränkt ist . ^{[ 62 ]} Zahnwale können im Allgemeinen Ultraschallfrequenzen wahrnehmen, während Bartenwale Töne im Infraschallbereich hören . ^{[ 63 ]}

Die Evolution der Wale (Cetacea) umfasste drei Hauptradiationen . Während des mittleren und späten Eozäns (vor 49–31,5 Millionen Jahren) waren die Archaeoceten , primitive Zahnwale, die sich aus Landsäugetieren entwickelten, die einzigen Wale. ^{[ 64 ] [ 65 ]} Sie nutzten keine Echoortung, besaßen aber ein leicht angepasstes Unterwassergehör. ^{[ 66 ]} Gegen Ende des mittleren Eozäns entwickelten sich akustisch isolierte Gehörknöchelchen, die den Basilosauriden- Archaeoceten ein gerichtetes Unterwassergehör im niedrigen bis mittleren Frequenzbereich ermöglichten. ^{[ 67 ]} Mit dem Aussterben der Archaeoceten zu Beginn des Oligozäns (vor 33,9–23 Millionen Jahren) entstanden in einer zweiten Radiation zwei neue Linien. Frühe Bartenwale (Mysticeti) und Zahnwale (Odontoceti) traten im mittleren Oligozän in Neuseeland auf. ^{[ 65 ]} Die heute lebenden Zahnwale sind monophyletisch (eine einzige evolutionäre Gruppe), aber die Echoortung entwickelte sich zweimal konvergent: einmal bei Xenorophus , einem oligozänen Stammgruppenvertreter der Zahnwale, und einmal bei den Kronengruppenvertretern der Zahnwale. ^{[ 36 ]}

Physikalische Umstrukturierungen der Ozeane spielten eine Rolle in der Evolution der Echoortung. Die globale Abkühlung an der Eozän-Oligozän-Grenze führte zum Übergang von einer Treibhaus- zu einer Eiszeitwelt . Tektonische Öffnungen schufen den Südlichen Ozean mit dem frei fließenden Antarktischen Zirkumpolarstrom . ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} Diese Ereignisse begünstigten die Selektion der Fähigkeit, Beute in trüben Flussgewässern zu orten und zu fangen, wodurch Zahnwale in Tiefen unterhalb der photischen Zone eindringen und dort jagen konnten . Insbesondere die Echoortung unterhalb der photischen Zone könnte eine Anpassung an die Jagd auf tageszeitlich wandernde Kopffüßer gewesen sein . ^{[ 67 ] [ 69 ]} Die Familie der Delphinidae (Delfine) diversifizierte sich im Neogen (vor 23–2,6 Millionen Jahren) und entwickelte eine hochspezialisierte Echoortung. ^{[ 70 ] [ 66 ]}

Vier Proteine ​​spielen eine wichtige Rolle bei der Echoortung von Zahnwalen. Prestin , ein Motorprotein der äußeren Haarzellen des Innenohrs der Säugetier -Cochlea , ist mit der Hörsensitivität assoziiert. ^{[ 71 ]} Es durchlief zwei deutliche Phasen beschleunigter Evolution bei Walen. ^{[ 71 ]} Die erste Phase steht im Zusammenhang mit der Aufspaltung der Zahnwale, als sich die Echoortung erstmals entwickelte, die zweite mit der Zunahme der Echoortungsfrequenz bei Delfinen. Tmc1 und Pjvk sind Proteine, die mit der Hörsensitivität in Verbindung stehen: Tmc1 ist an der Haarzellentwicklung und dem Hochfrequenzhören beteiligt, Pjvk an der Haarzellfunktion. ^{[ 72 ]} Die molekulare Evolution von Tmc1 und Pjvk deutet auf eine positive Selektion der Echoortung bei Zahnwalen hin. ^{[ 72 ]} Cldn14 , ein Mitglied der Tight-Junction-Proteine, die Barrieren zwischen den Innenohrzellen bilden, zeigt dasselbe Evolutionsmuster wie Prestin. ^{[ 73 ]} Die beiden Ereignisse der Proteinevolution, für Prestin und Cldn14, ereigneten sich zeitgleich mit der tektonischen Öffnung der Drake-Passage (34–31 Mio. Jahre) und dem antarktischen Eiswachstum während des Klimawandels im mittleren Miozän (14 Mio. Jahre). Die Aufspaltung der Zahnwale und Bartenwale erfolgte mit der ersteren, die Artbildung der Delphinidae mit der letzteren. ^{[ 68 ]}

Die Evolution zweier Schädelstrukturen könnte mit der Echoortung zusammenhängen. Die Schädelteleskopierung (Überlappung von Stirn- und Oberkieferknochen und Verlagerung der Nasenlöcher nach hinten ^{[ 74 ]} ) entwickelte sich zuerst bei den Xenorophiden . Sie entwickelte sich weiter bei den Stammgruppen der Zahnwale und erreichte bei den Kronengruppen der Zahnwale ihre vollständige Schädelteleskopierung ^{[ 75 ]} . Die Verlagerung der Nasenlöcher ermöglichte möglicherweise einen größeren Nasenapparat und eine größere Melone zur Echoortung ^{[ 75 ]} . Diese Veränderung erfolgte nach der Abspaltung der Neoceten von den Basilosauriden ^{[ 76 ]} . Die erste Tendenz zur Schädelasymmetrie trat im frühen Oligozän, vor den Xenorophiden, auf ^{[ 76 ]} . Ein Xenorophiden-Fossil ( Cotylocara macei ) weist Schädelasymmetrie auf und zeigt weitere Anzeichen für Echoortung. ^{[ 77 ]} Basale Xenorophiden weisen jedoch keine Schädelasymmetrie auf, was darauf hindeutet, dass diese wahrscheinlich zweimal unabhängig voneinander entstanden ist. ^{[ 76 ]} Heutige Zahnwale besitzen asymmetrische Nasen-Gesichts-Regionen; im Allgemeinen ist die Medianebene nach links verschoben und die Strukturen auf der rechten Seite sind größer. ^{[ 77 ]} Sowohl die Schädelverkrümmung als auch die Asymmetrie stehen wahrscheinlich im Zusammenhang mit der Lauterzeugung zur Echoortung. ^{[ 75 ]}

Dreizehn heute lebende Zahnwalarten entwickelten in vier unabhängigen Phasen konvergent die Schmalband-Hochfrequenz-Echolokation (NBHF). Zu diesen Arten gehören die Familien Kogiidae (Zwergpottwale) und Phocoenidae (Schweinswale) sowie einige Arten der Gattung Lagenorhynchus , alle Arten der Gattung Cephalorhynchus und der La-Plata-Delfin . Man geht davon aus, dass sich NBHF als Mittel zur Flucht vor Fressfeinden entwickelt hat; NBHF-fähige Arten sind im Vergleich zu anderen Zahnwalen klein und somit eine potenzielle Beute für große Arten wie den Orca . Da jedoch drei der Gruppen NBHF vor dem Auftreten des Orcas entwickelten, muss die Jagd durch andere urzeitliche Raubtiere und nicht die Jagd durch den Orca der treibende Faktor für die Entwicklung von NBHF gewesen sein. Orcas und vermutlich auch urzeitliche räuberische Zahnwale wie Acrophyseter können Frequenzen über 100 kHz nicht hören. ^{[ 78 ]}

Ein weiterer Grund für die Variabilität der Echoortung ist der Lebensraum. Bei allen Sonarsystemen ist das Echo-Rausch-Verhältnis (ENR) der limitierende Faktor für die Detektion eines zurückkehrenden Echos. Das ENR ergibt sich aus dem ausgesendeten Quellpegel (SL) plus der Zielstärke, abzüglich der Übertragungsverluste (Absorption und Streuung) und des empfangenen Rauschens. ^{[ 79 ]} Tiere passen sich an, um entweder ihre Reichweite unter rauschbegrenzten Bedingungen zu maximieren (Erhöhung des Quellpegels) oder um die Rauschbelastung in flachen und/oder verschmutzten Lebensräumen zu reduzieren (Verringerung des Quellpegels). In verschmutzten Lebensräumen, wie z. B. Küstengebieten, ist die Reichweite der Beutetiere geringer, und Arten wie der Commerson-Delfin ( Cephalorhynchus commersonii ) haben den Quellpegel gesenkt, um sich besser an ihre Umgebung anzupassen. ^{[ 79 ]}

Zahnwale stoßen einen fokussierten Strahl hochfrequenter Klicks in die Richtung aus, in die ihr Kopf zeigt. Die Laute entstehen, indem Luft durch die knöchernen Nasenlöcher und die Stimmlippen gepresst wird . Diese Laute werden vom dichten, konkaven Schädelknochen und einem Luftsack an dessen Basis reflektiert. Der fokussierte Strahl wird durch ein großes Fettorgan, die Melone, moduliert. Diese wirkt wie eine akustische Linse, da sie aus Lipiden unterschiedlicher Dichte besteht. Die meisten Zahnwale nutzen Klickfolgen zur Echoortung, während Pottwale einzelne Klicks erzeugen können. Pfiffe scheinen bei Zahnwalen nicht zur Echoortung zu dienen. Unterschiedliche Klickfrequenzen innerhalb einer Klickfolge erzeugen die bekannten Laute des Großen Tümmlers : Bellen, Quieken und Knurren . Eine Klickfolge mit einer Wiederholungsrate von über 600 Klicks pro Sekunde wird als Impulsstoß bezeichnet. Bei Großen Tümmlern kann das auditorische Gehirn einzelne Klicks bis zu 600 pro Sekunde auflösen, bei höheren Wiederholungsraten ist die Reaktion jedoch abgestuft. ^{[ 80 ]}

Es wurde vermutet, dass die Anordnung der Zähne einiger kleinerer Zahnwale eine Anpassung an die Echoortung sein könnte. ^{[ 81 ]} Die Zähne eines Großen Tümmlers beispielsweise sind, von der Vertikalen aus betrachtet, nicht symmetrisch angeordnet. Diese Asymmetrie könnte möglicherweise dabei helfen, zu erkennen, ob die Echos seines Biosonars von der einen oder anderen Seite kommen; dies wurde jedoch noch nicht experimentell untersucht. ^{[ 82 ]}

Echos werden über komplexe Fettstrukturen im Bereich des Unterkiefers als primärer Empfangsweg aufgenommen und von dort über einen durchgehenden Fettkörper zum Mittelohr weitergeleitet. Seitlich einfallender Schall wird möglicherweise über Fettlappen, die die Ohren umgeben und eine ähnliche Dichte wie Wasser aufweisen, empfangen. Einige Forscher vermuten, dass sich Vögel beim Annähern an ein Objekt vor dem lauteren Echo schützen, indem sie den ausgesendeten Schall abschwächen. Bei Fledermäusen ist dies bekannt, allerdings nimmt auch hier die Hörempfindlichkeit in der Nähe eines Ziels ab. ^{[ 83 ] [ 84 ]}

Fettschwalben und einige Salanganenarten nutzen im Vergleich zu Fledermäusen und Delfinen eine relativ einfache Form der Echoortung. Diese nachtaktiven Vögel stoßen im Flug Rufe aus und nutzen diese zur Navigation in den Bäumen und Höhlen, die ihren Lebensraum bilden . ^{[ 85 ] [ 86 ]}

^{Zu den terrestrischen Säugetieren ,} die – mit Ausnahme von Fledermäusen – bekanntermaßen oder vermutlich zur Echoortung fähig sind, gehören Spitzmäuse [87][88][89], die Tenreks Madagaskars [ 90 ^{] , Chinesische Zwergschläfer [ 91 ] und} Schellendons [ 92 ^{] . Im} Gegensatz zu ^{den Lauten von} Fledermäusen sind ^{Spitzmauslaute von geringer} Amplitude , breitbandig, mehrharmonisch und frequenzmoduliert ^{[ 89 ]} . Sie enthalten keine Echoortungsklicks mit Nachhall und scheinen der einfachen räumlichen Orientierung im Nahbereich zu dienen. Im Gegensatz zu Fledermäusen nutzen Spitzmäuse die Echoortung lediglich zur Erkundung ihres Lebensraums und nicht zur Nahrungssuche ^{[ 89 ]} . Es gibt Hinweise darauf, dass erblindete Laborratten die Echoortung zur Navigation in Labyrinthen nutzen können ^{[ 93 ] .}

Manche Menschen, insbesondere blinde Menschen, haben die Fähigkeit entwickelt, mit dem Mund, den Händen oder anderen Gegenständen kurze Laute zu erzeugen und das Echo zu hören. Diese Technik ermöglicht es ihnen, größere Objekte in ihrer Umgebung zu lokalisieren. ^{[ 94 ]}

Einige Insekten, die von Fledermäusen gejagt werden, weisen Anpassungen zum Schutz vor Fressfeinden auf , darunter die Vermeidung von Fressfeinden ^{[ 96 ]} , die Abwehr von Angriffen ^{[ 95 ]} und Ultraschallklicks, die eher als Warnung denn als Störung der Echoortung zu fungieren scheinen . ^{[ 49 ] [ 97 ]}

Bärenspinner ( Arctiidae ) verschiedener Arten (zwei Drittel der getesteten Arten) reagieren auf simulierte Angriffe von Fledermäusen mit Echoortung, indem sie eine immer schneller werdende Klickfolge erzeugen. Die Art Bertholdia trigona stört nachweislich die Echoortung von Fledermäusen: Im Vergleich zu unerfahrenen Großen Braunen Fledermäusen verhinderte Ultraschall sofort und zuverlässig Angriffe. Fledermäuse kamen 400 % häufiger mit stillen Kontrollfaltern in Kontakt als mit B. trigona . ^{[ 98 ]}

Der Ultraschall von Motten kann auch dazu dienen, Fledermäuse zu erschrecken (eine Blufftaktik), sie vor ihrem unangenehmen Geschmack zu warnen (ehrliches Signal, Aposematismus ) oder chemisch geschützte Arten nachzuahmen. Sowohl Aposematismus als auch Mimikry verschaffen nachweislich einen Überlebensvorteil gegenüber Fledermausangriffen. ^{[ 99 ] [ 100 ]}

Die Große Wachsmotte ( Galleria mellonella ) zeigt bei der Wahrnehmung von Ultraschallwellen Abwehrverhalten wie Fallenlassen, Schleifenfliegen und Erstarren. Dies deutet darauf hin, dass sie sowohl die von Fressfeinden genutzten Ultraschallfrequenzen als auch die Signale anderer Artgenossen unterscheiden kann. ^{[ 96 ]} Einige Mitglieder der Familie der Pfauenspinner (Saturniidae) , zu der auch die Riesenseidenspinner gehören, besitzen lange Schwanzansätze an den Hinterflügeln, insbesondere die der Untergruppen Attacini und Arsenurinae . Diese Schwanzansätze schwingen im Flug und erzeugen Echos, die den Angriff der jagenden Fledermaus vom Körper des Falters auf die Schwanzansätze umlenken. Die Art Argema mimosae (der Afrikanische Mondspinner) mit ihren besonders langen Schwanzansätzen entging am ehesten der Gefangennahme. ^{[ 95 ]}

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